色季拉山急尖长苞冷杉林线过渡带土壤化学计量特征*

汪汉驹，李江荣，郑维列，陈康，陈文盛，丁慧慧

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

生态化学计量是指能量和多种化学元素(主要是碳、氮和磷)按元素比例的平衡[1]，在植物养分循环研究方面已被广泛运用。土壤C、N、P生态化学计量特征的研究是土壤化学循环研究中一个相对较新的领域[2]，C∶N、C∶P以及N∶P不仅反映了土壤C、N、P的循环和平衡特征[3]，还指示了土壤发育过程中的养分状况，使其成为土壤质量的重要指标[4]。因此，对土壤C、N、P化学计量特征的研究将有助于更好地理解土壤养分储存及生物地球化学循环。

最近以来，关于天然林沿海拔梯度土壤养分分布和变化的研究呈增长趋势[5-7]。海拔作为自然地理中的山地地形要素，对森林土壤理化性质、植被分布以及凋落物层厚度等影响较大[8]，因而决定了森林土壤养分含量构成及森林生产力大小[9]。同时由于地理空间异质性、海拔选取和森林植被条件等方面的差异，沿海拔梯度的土壤生态化学计量特性仍存在争议，因此，有必要进一步查明森林土壤养分随海拔的变化规律及其化学计量特征。

高山林线过渡带作为封闭林冠和高山草甸生态系统之间的过渡地带[10]，由于特殊的生境条件，其对外界自然环境的微小变化具有非比寻常的敏感度[11-12]，是生态学研究的热点和前沿。位于西藏东南部原始林区的色季拉山高山林线过渡带由于其所处位置海拔较高，人为干扰活动相对较少，天然林相对保持较好，是研究高山林线生态化学计量特征的理想区域，为此，有必要探明色季拉山林线过渡带土壤化学计量特征。

近年来，对急尖长苞冷杉林下土壤的研究主要集中在土壤呼吸、凋落物与养分供给、土壤肥力等领域[13]，对其林线过渡带研究也以微生物群落生态、土壤水、低温事件等为主，关于土壤养分及生态化学计量特征的研究未见报道。为此，本研究选取色季拉山北坡急尖长苞冷杉林线过渡带不同海拔，测定土壤碳、氮、磷、钾(K)养分含量，采用化学计量比法研究C、N、P、K的垂直分布特征，旨在为探讨林线过渡带地区土壤养分的供给和限制提供参考，并为后续植被等化学计量特征的研究及森林生态系统的保护提供数据及理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

林线过渡带样地位于西藏工布自然保护区林芝市境内的色季拉山北坡，地处西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧，属念青唐古拉山向南延伸的余脉,南部为喜马拉雅山脉东端[14]，地理坐标为94°42′16.9″E、29°38′06.3″N。研究区属于亚高山寒温性湿润气候，干湿季分明。样地植被类型为杜鹃-冷杉林，乔木层树种为急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)，树高(16.05±6.61)m，林龄(201±13.50)a，郁闭度(0.35±0.15)，坡度(28.00°±2.00°)。林下主要植物有雪山杜鹃(Rhododendronaganniphum)、岩白菜(Bergeniapurpurascens)、扫帚岩须(Cassiopefastigiata)等。

1.2 研究方法

1.2.1 取样及测定

在急尖长苞冷杉林线过渡带(以下简称冷杉林线)内分4个海拔：4 290、4 320、4 350、4 380 m，每个海拔样地按随机取样法取3个样点，每个样点分3层，自上而下分别取0～10、10～20、20～40 cm土层的土样。样地大小设置为30 m×30 m。于生长季和非生长季各采集36个样品，共采集72个土样。

土壤pH值测定采用电位法，土壤有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，全氮(TN)含量采取半微量凯氏法测定，全磷(TP)含量测定采用钼锑抗比色法，全钾(TK)含量采用HF-HClO4-HNO3消解-ICP-OES法测定。

1.2.2 数据处理方法

利用SPSS 23.0和Excel 2016统计软件对测定结果进行统计分析(见表1)和绘图。通过单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较法，分析不同土层、不同海拔土壤pH值及养分含量差异(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同土层及不同海拔土壤pH值和养分元素含量比较

2.1.1 土壤pH值

不同土层土壤pH值差异分析结果如表2所示，生长季pH值变动于4.06～4.57之间，各土层由浅到深变异系数依次为11.33%、11.11%、10.28%；非生长季pH值变动于4.40～4.67之间，各土层由浅到深变异系数依次为13.18%、8.44%、6.42%，主要为中等变异。生长季冷杉林0～10 cm与20～40 cm土层pH值差异显著(P<0.05)，非生长季各土层之间无显著性差异。由此可知，林线土壤pH值在不同季节均随土层深度增加而升高，表层土(0～10 cm)pH值较低，深层(20～40 cm)较高，且均呈酸性。

