云龙天池云南松天然林林下草本植物多样性垂直分布格局*

杨利华，李金才 ，黄小波，何俊，段海龙

(1.普洱市林业和草原科学研究所,云南 普洱 665000；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)

受全球气候变化和人类活动的影响，世界范围内的生物多样性正在急剧下降[1-2]。生物多样性的丧失会影响生态系统功能以及人类赖以生存的生态系统服务[2-3]。马克平[4]指出，目前在生物多样性研究中，生物多样性保护以及生物多样性与生态系统功能或服务的关系是当前的热点。森林作为最大的陆地生态系统，是生物多样性的重要载体，在生态、经济、社会以及与气候调节方面提供着无数的功能价值[5]。森林除了乔木和灌木，草本植物也是其重要组成部分。有研究表明，虽然森林中草本层生物量没有乔木层和灌木层高，但拥有最高的物种多样性，草本植物在森林生态系统的物质循环和能量流动等方面扮演着不可或缺的角色，对维持生态系统功能和稳定方面起着很重要的作用[6]。目前，学者对于森林生态系统的草本植物生物多样性的研究越来越关注[7-8]。

云南松(Pinusyunnanensis)是我国西南地区特有的建群种，云南松林在供应优质木材、工业原料，维持生物多样性、涵养水源以及固持土壤等方面发挥着重要的生态、经济以及社会效益，是长江上游重要的生态屏障[9]。但长久以来的砍伐等人为干扰，导致现有的云南松林分大面积退化为次生林或改造为人工林[10]。除了一些偏远地区和山脊地段还残留少部分原生林分外，现存大面积分布的云南松天然林是在地带性植被亚热带半湿润常绿阔叶林遭受破坏后，在原有迹地上更新起来的中幼龄天然次生林[9]。目前，关于云南松林的主要研究集中在地理分布[11-12]、自然种群的竞争关系[13]、群落结构特征[14-15]、间伐对林分结构的影响[10,16]、地上和地下生物量[17-18]、主要物种的功能性状[19-20]、气候变化背景下云南松的生物量与碳汇[21]、生物多样性与生态系统多功能性关系[22-23]等方面。而对云南松林下的草本植物，尤其是沿海拔梯度下的草本植物的生物多样性变化特征鲜见报道。

因此，本研究以云龙天池国家级自然保护区的云南松天然林下的草本植物群落为研究对象，在云南松林的分布集中区域沿海拔梯度设置典型样地，调查草本物种的组成与结构、重要值，计算物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数，探讨云南松天然林下草本植物结构特征以及海拔对草本物种多样性的影响等，以期为云南松林的生物多样性保护和可持续管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在云龙天池国家级自然保护区(25°49′48″～26°14′16″N、99°11′36″～99°20′34″E)内保存完好的云南松天然林中进行，保护区干湿季明显，6—10月为雨季，11—5月为干季，该地区年均气温为4.9～17.7 ℃，积温为2 505.5 ℃，研究区域属于保护区垂直气候带谱的高中山中温带湿润气候带(海拔2 400～3 000 m)[24]。年降雨量为750～1 400 mm。土壤以红壤为主。

植被以云南松林为代表，云南松在乔木上层占绝对优势。乔木下层主要有高山栎(Quercussemecarpifolia)、马缨杜鹃(Rhododendrondelavayi)、大白杜鹃(R.decorum)、槲栎(Q.aliena)、华山松(P.armandii)等；灌木层主要有乌鸦果(Vacciniumfragile)、峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)等；草本层主要有宽穗兔儿风(Ainsliaealatifoliavar.platyphylla)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、黄花蒿(Artemisiaannua)、野草莓(Fragariavesca)等。

