芽变选种推动世界苹果和柑橘产业优质高效发展案例解读

2022-04-21陈学森伊华林王楠张敏姜生辉徐娟毛志泉张宗营王志刚姜召涛徐月华李建明

中国农业科学 2022年4期

陈学森，伊华林，王楠，张敏，姜生辉，徐娟，毛志泉，张宗营，王志刚，姜召涛，徐月华，李建明

陈学森1，伊华林2，王楠1，张敏3，姜生辉4，徐娟2，毛志泉1，张宗营1，王志刚5，姜召涛6，徐月华7，李建明8

1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室/农业农村部黄淮海地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，山东泰安 271018；2华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室/农业部华中地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室/柑橘研究所，武汉 430070；3浙江农林大学林业与生物技术学院/省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，杭州 311300；4青岛农业大学园艺学院/青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室，山东青岛 266109；5山东省果茶技术推广站，济南 250013；6烟台市果茶工作站，山东烟台 264001；7蓬莱市果树工作总站，山东蓬莱 265600；8甘肃省静宁果树果品研究所，甘肃静宁 743400

综述了植物表观遗传和果树芽变选种研究进展，深度解析芽变选种推动世界苹果和柑橘产业优质高效发展的经典案例，主要结果概述如下：（1）DNA甲基化和组蛋白修饰等引起的表观遗传，广泛参与了植物各种生长发育过程及逆境胁迫响应；（2）果树芽变选种是优中选优，具有高效性、重演性、稳定性、多样性、多效性、表观遗传特性和实效性等6个特点，目前已选出苹果和柑橘等果树芽变品种600余个；（3）针对‘富士’和‘元帅’苹果及脐橙和温州蜜柑两类果树4个品种存在的问题，采用持续多代芽变选种技术，育成了系列新品种，形成了庞大的品种群，成为产业主栽品种，推动了产业的优质高效发展。因此，将来应加强两方面的工作：一是进一步加强果树芽变机理研究，推进育种技术创新。二是进一步提升果树芽变选种创新性及其推动果树产业发展重要性的认识，采用孟德尔遗传与表观遗传、常规技术与分子技术及杂交育种和芽变选种有机结合的技术路线，加大果树芽变选种及杂交新品种优系选育研究力度，为果树产业高质量发展提供品种支持。

孟德尔遗传；表观遗传学；果树芽变选种；‘富士’和‘元帅’苹果；脐橙和温州蜜柑

苹果和柑橘均居世界四大水果之列，我国苹果和柑橘生产分别占世界总量的1/2和1/3，均居世界首位[1]。品种是水果生产的第一要素。调查发现，在苹果、柑橘、葡萄、梨、桃及杏等树种的3 674个品种中，芽变品种600余个，占16.3%，其中以柑橘和苹果芽变品种的比例最高，分别是75.4%和36.2%。近期的研究结果表明，苹果和梨的红色芽变为DNA甲基化引起的表观遗传[2-3]。因此，分析、探讨植物表观遗传和果树芽变选种研究进展，深度解析芽变选种推动世界苹果和柑橘产业优质高效发展的经典案例，对打赢中国种业翻身仗具有重要意义[4]。

1 表观遗传学的产生及植物表观遗传研究进展

孟德尔经典遗传学主要探讨基因分离、自由组合及连锁和交换等3大基本定律。但随着分子遗传学研究的不断深入以及生物技术的快速发展，越来越多的研究者发现，很多遗传现象是在孟德尔经典遗传学范畴内无法解释的。1942年，Waddington[5]最早发现了表观遗传的现象，随后，表观遗传逐渐受到关注并成为各领域研究热点。直到1994年，Holliday正式提出了“表观遗传学”的概念，即在不改变DNA序列的前提下，基因组修饰变化也能够引起可遗传的表型变化[6-7]。因此，与孟德尔经典遗传学百余年发展历史比较，表观遗传学的发展不足30年，是现代分子遗传学的重要组成部分。

