不同遮阴下刺楸幼苗的光响应特性及最适模型*

袁梦琦，李黎明，檀婷婷，兰雪涵，张一，吴生海，王玉莹，孙光伟，杜凤国,3

(1.北华大学 林学院，吉林 吉林 132013；2.长白县十四道沟镇综合服务中心,吉林 白山 134402；3.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室，吉林 吉林 132013)

刺楸[Kalopanaxseptemlobus(Thunb.)Koidz.]为五加科(Araliaceae)刺楸属(KalopanaxMiq.)的落叶乔木，是长白山珍稀树种，属于吉林省一类保护植物，也是我国二级珍稀濒危保护植物。刺楸为多用途树种，其花叶均具有观赏价值，可作为园林和行道树种。其木材具有良好的工艺性、全株具有较强的药理活性[1]，此外，刺楸种子含油量高达38%以上，可用作工业油原料[2]。刺楸作为一种极具开发前景的野生植物资源，具有观赏性、食用性、药用及材用性，且经济价值极高[3]。目前对于刺楸的研究主要集中在育苗[4-7]、应用价值[8-10]和观赏价值[11]等方面，而关于不同遮阴处理对刺楸光合-光响应特性及最适模型的研究尚未见到报道。

光合作用是植物一系列复杂代谢反应的总和，是植物赖以生存的关键，而光是植物进行光合作用的基础，光的强弱影响植物的生长发育，不同光环境及快速变化的光照均会对植物的表型性状和生理生态指标产生影响，植物会出现趋异适应[12]。光响应曲线是研究环境对植物光合作用影响程度的有效方法，通过光响应曲线可以计算出植物的最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)及暗呼吸速率(Rd)等光响应参数，这些参数能反映植物的光合生理特性、衡量植物光合能力强弱。为更好地分析光响应曲线，计算相关参数，国内外学者提出很多用于拟合光响应的曲线模型。目前，常用于拟合光响应的模型有直角双曲线模型[13]、直角双曲线修正模型[14]、非直角双曲线模型[15]及指数模型[16]等。

为研究不同遮阴环境下刺楸的光能利用能力，探究其对光的需求及适应规律，本研究采用以上4个模型对不同遮阴环境下刺楸的光响应曲线进行拟合，探究不同遮阴下刺楸的光响应参数及最适光响应模型，进而为刺楸苗木培育、高效栽培和抚育经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以2021年4月14日移栽到吉林市四合苗圃的1 a生刺楸幼苗为研究对象，平均苗高0.23 m。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

利用不同针数和层数的黑色遮阳网设置4组遮阴处理：0%遮阴处理(L0处理)、30%遮阴处理(L1处理)、50%遮阴处理(L2处理)和70%遮阴处理(L3处理)，每组遮阴处理下有6株高度相近、生长正常的1 a生刺楸幼苗，每组遮阴选择3株刺楸幼苗，每株幼苗选取3片植株中上部生长健康、无病虫害的阳面叶片进行测定。测量期间苗木保持相同的常规管理措施。

1.2.2 光响应曲线参数测定

光合观测于2021年6月上旬至6月中旬晴朗的上午(8:00—14:00)进行，采用LI-6800便携式光合测定仪(LI-COR，US)测定刺楸幼苗光响应曲线相关参数。每个叶片测量前先用最大光强光诱导20 min。控制流速设置为400 μmol/s，CO2浓度设置为400 μmol/mol，由外置CO2小钢瓶提供。相对湿度控制在60%、叶室温度设置为26 ℃，光合有效辐射梯度设为：1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/(m2·s)。

1.2.3 光响应曲线拟合模型

表1 4种拟合模型表达式

Pn max=φ×LSP-Rd

①

②

1.2.4 模型拟合精度评价

本文利用均方根误差(MSE)、绝对误差(MAE)及R2进行模型拟合效果评价，其中：

1.2.5 数据处理

利用软件(光合计算4.1.1)拟合4种模型的光响应曲线，并得出各模型光合速率的拟合值、Pnmax、LSP(未拟合出的LSP采用公式①、公式②计算)、LCP、Rd。所得结果用Excel进行整理、SPSS 24.0进行方差分析、Origin 2019进行绘图。本文所有误差线均由标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对刺楸幼苗净光合速率的影响

不同遮阴处理下刺楸幼苗的光响应曲线如图1。

I为光合有效辐射，当0≤I<400 μmol/(m2·s)时L0处理的光合速率均小于3种遮阴环境，当400 ≤I≤ 1 800 μmol/(m2·s)时L0的净光合速率均大于3种遮阴环境。表明刺楸幼苗对强光的适应能力较强。当I≤400 μmol/(m2·s)时，净光合速率上升趋势最大近似呈线性上升趋势，当400

2.2 不同遮阴处理下4种模型光响应曲线拟合

4种模型所拟合刺楸幼苗的光响应曲线如图2所示。L0处理下仅模型一的净光合速率呈现先上升后下降的趋势，其余3个模型都呈现逐渐上升的趋势。L1、L2、L3处理下仅模型一呈现先缓慢增长后缓慢下降的趋势，其余3个模型变化趋势与实测值一致：随着I的升高，Pn缓慢增大，近似趋于平稳。这4种模型拟合的曲线在0≤I≤300 μmol/(m2·s)时拟合值的差异都较小，随着I的增强，各处理的Pn差异逐渐变化。L0处理下，模型一、模型二、模型三和模型四的拟合值与实测值相比分别高出2.86%、11.82%、-4.71%和0.81%；L1处理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均拟合值与平均实测值相比分别高出5.14%、9.29%、-0.31%和2.96%；L2处理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均拟合值与平均实测值相比分别高出5.01%、8.18%、0.09%和2.73%；L3处理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均拟合值与平均实测值相比分别高出4.98%、7.58%、0.71%和2.32%。比较各模型拟合值与实测值的平均差值得出，在L0处理下，拟合效果最佳的为模型四，其次为模型一；L1、L2和L3处理下，拟合效果最佳的都为模型三，其次为模型四。

