肿腿蜂对云杉花墨天牛防治效果的初步研究

郑雅楠，张彦龙，时 勇，范立淳，李 洋

（1. 沈阳农业大学林学院，沈阳 110866；2. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所/国家林业和草原局森林保护学重点实验室，北京 100091）

云杉花墨天牛Monochamus saltuariusGebler属鞘翅目 Coleoptera天牛科 Cerambycidae墨天牛属Monochamus，分布于我国黑龙江、吉林、辽宁、河北等地，主要危害红松Pinus koraiensisSieb. et Zucc.、油松P. tabulaeformisCarr.、樟子松P. sylvestrisL. var.mongholicaLitv.等多种松科植物[1]。近年来，云杉花墨天牛被确定为我国中温带地区传播松材线虫的媒介昆虫[2,3]，其传播的松材线虫Bursaphelenchus xylophilus(Steiner et Buhrer) Nickle病严重威胁东北林区的生态安全。

天牛类隐蔽性生活的蛀干害虫，生活史的大部分时间在树体内钻蛀，成虫羽化期不整齐且历期较长，常规措施防治难度大[4]，利用天敌昆虫进行防治已成为国内外公认的有效措施，现已取得大量成果[5]。其中，因肿腿蜂具有搜寻寄主能力强、抑性寄生、繁殖力强、发育周期短等优点[6]，且已实现大规模人工繁育，被广泛应用于防治天牛类害虫并取得了显著的防治效果。已有多个利用肿腿蜂防治天牛的成功实例，包括管氏肿腿蜂Sclerodermus guaniXiao et Wu、川硬皮肿腿蜂S. sichuanensisXiao、松褐天牛肿腿蜂S. alternatusiYang和白蜡吉丁肿腿蜂S. pupariaeYang et Yao等应用于防治栗山天牛Massicus raddeiBlessig[7,8]、锈色粒肩天牛Apriona swainsoniHope[9]和光肩星天牛Anoplophora glabripennisMotschulsky[10,11]等，尤其是在中国南方松材线虫病主要传播媒介——松褐天牛M. alternatusHope的可持续性控制中发挥了重要作用[12-15]。

目前，还未发现专性寄生云杉花墨天牛的肿腿蜂，也没有记载利用其他肿腿蜂防治的实例。为了探索现有应用较为广泛的肿腿蜂对云杉花墨天牛的防治效果，评价其对云杉花墨天牛幼虫的寻找能力和寄生能力，并明确其应用于林间生物防治时的最佳益害比，探讨其用于防治松材线虫北方的传播媒介的可能性。本研究在室内分别测定了3种肿腿蜂在不同益害比下对云杉花墨天牛幼虫的寄生率，并在林间初步研究了在全国使用最广泛的管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的防治效果，将有助于筛选云杉花墨天牛的天敌昆虫对其进行防治，从而阻断其携带松材线虫在东北地区进一步传播扩散。

1 材料与方法

1.1 试验样地

试验样地为辽宁省抚顺市大伙房实验林场元帅林（41°56′23.028″ N，124°13′3.925″ E），海拔 175 m，林分为红松纯林，树高10～13 m，胸径12～17 cm，树龄20～25年。

1.2 供试材料

供试肿腿蜂由中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所（原中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所）提供，云杉花墨天牛的幼虫采自1.1试验样地的红松被害木中。

1.3 室内条件下测定肿腿蜂对云杉花墨天牛寄生率的方法

将直径为5～10 cm的健康红松木段锯成30 cm长的小段，木段两端用塑料膜缠紧，以防止木段失水。将木段上的树皮先切出1个舌状切口，深至木质部，然后揭起切开的树皮，在其下的木质部挖1个比天牛幼虫稍大的凹槽，每个凹槽接入1头云杉花墨天牛3龄幼虫，并盖上树皮，最后用塑料膜缠紧切口，使天牛幼虫可在木段内活动取食。每个木段接个体大小相似的3龄幼虫10头。

将木段放入30 cm×30 cm×40 cm的玻璃缸中，分别按益害比（释放肿腿蜂数量:云杉花墨天牛幼虫数量）4:1、2:1、1:1和1:2接入肿腿蜂，玻璃罐口用纱布扎紧，防止肿腿蜂逃逸。每个处理和对照（不接入肿腿蜂）设3次重复。

将接入肿腿蜂的红松木段在室温23～25 ℃条件下饲养，30 d后剖开木段检查肿腿蜂的寄生情况，统计天牛幼虫的被寄生数量、死亡数量，记录死亡原因，并计算寄生率、死亡率和校正死亡率。