近几年的研究结果表明，DNA甲基化修饰、组蛋白修饰、染色质重塑和非编码RNA等引起的表观遗传，广泛参与了植物的开花、衰老、果实成熟、次生代谢等各种生长发育过程以及对生物胁迫和高温、低温、干旱、盐害等非生物胁迫的响应。因此，表观遗传解释了孟德尔经典遗传学解释不了的遗传现象，是在现代分子生物学技术日新月异的发展中诞生的现代遗传学，是孟德尔遗传的补充、完善、创新与发展。也正是由于孟德尔经典遗传和现代表观遗传的共同作用，使植物在种类和性状上表现出丰富多彩的多样性以及对各种逆境的适应性，满足了植物生长发育和生存的需求[8-12]。

2 果树芽变机理和芽变选种研究进展

果树常规育种的途径就是查、引、选、育，其中芽变选种是来源于体细胞的自然突变，是多年生无性繁殖果树作物特有的育种途径。杂交育种可以组合双亲的优良性状，实现优势互补，是新品种创制的有效途径；芽变选种就是“优中选优”，是对生产中主栽品种个别性状进行改良的有效途径。进一步探讨果树芽变机理，对于创新育种技术、提高芽变选种效率具有重要意义[3-4]。

2.1 果树芽变鉴定及芽变机理研究进展

虽然利用同工酶标记能够区分和鉴定杂种，但由于芽变与母本间遗传背景狭窄，很难通过同工酶来区分。采用分子生物学技术研究果树芽变机理对芽变进行鉴定是一种有效手段[13-16]。目前，关于果树芽变机理的研究主要集中在染色体结构和数目的变异、基因结构的变异、DNA甲基化和反转录转座子的插入等方面[17-19]。

2.1.1 染色体结构和数目的变异染色体结构变异主要包括染色体的缺失、易位、倒位和重复4种。染色体数目变异主要包括整倍体变异和非整倍体变异。例如，‘大玫瑰香’是‘玫瑰香’（2n=38）的四倍体芽变，其染色体为76条[20]。‘大鸭梨’为二倍体品种‘鸭梨’（2n=34）的四倍体芽变[21]。‘花盖王’是从‘花盖梨’选出的梨四倍体芽变品种[22]。

2.1.2 基因结构的突变基因结构的改变是芽变形成的常见现象，根据发生突变的基因不同可将其分为以下两种类型：一类是编码代谢途径中结构基因的突变，导致酶活性的改变或丧失；另一类突变发生在编码转录因子的调节基因中，多数基因突变属于这一类型，往往表现为一系列结构基因表达的协同改变[23]。例如，脐橙红肉突变体编码番茄红素-环化酶第50位的甲硫氨酸（M）被精氨酸（R）非保守取代，可能与积累番茄红素有关[24]。

2.1.3 表观遗传

2.1.3.1 DNA甲基化 DNA甲基化（DNA methylation）引起的表观遗传广泛存在于动植物细胞中，在调节基因表达、控制植物系统发育过程中有着重要的生物学功能[25]。植物生长不同时期的不同发育反应都是由内源基因的转录来调节的，并非由于某一基因的变异或突变，而DNA甲基化正是这一类调节的主要调控方式[26-27]。DNA甲基化可通过有丝分裂和减数分裂遗传，影响基因转录活性[28-29]。DNA甲基化在果树中普遍存在，其甲基化水平的改变会使植物发生芽变现象[30]。Li等[31]发现，苹果叶片甲基化程度会随着生长环境的变化而改变。AsÍns等[32]发现，DNA甲基化能够降低逆转录转座子的活性，从而降低芽变发生的频率。洪柳等[33]利用甲基化敏感扩增多态性（MSAP）技术对24个脐橙品种胞嘧啶甲基化模式和程度进行了评估，结果发现DNA甲基化在脐橙中发生频繁，且品种之间的甲基化模式存在较大差异。在苹果和梨色泽芽变中，几乎所有变异均与DNA甲基化有关。例如，‘蜜脆’[34]、‘国光’[35]、‘Kidd’s D-8’[36]、‘红巴梨’[37]、‘早酥梨’[38]和‘烟富3号’[39-41]。

