区域尺度下不同生境甲虫多样性比较——以云南红河州为例*

林志文，张文祥，张贵良，喻智勇，莫明忠，李巧,陈又清

(1.西南林业大学，云南 昆明 650224；2.中国林业科学研究院高原林业研究所，云南 昆明 650224；3.国家林业和草原局资源昆虫培育与利用重点实验室，云南 昆明 650224；4.黄连山国家级自然保护区管护局，云南 绿春 662500；5.河口县林业与草原局，云南 河口 661300；6.云南金平分水岭国家级自然保护区管护局，云南 金平 661500；7.红河州林业与草原局，云南 蒙自 651400)

甲虫(鞘翅目昆虫的统称)是昆虫中种类最丰富的类群，在维持生物多样性和生态系统功能等方面起重要作用[1-2]。生境是影响甲虫多样性的一个重要因素，天然林有利于甲虫多样性的保护[3]。近年来由于人为活动的影响，甲虫的天然生境遭到严重破坏，人工林和农田面积不断增加，使甲虫的群落结构发生了巨大改变。在此过程中，农业生产将原生植被群落转变为集约化农业用地，加速昆虫生物多样性下降，人工林由于人为干扰和成林年份短导致甲虫多样性较低，生境破碎化导致甲虫生物多样性急剧丧失[4-6]，不同生境处于一个交叉的动态变化之中。因此，只通过单一生境类型时间尺度上的研究已不能准确揭示甲虫群落的变化，而通过研究不同生境类型则能对甲虫空间尺度上的多样性变化进行探索。

甲虫是良好的环境指示生物[7]，鞘翅目(Coleoptera)昆虫中的步甲(Carabidae)、拟步甲(Tenebrionidae)和金龟类(Scarabaeidae)等由于其分布广和对环境敏感的特性，能够指示环境的变化。在草原与森林生境中，步甲科对环境因素十分敏感，对栖息地破碎化、森林砍伐等能做出快速响应。拟步甲科绝大多数物种与荒漠半荒漠植物有直接联系，可以作为植被退化的指示生物[8-9]。除步甲科和拟步甲科等地表甲虫外，甲虫其它类群如叶甲(Chrysomeloidae)、瓢虫(Coccinellidae)等飞行能力较强且栖息在植物上的甲虫同样对环境具有敏感性，但环境对其的影响还未有研究。

空间尺度对昆虫生物多样性具有重要影响[10]，在热带干旱森林中，较大空间尺度食木昆虫的生物多样性高于较小尺度食木昆虫的生物多样性[11]。区域尺度对甲虫多样性的影响主要体现在人为活动使生境破碎化，并形成若干隔离的斑块，导致甲虫适宜的栖息地丧失和生境岛屿化[12]。目前，对区域尺度下生物多样性的研究主要集中在蝴蝶类群[13]，对区域尺度下甲虫多样性的研究较少。因此，研究生境的破碎化对甲虫多样性的影响，比较大尺度下甲虫多样性变化显得至关重要。

我国西南地区是全球生物多样性演化和保护的关键地区[14]。本文以生物多样性的热点地区云南红河哈尼彝族自治州河口、绿春、金平3个县作为研究区域，在较大空间尺度下采用网扫法和振落法采集甲虫标本，对不同生境类型的甲虫群落进行分析，探讨区域尺度下不同生境类型植物上的甲虫多样性比较，叶甲科和瓢虫科对不同生境是否存在环境指示作用，进而对不同生境类型的甲虫多样性保护提出合理化建议。

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

研究地位于云南省红河州南部的河口瑶族傣族自治县、金平苗族瑶族傣族自治县与绿春县(101°48′～104°17′E、22°27′～23°08′N)，总面积为8 105.0 km2。地处北回归线以南，属热带、亚热带季风雨林气候。最低海拔76.4 m，最高海拔3 074.3 m，境内山高林密，沟谷纵横，河流密布。随着海拔的升高，气候类型呈现由热带向亚热带和温带的变化，森林类型则呈现由热性森林向暖热性森林和暖性森林的过渡[15]。年均降雨量超过2 000 mm，雨量充沛。年平均气温为18.3 ℃，极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温1.9 ℃。境内黄连山国家级自然保护区总面积为65 058 hm2，森林覆盖率达75.3%，是世界上生物多样性十分丰富的“绿色三角洲”之一[16]。