2.3 4种模型光响应参数比较

通过模型拟合能反映植物叶片光合能力的参数称为光响应参数[20]。4种模型拟合所得光响应参数见表2。L0、L1和L2处理下，模型四的Pnmax与实测值最为接近，其次为模型一；L3处理下模型一与实测值最为接近，其次是模型四；且不同模型拟合的Pnmax都随遮阴度的增加而减小。在L1、L2和L3处理下，刺楸幼苗在强光阶段为饱和趋近型，即刺楸幼苗的Pn随着I的上升也呈现微增的状态且逐渐趋于饱和[19]；因此无法判断具体的LSP，仅能大致估计其范围。L0、L1、L2和L3处理下仅模型一拟合的LSP与实测值较为相近，其余模型相差较大。L3处理下模型三拟合的LSP与拟合值较为接近，其次是模型一，其余2个模型拟合结果与实测值相差较大。在L0、L1、L2和L3处理下模型二和模型三在达到拟合的LSP时，刺楸幼苗的Pn都未出现下降趋势，说明这2种模型拟合出的LSP效果较差。在L0、L1、L2和L3处理下，模型一拟合出的LCP与实测值最为接近，且4种模型拟合出的LCP都随遮阴度的增加而减小与实测值一致。L0处理下模型一拟合出的Rd与实测值最相近；L1和L3处理下模型三拟合的Rd与实测值最相近；L2处理下：模型三拟合出的Rd与指数模型的拟合值相同，都与实测值接近。随着遮阴度的增加，4种模型拟合出的Rd都逐渐减小，与实测值一致。

表2 不同遮阴处理下4种模型拟合的光响应参数

2.4 不同遮阴处理下4种模型拟合精度比较

评价不同模型拟合效果(表3)时：R2在区间(0，1)内越接近1说明其拟合效果较好、MAE和MSE越小也说明拟合效果越好。在L0处理下，模型四的R2相对于另外3种模型较高，且MAE和MSE相对较小，说明在L0处理下指数模型拟合效果最好，其次为直角双曲线修正模型。L1处理下，模型三和模型四得出的R2相同均为0.999，但非直角双曲线模型的MAE和MSE较小，因此在L1处理下综合比较得出非直角双曲线模型拟合效果较好。L2处理下，非直角双曲线拟合出的R2最大，MAE和MSE最小，拟合效果最好。L3处理下，指数模型拟合出的R2略微小于非直角双曲线模型，但MAE和MSE明显小于非直角双曲线模型，因此综合R2、MAE和MSE得出在L3处理下指数模型拟合效果最好。

表3 不同遮阴处理下4种模型拟合优度

3 讨论与结论

模型拟合度高仅体现模拟值接近实测值，但无法得出该模型拟合出的光响应参数更符合植物实际生理状况的结果[21-22]。很多植物在模拟光响应曲线时忽略模型的选择从而导致拟合结果不理想，本研究采用4种模型拟合刺楸幼苗在不同遮阴下的光响应曲线，结果表明不同遮阴处理对刺楸幼苗光响应参数有不同程度的影响且光响应曲线拟合的最适模型不同。

3.1 不同遮阴处理影响刺楸幼苗的光响应参数

在 0≤I<400 μmol/(m2·s)时，L1、L2、L3处理下的Pn均大于L0且L3>L2>L1，当400 ≤I≤ 1 800 μmol/(m2·s)时，L1、L2、L3处理下的Pn均小于L0。说明遮阴处理后的刺楸幼苗适应弱光能力较强，在弱光环境下的光合能力也较强。而无遮阴处理的刺楸幼苗对强光的利用能力高于遮阴处理后的幼苗。LSP和LCP能分别体现植物对强光和弱光的利用能力，若植物的LSP和LCP都较低则说明该植物喜阴，反之则喜光[20]。无遮阴处理的刺楸幼苗LSP达到1 200 μmol/(m2·s)且遮阴处理后的刺楸幼苗在强光环境下未出现光抑制现象，说明刺楸为喜光植物。Rd也是反映植物对弱光环境响应的指标[23]，在弱光环境下植物会通过降低Rd减少碳的消耗[24]。刺楸幼苗随着遮阴度的增大Rd在逐渐减小，说明刺楸幼苗对弱光环境的适应能力较好。

3.2 不同遮阴处理下最适光响应拟合模型亦不同

本研究利用R2、MAE和MSE并结合实测值与拟合值对4种模型进行综合评价得出：L0和L3处理下指数模型的拟合效果最佳，此结果与孙铭禹等[25]研究大豆(Glycinemax)光响应曲线拟合模型结论一致，L1和L2处理下非直角双曲线模型拟合最佳，此结果与丁宇晖等[20]对三七(Panaxnotoginseng)叶片拟合结果一致。多位学者研究表明非直角双曲线模型拟合出的LSP远小于实测值[26-27]，此结论与本研究的结果一致。

刺楸幼苗在自然全光环境下光合能力较强，遮阴处理提高了刺楸幼苗利用弱光的能力。为恢复和重建刺楸天然种群，改变刺楸的濒危现状，在破碎天然刺楸种群恢复过程中，宜选择郁闭度较小或林窗生境下栽植刺楸幼苗，以提高刺楸的光合率和能力。建立人工栽培基地时应选择全光的生境下栽植刺楸幼苗，增加光照强度，有利于其苗木生长。