2.1.3.2 反转录转座子的插入反转录转座子是一种可移动的遗传元件，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。自从1984年第一例植物反转录转座子报道以来[42]，许多植物中也相继发现有反转录转座子的存在[43-45]。近年来研究发现，反转录转座子在所有植物基因组中都普遍存在，具有高度的异质性，对植物基因组的结构、功能和进化起着重要的作用[46-47]。研究发现，在果树中也广泛存在反转录转座子，如苹果[17]、桃[48]、梨[49]和柑橘[25,50]等基因组中。反转录转座子的插入能够影响苹果的贮藏性[51]、苹果无籽的现象[17]以及白色葡萄的产生[18]；还能影响其周围基因甲基化水平，最终对果实色泽产生影响[52-53]。‘维塞克旭’是1965年发现的‘旭’的柱型芽变，受反转录转座子插入引起的显性单基因控制[54]。

2.2 果树芽变选种研究进展

芽变选种是优中选优，目前已选出苹果、柑橘、梨、葡萄、桃、猕猴桃、龙眼和香蕉等果树芽变品种612个，芽变性状涉及果实成熟期与形状、果皮颜色、果肉颜色、质地和风味、树形及抗性等，表现出芽变的多样性，为推动果树产业优质高效发展发挥了重要作用（表1）。

2.3 果树芽变及芽变选种的六大特点

根据近几年果树芽变选种研究进展及成就，结合作者近几年的工作实践，认为果树的芽变及芽变选种具有以下6个特点和优势[3]。

2.3.1 高效性果树的各类芽变一经选出，即可进行无性繁殖并提供生产长期利用，具有投入少、见效快、操作简便等特点，便于组织开展群众性的芽变选种工作。因此，果农和基层技术人员采用“一把尺子，一杆秤，用牙咬，用眼瞪”的方法发现变异枝或变异株；科研院所或大专院校的专家采用常规与分子技术相结合的办法，到现场进行评价鉴定，可显著提高芽变选种的效率。

2.3.2 重演性果树芽变选种的实践表明，相同性质的芽变可在国内外不同地区及不同年份重复发生，表现出芽变的重演性，这为有效利用芽变选种技术对果实成熟期、着色及生长结果习性等性状持续改良提供了科学依据。

表1 果树芽变的多样性及芽变选种育成的品种

2.3.3 稳定性近几年的调研结果表明，‘元帅’和‘富士’等苹果品种的红色和短枝型芽变具有很好的遗传稳定性，这为芽变新品种的大面积推广应用提供了依据。

2.3.4 多样性和多效性多样性表现在两个方面，一方面果树芽变性状涉及果实成熟期、果实形状、果皮颜色、果肉颜色、果肉质地、果肉风味、树形及抗性等，表现出芽变的多样性；另一方面，果树芽变涉及染色体结构和数目变异、基因结构突变及DNA甲基化等因素引起的表观遗传，表现出芽变机理的多样性。苹果的短枝型芽变，除了新梢节间变短外，伴随着新梢长度和粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、成花力、叶片厚度和光合能力等一系列性状的变异，表现出一因多效。

2.3.5 表观遗传特性目前的研究结果表明，苹果果皮的红色等芽变是DNA甲基化引起的表观遗传。这在保障基本性状保持不变的前提下，为目标性状的持续改良奠定了基础。

2.3.6 实效性有效利用果树芽变及芽变选种的群众性、重演性、稳定性、多样性、多效性和表观遗传特性，持续多代的芽变选种，育成了一大批熟期各异，结果性能优良，外观、营养和风味品质得到显著改良的果树芽变新品种，极大地推动了果树产业的高质量发展，满足了不断增长的生产、市场和消费需求，成效显著，最经典的案例就是‘元帅’和‘富士’苹果品种及脐橙和温州蜜柑的芽变选种。