不同海拔土壤pH值差异状况如表3所示，生长季pH值变动于4.06～4.92之间，各海拔由低到高变异系数依次为6.30%、9.36%、3.39%、8.29%；非生长季pH值变动于4.17～4.99之间，各海拔由低到高变异系数依次为7.21%、6.84%、8.86%、6.23%，均属弱变异。不同季节pH值在海拔上均表现为4 290 m与4 320 m、4 350 m、4 380 m处差异显著(P<0.05)。由此可知，沿海拔梯度上升，生长季林线土壤pH值呈先降后升再下降的趋势，非生长季则随海拔升高而降低；不同海拔的pH值在不同季节均呈酸性。

2.1.2 土壤有机碳含量

如表2所示，林线土壤SOC含量在生长季和非生长季均随土层深度的增加而降低，分别变化于82.89～151.46 g/kg和73.73～168.35 g/kg之间，各土层由浅到深变异系数分别为47.13%、55.19%、74.33%和50.25%、60.93%、40.34%，为中等变异。不同季节SOC含量均表现为表层与深层差异显著(P<0.05)。

表2 不同季节各土壤深度pH值及养分含量差异显著性分析

如表3所示，SOC含量在生长季随海拔升高而升高，变化于57.88～145.46 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数依次为73.72%、45.91%、54.79%、51.62%，中等变异；非生长季在4 320 m处有所降低，后随海拔升高而升高，变化于94.60～164.78 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数依次为65.91%、33.77%、70.85%、57.91%，中等变异。不同海拔间差异均不显著。

表3 不同季节各海拔土壤pH值及养分含量差异显著性分析

2.1.3 土壤全氮含量

如表2所示，TN含量在不同季节均明显随土层深度的增加而降低，分别变化于2.78～4.94 g/kg和2.46～6.21 g/kg之间，各土层由浅到深变异系数分别为46.56%、41.20%、55.04%和44.12%、54.96%、36.18%，均为中等变异。不同季节土壤TN均表现为表层分别与中层、深层差异显著(P<0.05)。

如表3所示，TN含量在生长季随海拔升高而升高，变化于2.23～4.67 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数依次为74.44%、40.53%、40.19%、52.25%，中等变异；非生长季在4 320 m处有所减少，后随海拔升高而升高，这与SOC变化趋势类似，变化于3.29～5.24 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数依次为64.81%、30.70%、62.22%、64.89%，中等变异。除生长季4 290 m与4 380 m差异显著(P<0.05)外，其余均不显著。

2.1.4 土壤全磷含量

如表2所示，生长季TP含量随土层深度增加先降后升，变化于0.50～0.57 g/kg之间，在中层最低，深层最高，各土层由浅到深变异系数依次为24.53%、20.00%、43.86%，中等变异。非生长季TP含量随土层深度增加而降低，变化于0.61～0.81 g/kg之间，各土层由浅到深变异系数依次为24.70%、17.19%、22.96%，中等变异。生长季TP含量各土层间差异均不显著；非生长季表层与中层、深层差异显著(P<0.05)，但中层与深层无显著性差异。

如表3所示，不同季节TP含量均随海拔上升先降后升，最低点均位于4 320 m处，分别变化于0.47～0.61 g/kg之间和0.58～0.74 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数分别为生长季49.80%、21.28%、7.55%、20.37%和非生长季24.32%、17.24%、18.84%、31.51%，主要为中等变异。海拔梯度上差异均不显著。

2.1.5 土壤全钾含量

如表2所示，不同季节TK含量均随土层深度增加而升高，分别变化于11.81～13.74 g/kg之间和14.63～17.87 g/kg之间，各土层由浅到深变异系数分别为37.17%、28.94%、34.93%和21.12%、15.62%、9.26%，主要为中等变异。不同季节TK含量在各土层间差异均不显著。

如表3所示，不同季节TK含量均随海拔升高而降低，分别变化于10.40～19.27 g/kg之间和14.87～17.21 g/kg之间，各海拔由低到高变异系数分别为生长季9.76%、14.57%、20.92%、23.27%和非生长季15.28%、15.43%、18.00%、25.15%，主要为中等变异。TK含量在生长季表现为4 290 m分别与4 320、4 350、4 380 m差异显著(P<0.05)，其余不显著。

2.2 生长季与非生长季土壤养分含量特征评价

色季拉山冷杉林线不同季节土壤养分含量具有差异性，所有指标均表现为非生长季高于生长季。从土层深度来看，除生长季TP随深度增加先降后升外，均表现出一定的规律性：不同季节pH值、TK均随深度增加而升高；不同季节SOC、TN以及非生长季TP含量均随深度增加而降低。就海拔而言，变化趋势较为复杂：生长季pH值随海拔上升表现为先降后升再降，总体呈波动下降趋势；生长季TP和非生长季SOC、TN、TP随海拔升高均表现为先降后升的趋势，且最低点也均位于4 320 m处；生长季TK和非生长季土壤pH值、TK随海拔升高而降低；生长季SOC、TN随海拔升高而增加。