1.2 研究方法

1.2.1 草本植物群落调查方法

在云南松自然种群所处的核心区(海拔2 500～2 900 m)布置样方进行群落学调查，其中海拔2 500 m段6块，海拔2 600 m段6块，海拔2 700 m段6块，海拔2 800 m段4块，海拔2 900 m段5块，共27块样地，样地的面积设置为20 m×20 m。为方便调查，将样地分割为16个5 m×5 m的小样方，对每个小样方里的所有草本植物进行调查。调查的内容包括记录每个草本物种的名称、株数、高度以及盖度等。用GPS详细记录样地的海拔等因子。

1.2.2 数据统计

根据野外调查数据，首先计算草本植物的重要值，以及群落水平的物种多样性指数，包括物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数。

利用Excel对数据进行整理，对各组数据进行正态分布检验，对于非正态分布数据进行标准化处理以满足统计分析的需要。利用one-way ANOVA比较物种多样性指数在不同海拔梯度间的差异，显著度水平设置为α=0.05。利用最小二乘法回归(OLS)检验海拔与物种多样性各个指数间的关系。物种多样性指数计算利用R语言的“vegan”软件包。ANOVA和OLS回归分析均在R中完成。绘图使用SigmaPlot 12.5完成。

2 结果与分析

2.1 云南松天然林草本植物种类组成

云龙天池云南松天然林下草本植物种类如表1所示，共有草本植物33种，分属16科31属。其中菊科(Compositae)所包含的物种数最多，为8；其次为禾本科(Poaceae)，所含物种数为5；蔷薇科(Rosaceae)所含物种数为4；其它科所含物种数仅为1或2。单属单种的现象较为普遍，占比例为93.93%；单科单属单种占比例为30.30%。

表1 云龙天池云南松天然林林下草本植物名录

2.2 草本植物的重要值

重要值对于判定群落中物种所处的地位具有重要作用[25]。本文列出了云龙天池云南松天然林下草本植物重要值排名前20的物种，如表2所示。宽穗兔儿风是草本植物中的优势种，重要值为0.285，次优势种为野拔子(Elsholtziarugulosa)，重要值为0.184，其它物种的重要值均较小，均未达到0.1。重要值排名前十的草本植物种依次为：宽穗兔儿风(Ainsliaealatifoliavar.platyphylla)、野拔子、黄花蒿(Artemisiaannua)、野草莓(Fragariavesca)、乌泡子(Rubusparkeri)、乌蔹莓(Cayratiajaponica)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis)、金茅(Eulaliaspeciosa)、火绒草(Leontopodiumandersonii)。

表2 云龙天池云南松天然林下草本植物重要值特征

2.3 草本植物物种多样性的海拔梯度特征

不同海拔梯度下草本植物物种多样性特征如表3所示，对于丰富度指数而言，在海拔2 500 m处最高，与海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的丰富度指数具有显著性差异(P<0.05)，海拔2 700 m段的丰富度指数与海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的丰富度指数也具有显著性差异(P<0.05)。对于Shannon-Wiener指数而言，在海拔2 500 m段呈最高水平，海拔2 500 m段和海拔2 700 m段的Shannon-Wiener指数显著大于海拔2 600、2 800、2 900 m段的指数(P<0.05)。对于Simpson指数而言，最高水平也在海拔2 500 m段，海拔2 500、2 600、2 700 m段的Simpson指数均显著大于海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的指数(P<0.05)；丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在海拔2 700 m段均具有第2高峰。对于Pielou指数而言，在海拔2 700 m段最高，海拔2 500、2 600、2 700、2 800 m段的Pielou指数均显著大于海拔2 900 m段的Pielou指数(P<0.05)。

表3 不同海拔梯度下草本植物的物种多样性指数比较

2.4 海拔对草本植物物种多样性的影响

海拔因子对草本植物物种多样性的影响如图1所示，对于丰富度指数而言，随海拔升高呈显著下降趋势(P<0.01)，海拔因子解释丰富度指数23%的变异(R2=0.23)(图1a)；Shannon-Wiener指数与海拔呈极显著负相关关系(P<0.01)，海拔因子解释Shannon-Wiener指数28%的变异(R2=0.28)(图1b)；Simpson指数与海拔呈极显著负相关关系(P<0.01)，海拔因子解释Shannon-Wiener指数21%的变异(R2=0.21)(图1c)；Pielou指数与海拔也呈显著负相关关系(P<0.05)，海拔因子对其解释率略低，为17%(R2=0.17)(图1d)。