3 芽变选种和表观遗传促进苹果和柑橘产业发展案例解读

3.1 ‘元帅’和‘富士’苹果品种的芽变选种

3.1.1‘元帅’苹果在美国的芽变选种由中亚的新疆野苹果（塞威士苹果，）、欧洲森林苹果（）和东方苹果（）等种质资源参与演化形成的西洋栽培苹果（），由欧洲传播到美洲后，美国和加拿大先后从偶然实生苗中选育出‘青香蕉’（White Pearmain）、‘元帅’（Delicious）、‘金帅’（Golden Delicious）、‘红玉’（Jonathan）、‘君袖’（Northern Spy）、‘国光’（Ralls）和‘旭’（McIntosh）等苹果品种[61,68-69]。针对‘元帅’苹果品种鲜食品质优良但着色差、极性强、成花难等问题，通过持续5代的芽变选种，美国先后从‘元帅’中选育出‘红星’和‘新红星’等123个芽变品种，其中第1代是1880年在美国发现的偶然实生‘元帅’，第2代是1932年从‘元帅’中选出‘红星’（Starking）等红色芽变品种33个，第3代是1954年从‘红星’等品种中选出‘新红星’（Starkrimson）等短枝、红色芽变品种59个，从而将世界苹果栽培模式由大冠稀植变革为矮化密植集约化栽培，第4代是1967年从‘新红星’等品种中选出‘首红’（Redchief）等着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种22个，第5代是1976年从‘首红’等品种中选出‘超首红’（Super Redchief）等品种8个，从而形成了庞大的“元帅系”品种群，使‘元帅’的外观品质、市场竞争力及结果性能得到显著提升，解决了‘元帅’苹果着色差和极性强、成花难的问题，成为美国苹果产业的主栽品种，并创建了世界著名的“蛇果”品牌，有力推动了美国苹果产业的优质高效发展（图1）[3,61]。

图1 美国‘元帅’苹果品种持续多代芽变选种及“元帅系”品种群

3.1.2‘富士’苹果品种在中国的芽变选种美国传教士约翰·倪维思于1871年把西洋苹果从美国引入山东烟台，随后传播到全国各地，从此开创了中国苹果栽培的新纪元。经过100年的发展，1980年我国苹果栽培面积1 000万亩左右，栽培的品种主要是来自美国的‘青香蕉’‘元帅’‘国光’‘金帅’和‘红玉’，来自欧洲的‘白粉皮’和‘伏花皮’以及国内自主选育的‘辽伏’和‘秦冠’等；1980年前后从日本引进了‘富士’（‘国光’×‘元帅’）及其红色芽变‘长富2号’等‘红富士’（着色系‘富士’）苹果品种，由于‘红富士’的风味品质等性状明显优于‘青香蕉’‘国光’和‘秦冠’等晚熟品种，得到了市场和消费者的普遍认可，栽培面积逐年扩大。据山东省果茶技术推广站王志刚对山东省1984、1987和1990年各苹果品种栽培面积及其占比情况的调查，发现，‘国光’‘青香蕉’‘金帅’和‘红玉’等品种的栽培面积逐年缩小，‘元帅系’和‘红富士’的栽培面积逐年扩大，而‘祝光’‘白粉皮’‘伏花皮’和‘秋花皮’等品种逐渐被淘汰（表2）。

针对‘长富2号’等苹果品种着色差和成花难的问题，根据苹果芽变重演性特点，提出了红富士苹果“持续多代芽变选种”的宏观思路，并通过持续多代的芽变选种，我国先后从‘长富2号’中选育出烟富1—10号、‘龙富’及‘元富红’等红色及红色、短枝型芽变新品种20个，形成了“富士系”品种群，将相关品种划分为5代（图2、3）[3,60,70]；