1.2 样地设置

在调查区域内，按照不同生境类型分别设置样线，每个县域不同生境类型的样线数量(表1)和各生境植被类型具体情况如下。

表1 红河三县不同生境类型的样线数量

(1)天然林 植物种类丰富，主要为多年生高大乔木，主要以龙脑香科(Dipterocarpaceae)、山榄科(Sapotaceae)、山毛榉科(Fagaceae)、壳斗科(Fagaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)植物为优势树种，人为影响较小。

(2)人工林 植被类型单一，主要为橡胶(Heveabrasiliensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)等大规模人工种植的经济林木，林下植物多为飞机草(Eupatoriumodoratum)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)，两耳草(Paspalumconjugatum)和地桃花(Urenalobata)等。

(3)农田 以农田、旱地为主，种植水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、蔬菜等农作物，田边主要是一些以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物为主的灌草丛。

(4)破碎生境 受人为影响较大，由于人为砍伐、农田开垦、道路建设和工地施工等人为因素的影响，由天然林生境、人工林生境和农田生境破碎化而形成。

1.3 甲虫采集方法与鉴定

在3个县域内按照10 km×10 km设置网格，共设置103个网格，根据科学性、充分性、可达性原则，选取了80个网格进行样线设置，每个网格设置1条样线，部分网格设置2条样线，2次调查共有168条样线，样线间隔一般为10 km以上，部分小于10 km。于2019年7—10月运用样线法分两次在红河州3县不同生境采集甲虫标本，每天于昆虫活动频繁的时段(9:00—18:00)进行采集，每条样线长1 000～1 500 m，宽约5 m，针对植物上的甲虫采用网扫和振落采集，两种方法收集的标本统一放在含有75%酒精的离心管中保存，采集时间为1 h[17]。将采集到的甲虫带回实验室整理，借助《中国动物志》《云南森林昆虫》《中国经济昆虫志》《中国昆虫生态大图鉴》《云南天牛》《云南瓢虫志》《昆虫家谱》《海南森林昆虫》《中国天牛》《黄连山常见昆虫生态图鉴》《瓢虫瓢虫》[18-28]等书籍和请专家进行鉴定，不能鉴定到种的标本，按形态种处理[29]。

1.4 数据处理

利用Excel 2019软件，统计鞘翅目昆虫物种数量和个体数量，制作图表。根据昆虫个体数占群落中总虫数的百分率大小统计该昆虫的优势度[30]。利用Minitab 19软件，计算鞘翅目类群和物种的丰富度、多度和Chao-1估计值。利用Primer 7.0软件中的相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)和主坐标典型分析(canonicol analysis of principal coordinates)方法，对鞘翅目昆虫群落的结构相似性进行分析[31]。利用R语言中的Indval包进行不同生境类型的指示物种分析，P值<0.05的为指示物种[32]。

2 结果与分析

此次在红河州3个县调查，最终得到甲虫标本749种，2 139头，鉴定到种94种，506头。

2.1 甲虫类群多样性分析

(1)各科物种数比较 大多数科的甲虫在不同生境类型中的分布没有明显差异，红萤科(Lycidae)的物种丰富度农田显著高于破碎生境；瓢虫科(Coccinellidae)的物种丰富度天然林和农田显著高于人工林；象甲科(Curculionidae)的物种丰富度天然林和农田显著高于人工林和破碎生境；叶甲科(Chrysomeloidae)的物种丰富度天然林最高，显著高于人工林、农田和破碎生境；蚁形甲科(Anthicidae)的物种丰富度人工林显著高于天然林、农田和破碎生境(表2)。

表2 不同生境类型甲虫各科物种数的分布

(2)各科个体数比较 多数科在不同类型生境中的个体数没有差异，红萤科的多度农田显著高于破碎生境；卷象科(Attelabidae)的多度破碎生境显著高于天然林；瓢虫科的多度农田显著高于人工林和破碎生境；象甲科的多度天然林显著高于人工林和破碎生境；叶甲科的多度天然林最高，显著高于其余3种生境(表3)。