1.4 林间释放管氏肿腿蜂防治云杉花墨天牛

在林间选择5棵胸径相同、生长状况相似的健康红松设为诱木，待云杉花墨天牛在诱木上产卵后，选取每棵诱木2～7 m处的区段，分成5段，每段1 m，用铁丝网捆住作为一组试验处理。统计木段上的产卵刻槽数，待云杉花墨天牛幼虫发育到 3龄左右时，根据产卵刻槽数分别按益害比（释放肿腿蜂数量:云杉花墨天牛刻槽数量）4:1、2:1、1:1、1:2的益害比在木段上释放肿腿蜂，对照与处理的距离在 200 m以上。每个益害比处理和对照（不接入肿腿蜂）设5次重复。然后将木段堆放在林中通风透光处，30 d后剖开木段检查肿腿蜂的寄生情况，统计各处理组和对照组中天牛幼虫的被寄生数量、死亡数量，记录死亡原因，并计算校正死亡率。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 22.0，Origin 2017软件对数据进行统计处理，各数值间的差异采用SNK多重比较法分析。按照下列公式计算处理组的校正死亡率：

2 结果与分析

2.1 室内条件下肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生效果

2.1.1 不同益害比对云杉花墨天牛寄生效果的影响 结果表明，三种肿腿蜂都在益害比为4:1时对云杉花墨天牛寄生率最高，其中管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生率最高为80.00%，显著高于益害比为2:1、1:1时和对照组的寄生率（F＝19.700，df＝4，10，P＜0.05）（表1），其次是松褐天牛肿腿蜂和白蜡吉丁肿腿蜂对天牛的寄生率均为 73.33%，不同益害比间寄生率均差异均不显著（松褐天牛肿腿蜂：F＝10.806，df＝4，10，P＜0.05；白蜡吉丁肿腿蜂：F＝39.400，df＝4，10，P＜0.05）（表2，3）。

表1 管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生效果Table 1 The parasitic efficiency ofSclerodermusguanionMonochamussaltuarius

表2 松褐天牛肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生效果Table 2 The parasitic efficiency ofSclerodermusalternatusionMonochamussaltuarius

表3 白蜡吉丁肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生效果Table 3 The parasitic efficiency ofSclerodermuspupariaeonMonochamussaltuarius

三种肿腿蜂都在益害比为4:1时对云杉花墨天牛校正死亡率较高，其中管氏肿腿蜂寄生云杉花墨天牛的校正死亡率最高为95.65%，显著高于益害比为2:1、1:1、1:2时的校正死亡率（F＝8.971，df＝4，10，P＜0.05）（表1）。其次是松褐天牛肿腿蜂对天牛的校正死亡率为 71.43%，白蜡吉丁肿腿蜂对天牛的校正死亡率为61.90%，不同益害比间对天牛校正死亡率差异均不显著（松褐天牛肿腿蜂：F＝3.963，df＝4，10，P＜0.05；白蜡吉丁肿腿蜂：F＝12.850，df＝4，10，P＜0.05）（表2，3）。此外，随着益害比的增大，白蜡吉丁肿腿蜂和松褐天牛肿腿蜂寄生天牛后的校正死亡率总体均有提高，但管氏肿腿蜂在益害比为1:2时，寄生云杉花墨天牛的校正死亡率反而优于益害比为1:1时。

2.1.2 不同肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生效果比较 相同益害比下不同肿腿蜂间寄生效果差异均不显著（益害比为4:1：F＝0.500，df=2，6，P＞0.05；益害比为2:1：F＝0.350，df＝2，6，P＞0.05；益害比为1:1：F＝2.000，df＝2，6，P＞0.05；益害比为1:2时：F＝0.150，df＝2，6，P＞0.05）。当益害比为4:1和1:2时，管氏肿腿蜂对天牛寄生率较高；益害比为2:1时，白蜡吉丁肿腿蜂对天牛寄生率较高；益害比为1:1时，松褐天牛肿腿蜂和白蜡吉丁肿腿蜂对天牛寄生率较高（图1）。

图1 相同益害比时不同肿腿蜂对云杉花墨天牛的寄生率Fig. 1 The parasitic rate of differentSclerodermusspp. onMonochamus saltuariuswith the same wasp-pest ratio

当益害比为4:1时，管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的校正死亡率显著高于松褐天牛肿腿蜂和白蜡吉丁肿腿蜂（F＝8.286，df＝2，6，P＜0.05）。益害比为2:1、1:1和 1:2时，不同肿腿蜂间对天牛校正死亡率差异不显著（益害比为2:1：F＝0.007，df＝2，6，P＞0.05；益害比为1:1：F＝0.749，df＝2，6，P＞0.05；益害比为1:2：F＝0.370，df＝2，6，P＞0.05）。当益害比为4:1、2:1和1:2，管氏肿腿蜂防治的校正死亡率较高；益害比为1:1时，松褐天牛肿腿蜂防治的校正死亡率较高（图2）。

图2 相同益害比时不同肿腿蜂对云杉花墨天牛的致死效果Fig. 2 The mortality of differentSclerodermusspp. onMonochamus saltuariuswith the same wasp-pest ratio