表2 山东省1984、1987和1990年各苹果品种栽培面积及其占比情况调查表

研究发现，苹果MdMYB1转录因子能够直接调节花青苷和苹果酸向液泡中运输而促进其在果实中的积累[71]；苹果果实属于呼吸跃变型，但不同品种之间存在着显著差异，其中‘富士’属于-2/-2纯合的乙烯迟钝型[72]；‘国光’的红色芽变‘山农红’及‘长富2号’的短枝芽变‘龙富’均属表观遗传[35,73-78]，而‘长富2号’的红色芽变‘烟富3’和‘烟富8’等均属于DNA甲基化引起的表观遗传，并揭示了苹果红色芽变DNA甲基化差异及花青苷合成的分子机理，发明了基于启动子甲基化水平检测的苹果持续多代精准芽变选种技术，育种年限缩短2—3年[4,39-41]。因此，我国持续多代的芽变选种使‘长富2号’的果实着色、风味品质及生长结果习性等性状得到了有效改良，新选育的“富士系”品种群与日本的‘长富2号’等品种存在显著差异，“好看、好吃、好卖、好管”，极大地推动了我国苹果产业的优质高速发展；也正是由于这种独特的表观遗传特性，使‘长富2号’晚熟和耐贮这2个性状始终没有改变，从而形成了以优质、晚熟、耐贮“富士系”苹果品种群为主的品种结构，保障了中国鲜食苹果消费市场的周年供应需求，是最经济有效的技术途径[3-4,79]。

图2 我国‘长富2号’苹果的持续多代芽变选种及“富士系”品种群[4]

图3 ‘长富2号’（2代，A）和‘烟富3’（3代，B）及其红色芽变新品种‘龙富’（5代，C）和‘元富红’（4代，D）苹果

3.2 脐橙和温州蜜柑的芽变选种

3.2.1 脐橙的芽变选种脐橙最早是由巴西巴伊亚附近的普通甜橙芽变而来，1873年美国加州引种栽培成功后称之为‘华盛顿’脐橙（Washington）[80]。我国于20世纪30年代从美国引进了‘华盛顿’脐橙，之后又相继引进了‘纽荷尔’脐橙等一系列品种，基本上都直接或间接来源于‘华盛顿’脐橙的芽变[14]。改革开放以来，针对脐橙的成熟期过于集中（11月中旬到12月中旬）的问题，国内外广泛开展了脐橙的熟期芽变选种工作[81]，先后选育出‘赣南早’[82]、‘早红’[83]、‘青秋’[84]等早熟品种（9月下旬至10月中下旬成熟）以及‘奉节晚橙’[85]、‘红肉脐橙’[86]、‘伦晚’[87]等晚熟品种，果实可挂树至4月中下旬。众多早熟、晚熟芽变新品种的选育，显著延长了脐橙的市场供应周期，促进了产业的高效发展。

3.2.2 温州蜜柑的芽变选种温州蜜柑本身起源于中国，是由中国传至日本鹿儿岛县的某种有核宽皮橘的实生变异，最原始的初代品系类型为“在来系”“丹生系”和“伊木力”。日本和中国等国家通过持续5代的芽变选种，先后从“在来系”和“伊木力”中选育出‘早生’和‘尾张’等芽变品种177个，从而形成了庞大的温州蜜柑品种群，使温州蜜柑的熟期、鲜食品质、市场竞争力得到显著提升，有力推动了世界柑橘产业的优质高效发展（图4）[14]。