表3 不同生境类型甲虫各科个体数的分布

2.2 甲虫多样性比较

整体上，不同生境类型甲虫多度、物种丰富度和Chao-1估计值均有极显著差异(多度F=9.102，P<0.01；物种丰富度F=7.320，P<0.01；Chao-1估计值F=4.672，P<0.01)，天然林的甲虫多度、物种丰富度和Chao-1估计值最高，其次是农田，人工林的最低(图1)。

2.3 甲虫群落结构相似性分析

图2显示，4种生境类型的甲虫群落结构极不相似(ANOSIM GlobalR=0.024，P=0.008)，天然林、人工林、农田和破碎生境之间甲虫群落结构均不相似，主坐标典型分析也具有相同的结果。

2.4 指示物种分析

表4显示，4种生境类型均有指示物种，天然林为黄猿叶甲(Phaedonfulvescens)、黄宝盘瓢虫(Panialuteopustulata)和云南长跗莹叶甲(Monoleptayunnanica)，人工林为异负泥虫(Liliocerisimpressa)，农田为龟纹瓢虫(Propylaeajaponica)、六斑月瓢虫(Menochilussexmaculata)和墨绿彩丽金龟(Mimelasplendens)，破碎生境为黄足黄守瓜(Aulacophorafemoralischinensis)和甘薯蜡龟甲(Laccopteraquadrimaculata)。

表4 不同生境类型的指示物种

3 讨论与结论

生境丧失和破碎化是全球生物多样性面临的主要威胁之一[33]，人为干扰和生境破碎程度越大，对甲虫多样性影响越高[34]，森林的丧失会导致甲虫生物多样性下降[35]。已有研究显示，天然林中的甲虫多样性显著高于人工林，但人工林作为生态恢复的过渡林型，对甲虫的保护具有积极作用[36]。不合理的农业活动也会加剧生境类型的改变，从而导致甲虫多样性的丧失[37]。本研究发现，甲虫在不同生境中多样性程度不同。天然林的甲虫多样性最高，农田高于破碎生境和人工林，人工林最低。表明人为影响较小的天然林最适合甲虫的生存，生境破碎会使甲虫多样性急剧降低，人工林最不适合甲虫的生存。这与邹言等[38]对人工林甲虫多样性高于农田的结果存在差异。这是由于本研究区域的人工林多为橡胶林和杉木林等经济林木，植被类型单一且为大规模种植，降低了生境的复杂程度，导致甲虫多样性降低[39]。由此可见，天然林有利于甲虫多样性的保护，不同林型的人工林甲虫多样性也不同，破碎化生境和单一植被类型不利于甲虫的生存。

较大的空间尺度能够增强昆虫生物多样性与环境之间的相关性[40]。对区域尺度下甲虫多样性的研究发现，与小尺度甲虫群落相比[41]，叶甲科、瓢虫科和象甲科随着空间尺度的增加其优势度增大，表明增加空间尺度，能够增加叶甲科、瓢虫科和象甲科的物种与环境的相关性。甲虫可以作为环境监测与生物多样性变化的指示生物[42]。黄猿叶甲和云南长跗莹叶甲只在栖境质量较好的森林中出现[43]，本研究发现它们是天然林的指示物种，表明了天然林的环境质量较高；龟纹瓢虫、六斑月瓢虫、黄足黄守瓜和甘薯蜡龟甲是农田和破碎生境的常见种[44-47]，本研究发现这些物种是农田和破碎生境的指示物种，说明农田和破碎生境人为干扰较大。综上所述，叶甲科和瓢虫科在较大空间尺度下能作为环境监测与生物多样性变化的指示物种。

自然生境的丧失与人为影响的增加会降低甲虫多样性。从2006—2019年，红河地区天然林面积不断降低，而人工林、农田和破碎生境的面积不断增加[48-50]。针对这种情况，与本研究相结合，天然林中具有极高的甲虫多度和物种丰富度，应建立更多保护区以保护甲虫多样性；人工林具有极低的甲虫多度和物种丰富度，应注意适度发展，加强管理；农田中也具有一定的甲虫多样性，应控制农药的使用量，增加农作物的类型；生境破碎化大幅度降低了甲虫多样性，在破碎化生境之间应建立生境通道，减少人为干扰。