3 讨论与结论

森林生态系统的草本植物的物种组成与结构是评估森林生态系统健康结构和自然恢复状况的重要标志[26]。在云龙天池国家级自然保护区云南松天然林的样地中草本植物共有33种，分属16科31属，其中菊科所包含的物种数最多，宽穗兔儿风和野拔子为优势种。单属单种的现象在该地区较为普遍，所占比例为93.93%；单科单属单种所占比例为30.30%。物种多样性的分布格局是生物多样性研究的热点之一，不仅受生物因子的影响，受非生物因子的影响也很大[27]。温度和降水量是非生物因子当中最主要的环境因子[27-29]。而海拔综合了温度、降水量和光照等因子，是影响物种多样性变化的主要环境因子[30-31]。因此研究物种多样性的海拔格局对于揭示生物多样性随环境梯度变化的规律具有重要意义[30]。本研究表明，物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数在高海拔及低海拔间存在显著性差异。回归分析结果显示物种多样性各指数均随海拔的上升呈下降的趋势。

唐志尧和方精云[30]指出草本植物分布格局的影响因素较多，随海拔升高的变化格局也很不一致，较为复杂。一般来说，随着海拔的升高，群落的盖度减小使林下草本植物获得更多的阳光从而让多样性增加。草本多样性随海拔升高而减少是另一种常见的分布格局。本文的研究区域属于云龙国家级自然保护区垂直气候带谱的中温带(2 400～3 000 m)。有研究指出，这种分布格局在温带比较常见[30,33]。保护区内的云南松林郁闭度较高，可能也是林下草本植物多样性并不高的原因之一。另外，根据“水分-能量动态假说”，高海拔地区的温度较低，可利用的能量较少，因而物种多样性不高[28]。调查区的范围(2 500～2 900 m)，已经属于高海拔地区，这可能也是多样性不高的原因之一。海拔因子对于草本植物物种多样性的变异解释率也并不高，未被解释的变异量可能与其它环境因子，如地形、土壤、郁闭度以及群落自身的演替和诸如全球气候变化等随机因子有关[26,34]。种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数随海拔上升的变化格局均表现一致，最大值均体现在海拔2 500 m段，究其原因，苏骅和王平[24]指出这一海拔段属于天池自然保护区垂直气候带谱中的中温带，雨量充沛、空气湿度大、水热条件最好；另外，保护区这一海拔段内有零星放牧现象，低中度的放牧可能也是这一海拔段多样性指数相对较高的原因，符合“中度干扰假说”。除去这一海拔段，可以发现所有的多样性指数并没有随海拔上升呈单一的线性下降，而是呈单峰曲线分布，最大值体现在海拔2 700 m段。这与秦晓威[35]对秦岭太白山林下草本植物多样性格局的研究结果类似，这可能说明海拔并不是影响物种多样性分布格局的唯一主导因子，群落的内部结构以及其它环境因子对林下草本植物物种多样性也有较强影响[36]。

综上所述，本研究主要考虑海拔对草本植物物种多样性的影响，山地草本植物生物多样性随海拔的变化格局是复杂的，而且生物多样性除物种多样性以外，还包括功能多样性以及系统发育多样性两个维度，所以未来有必要综合生物多样性的3 个维度，考虑更多的环境因子，比如土壤养分、土壤pH、微环境(坡度、坡向)、气候因子(温度、降水)等，从而可以全面地解释云龙天池国家级自然保护区云南松天然林下草本植物的生物多样性分布格局及成因。研究结果可为云南松林的生物多样性保护、低效低产林的生态恢复和可持续经营管理提供一定的理论依据。