3.3 ‘元帅’和‘富士’苹果及脐橙和温州蜜柑芽变选种的比较

针对呼吸跃变型的苹果，美国利用持续多代芽变选种技术，解决了‘元帅’苹果着色差、成花难的问题，构建了以优质、不耐贮、中熟“元帅系”品种群为主的品种结构，推动了美国苹果产业的优质高效发展，配合发达的冷链贮藏保鲜技术与设备，实现了苹果的周年供应；针对‘长富2号’苹果着色差、成花难的问题，中国利用持续多代芽变选种技术，构建了以优质、耐贮、晚熟“富士系”品种群为主的品种结构，推动了中国苹果产业的优质高效发展，配合适当的贮藏保鲜技术与设备，实现了苹果的周年供应；针对非呼吸跃变型的柑橘，利用持续多代芽变选种技术，分别从脐橙和温州蜜柑中选育出了系列早熟与晚熟品种，有效延长了市场供应期，解决了上市期集中的问题，并配合生态布局和留树保鲜等栽培措施，实现了柑橘的周年供应（表3）[88]。

图4 世界温州蜜柑的持续多代芽变选种及温州蜜柑品种群

表3 中国“富士系”和美国“元帅系”苹果及世界‘脐橙’和‘温州蜜柑’芽变选种的比较

4 展望

4.1 进一步加强果树芽变机理研究，推进育种技术创新

果树芽变选种是优中选优，是来源于体细胞的自然突变，是多年生无性繁殖果树作物特有的育种途径，目前已选出苹果、柑橘、梨、葡萄、桃、猕猴桃、龙眼和香蕉等果树芽变品种600余个，对果实成熟期、果实形状、果皮颜色、果肉颜色、质地和风味、树形及抗性等多个性状进行了有效改良，为推动果树产业优质高效发展发挥了重要作用。前期的研究结果表明，苹果和梨红色芽变及葡萄的白色芽变分别是DNA甲基化和反转录转座子插入引起的表观遗传[48-49,59,85-87]；其中根据苹果红色芽变机理的研究结果，发明了基于启动子甲基化水平检测的苹果持续多代精准芽变选种技术，育种年限缩短2—3年，效果非常显著[3-4]；但绝大多数果树芽变机理不清楚，有待进一步加强；组蛋白修饰引起的表观遗传广泛参与了植物的开花、衰老、果实成熟、次生代谢等各种生长发育过程以及对生物和高温、低温、干旱、盐害等非生物胁迫的响应，但目前果树芽变机理的研究局限于DNA甲基化和反转录转座子的插入。因此，建议进一步加强果树芽变机理的组蛋白修饰研究，推进育种技术创新，提高果树芽变选种效率。

4.2 杂交育种与芽变选种有机结合是解决果树品种问题的有效途径

本文中解读的4个案例，‘富士’和‘元帅’苹果及温州蜜柑分别是来自杂交育种或自然杂交（实生变异）的果树品种。针对品种存在的问题，采用具有表观遗传特性的持续多代芽变选种技术，育成了一系列优质品种，形成了庞大的无性系品种群，成为产业主栽品种，有效推动了产业的优质高效发展，实现了优质鲜果的周年供应，满足了生产、市场和消费的需求；针对苹果产业品种单一问题，笔者课题组从新疆红肉苹果与‘红富士’杂交二代分离群体中选育出易着色可免套袋、鲜食品质优良的‘幸红’‘福红’‘美红’和‘满红’等4个高类黄酮（红肉）苹果新品种，虽然鲜食品质明显优于‘红色之爱’（Redlove）等红肉苹果品种，但果肉酸度高于‘红富士’。近期从嫁接繁殖的‘美红’无性系群体中选出1个酸度降低、甜度提高的株系（暂定名‘甜美红’）；以遗传背景复杂、含有‘库尔勒香梨’血缘的‘新梨7号’为亲本，杂交育成了优质、耐贮、晚熟梨新品种‘山农酥’，已经成为更新换代品种，解决了我国梨产业主栽品种“晚熟而不优质”的问题，受到市场和消费者的普遍欢迎，促进了我国梨产业优质高效发展；针对‘山农酥’果形欠佳的问题，近期从嫁接繁殖的‘山农酥’梨无性系群体中选出一个果点变小、果形端正、果肉更细的株系[4]。