2.2 林间条件下管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的防治效果

因管氏肿腿蜂在我国生物防治上的应用较松褐天牛肿腿蜂和白蜡吉丁肿腿蜂更为广泛，本研究同时利用管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛开展了进一步林间防治试验。结果表明，益害比为2:1时，林间云杉花墨天牛校正死亡率最高，达到39.20%，与其他益害比差异显著（F＝4.694，df＝3，16，P＜0.05）；当益害比为1:2时，林间云杉花墨天牛校正死亡率最低，为13.43%（表4）。

表4 林间条件下管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛的防治效果Table 4 The control efficiency ofSclerodermusguanionMonochamussaltuariusin forests

3 讨论

本研究通过比较三种不同的肿腿蜂在室内条件下对云杉花墨天牛的寄生效果和测定管氏肿腿蜂在林间环境下对云杉花墨天牛的防治效果发现：1）室内条件下以相同益害比释放肿腿蜂时，三种肿腿蜂的寄生率差异不显著；2）释放管氏肿腿蜂的益害比为4:1时，云杉花墨天牛的校正死亡率最高，达到95.65%；3）林间自然条件下释放管氏肿腿蜂的益害比为2:1时，云杉花墨天牛的校正死亡率最高，达到39.20%，防治效果最好。

自1973年开始，我国学者对肿腿蜂的应用技术开展了大量研究[6]，发现在室内条件下肿腿蜂对天牛有着良好的寄生效果，如管氏肿腿蜂对桑天牛Apriona germariHope幼虫的寄生率可达到83.33%[16]；川硬皮肿腿蜂对松褐天牛的寄生率为73.68%[17]；管氏肿腿蜂对桃红颈天牛Aromia bungiiFaldermann的致死率为54.81%[18]；室内利用松褐天牛肿腿蜂防治松褐天牛，天牛的校正死亡率为57.88%[19]。本研究中的3种肿腿蜂均能在室内条件下有效寄生云杉花墨天牛的幼虫，证明不同种类的肿腿蜂对同种天牛均有良好的寄生效果[9]，其中利用管氏肿腿蜂寄生云杉花墨天牛时，天牛幼虫校正死亡率最高可达95.65%，高于对天牛的寄生率（80%），很可能除寄生外管氏肿腿蜂补充营养行为也会导致天牛的死亡，肿腿蜂补充营养原因造成云杉花墨天牛的死亡率有待进一步研究确定。而在林间前人研究释放管氏肿腿蜂防治松褐天牛时死亡率为31.25%[20]，本研究测定林间云杉花墨天牛幼虫校正死亡率为39.20%，与之相似。室内校正死亡率远高于林间的主要原因是由于室内试验中肿腿蜂活动空间有限，且周围寄生只有云杉花墨天牛，因此室内寄生率和校正死亡率都较高；而林间条件下管氏肿腿蜂有50余种自然寄主[21]，同时还会受到环境因子影响，导致林间的防治效果较室内差。

最佳益害比的确定也是利用天敌寄生蜂防治害虫的关键问题，前人研究表明同种寄生蜂在防治不同种类天牛时，最佳益害比存在差异：如在林间利用白蜡吉丁肿腿蜂防治栗山天牛时，最佳益害比为3:1[22]；而利用白蜡吉丁肿腿蜂防治锈色粒肩天牛时，最佳益害比则为 5:1[9]。同时，害虫所处龄期也会影响寄生蜂蜂的控制作用，如草地贪夜蛾Spodoptera frugiperdaJ. E. Smith龄期越大反抗能力越强，寄生率呈现下降趋势，防治时需要更高的益害比[23]；利用松褐天牛肿腿防治松褐天牛时也存在同样的问题，如防治天牛1龄幼虫时，最佳益害比为2:1，而防治3龄幼虫时，最佳益害比需提高到4:1[13]。本研究中供试云杉花墨天牛幼虫为3龄，肿腿蜂对其1龄和2龄幼虫的控制效果及最佳益害还有待进一步研究。对于同一种天牛，释放不同肿腿蜂的最佳益害比一致，如利用白蜡吉丁肿腿蜂和管氏肿腿蜂防治锈色粒肩天牛时，最佳益害比均为 5:1。本研究在室内条件下利用三种不同肿腿蜂控制云杉花墨天牛时，最佳益害比均为 4:1。林间条件下，当益害比为2:1时管氏肿腿蜂对云杉花墨天牛防效最好，益害比为4:1时，防效反而下降。这可能是因为释放密度过大时，肿腿蜂种内竞争加剧，大量肿腿蜂会迁移从而选择其他寄主寄生。

本研究对应用三种肿腿蜂防治云杉花墨天牛开展了研究，明确了肿腿蜂对云杉花墨天牛的控制效果及最佳益害比，但由于是初步探索阶段，试验中还存在一些不足之处：如设置重复较少，导致结果存在较大误差；所设置的不同释放梯度处理较少，没能精准地确定最佳益害比。此外，肿腿蜂能否适应东北地区的环境并顺利越冬的问题尚不明确，同时云杉花墨天牛的其他种类的寄生性天敌也有待进一步调查研究。