因此，本文中的4个案例及‘甜美红’苹果和‘山农酥’梨优系的选育，充分说明了杂交育种与芽变选种有机结合是解决果树品种问题的有效途径。今后应进一步提升果树芽变选种创新性及其推动果树产业发展重要性的认识，采用孟德尔遗传与表观遗传、常规技术与分子技术及杂交育种与芽变选种有机结合的技术路线，加强果树芽变选种及杂交新品种优系选育工作，为果树产业高质量发展提供品种支持。

4.3 细胞工程、分子技术等现代手段将是果树常规育种途径的有益补充

柑橘细胞工程技术研发有效解决了其常规育种遇到的珠心胚干扰、雄雌性败育等生殖障碍，国内外已创制出大量不同倍性的新种质。其中，华中农业大学通过细胞融合创制的胞质杂种新品种‘华柚2号’表现雄性不育和果实无核；细胞工程与常规有性杂交结合，已培育出大批柑橘三倍体无核新品种。随着越来越多的果树种类完成全基因组测序和果树分子遗传研究的深入，分子标记/基因组辅助育种、分子设计、从头驯化将会成为现实，从而显著提高育种效率、缩短育种周期，实现果树定向精准育种。

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Interpretation of the Case of Bud Sports Selection to Promote the High-Quality and Efficient Development of the World’s Apple and Citrus Industry

1College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Huanghuaihai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tai’an 271018;2Key Laboratory of the Ministry of Horticultural Plant Biology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Central China, Ministry of Agriculture/Citrus Research Institute,Wuhan 430070;3College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University/State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Hangzhou 311300;4College of Horticulture, Qingdao Agricultural University /Qingdao Key Laboratory of Horticultural Plant Genetic Improvement and Breeding, Qingdao 266109, Shandong;5Shandong Fruit-Tea Technology Promotion Station, Jinan 250013;6Yantai Fruit-Tea Technology Promotion Station, Yantai 264001, Shandong;7Fruit Tree Work Station of Penglai, Penglai 265600, Shandong;8Fruit Tree Research Institute of Jingning, Gansu, Jingning 743400, Gansu

This review summarized the research progress of plant epigenetics and fruit tree bud sports selection, and analyzed the classic cases of bud sports selection promoting the high-quality and efficient development of the word’s apple and citrus industries. The main results were summarized as follows: (1) Epigenetics caused by DNA methylation and histone modification, etc., was widely involved in various plant growth and development processes and adversity stress responses; (2) The selection of fruit tree bud sports was the best among the best. It had six characteristics, such as high efficiency, reproducibility, stability, diversity and pleiotropy, epigenetic characteristics, and practical effects. At present, more than 600 varieties of fruit tree bud sports have been selected, such as apples and citrus; (3) In response to the problems of the four varieties of Fuji, Delicious, Navel Oranges and Satsuma Mandarin, a series of new varieties have been bred using continuous multi-generation bud sports selection technology, forming a huge variety group and promoting the high-quality and efficient development of the industry. Therefore, two aspects should be further studied in the future: one is to further strengthen the mechanism of fruit tree bud sports and to promote the innovation of breeding technology; The second is to further enhance the awareness of the innovation of fruit tree bud sports selection and to further strengthen the understanding of the importance of the fruit tree industry, and the technical route of combining Mendelian inheritance and epigenetic inheritance should be adopt, combining conventional and molecular technology as well as hybrid breeding and bud sports selection, so as to increase the research efforts of fruit tree bud sports selection and new varieties breeding, and provide varieties support for the high-quality development of the fruit tree industry.

Mendelian inheritance; epigenetics; selection of fruit tree buds; Fuji and Delicious apples; navel orange and Satsuma mandarin