由表2可知，除深层C、N外，生长季各土层养分含量均低于非生长季，可能是由于植物发达的表层根系吸收利用所致。生长季土壤pH值均低于非生长季，说明土壤酸性更强。生长季土壤pH值变异系数(11.65%)略大于非生长季(9.73%)，说明非生长季土壤pH值较生长季更稳定。P、K与之相似，生长季P、K的变异系数(分别为31.60%、33.27%)均大于非生长季(分别为25.31%、17.18%)，说明非生长季土壤P、K较生长季同样更稳定。同理，生长季C、N(变异系数分别为61.83%、54.72%)较非生长季(63.18%、61.32%)稳定。除C、N外，各养分的变异系数均表现为生长季大于非生长季。其中，P和K分别高出非生长季6.29%和16.09%。不同季节养分含量变异系数均介于10%～100%之间，属于中等变异。

结合全国第二次土壤普查分级标准[15]及表1可知，不同季节C、N均处于“丰富”水平；生长季的P和K均处于“较缺”水平，非生长季的P、K均处于“中等”水平。

2.3 不同土层碳、氮、磷、钾生态化学计量特征

生长季C∶N变化范围为29.84～30.65，均值为30.23，C∶N随着土层深度加深而降低。非生长季变化范围为27.13～29.98，均值为28.91，C∶N随深度加深而增高，生长季C∶N与深度呈负相关关系，非生长季呈正相关(图1A)。

如图1B、1C、1D、1E所示，不同季节C∶P、N∶P、C∶K、N∶K均随土层深度增加而降低，两者呈负相关关系。生长季P∶K变化范围为0.038～0.045，均值为0.041，变异系数为8.53%；P∶K随土层深度的增加先降后增。非生长季变化范围为0.034～0.055，均值为0.042，变异系数为27.01%；P∶K随土层深度增加而降低(图1F)。

综上所述，除了非生长季C∶N随土层深度增加而升高，生长季P∶K先降后升外，其余不同季节各化学计量比均表现为随深度增加而降低的规律。

2.4 不同海拔碳、氮、磷、钾生态化学计量特征

生长季C∶N变化范围为25.96～31.56，均值为29.83，在4 290 m海拔处最低(25.96)，4 350 m海拔处最高(31.56)，增加了0.22倍。非生长季变化范围为23.19～44.78，均值为31.68，在4 290 m海拔处最低(23.19)，4 380 m海拔处最高(44.78)，增加了0.93倍。随海拔升高，C∶N呈大致增长趋势(图2A)。

生长季C∶P变化范围为95.61～268.00，均值为209.38，在4 290 m海拔处最低(95.61)，4 380 m海拔处最高(268.00)，增加了1.80倍。非生长季变化范围为135.80～225.12，均值为171.05，在4 290 m海拔处最低(0.14)，4 380 m海拔处最高(0.23)，增加了0.66倍，但在4 350 m海拔处略有下降，随后上升。总体上，随海拔升高，C∶P呈增长趋势(图2B)。

生长季N∶P变化范围为3.68～8.60，均值为6.88，在4 290 m海拔处最低(3.68)，4 380 m海拔处最高(8.60)，增加了1.34倍。非生长季变化范围为5.03～5.86，均值为5.47，在4 380 m海拔处最低(5.03)，4 290 m处最高(5.86)，降低了0.16倍。随海拔升高土壤N∶P在不同季节呈相反趋势(图2C)。

生长季C∶K变化范围为3.00～13.98，均值为9.76，同C∶P相似，在4 290 m海拔处最低(3.00)，4 380 m海拔处最高(13.98)，增加了3.66倍。非生长季变化范围为5.55～11.08，均值为7.24，在4 320 m海拔处最低(5.55)，4 380 m海拔处最高(11.08)，增加了1.00倍。土壤C∶K在生长季随海拔升高递增，在非生长季先降后增。总体上随海拔升高而增加(图2D)。

生长季N∶K变化范围为0.12～0.45，均值为0.32，在4 290 m海拔处最低(0.12)，4 380 m海拔处最高(0.45)，增加了2.75倍。非生长季变化范围为0.19～0.35，均值为0.25，在4 320 m海拔处最低(0.19)，4 380 m海拔处最高(0.35)，增加了0.84倍。土壤N∶K同C∶K类似，在生长季随海拔升高递增，非生长季先降后增。总体上随海拔升高而增高(图2E)。

生长季P∶K变化范围为0.031～0.052，均值为0.044，在4 290 m海拔处最低(0.031)，4 380 m海拔最高(0.052)，增加了0.68倍。非生长季变化范围为0.034～0.049，均值为0.042，在4 320 m海拔处最低(0.034)，4 380 m最高处(0.049)，增加了0.44倍。其变化趋势同C∶K和N∶K类似(图2F)。

综上所述，生长季C∶N随海拔升高先升后降；非生长季C∶P随海拔升高先升后降随后又升高；非生长季N∶P随海拔升高而降低(与生长季呈相反趋势)；非生长季C∶N以及生长季C∶P、N∶P、C∶K、N∶K、P∶K均随海拔升高而增加；非生长季C∶K、N∶K、P∶K均随海拔升高先降后升。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 生长季与非生长季土壤养分差异

在西藏林芝地区，生长季介于5月底至9月底，剩余月份为非生长季。就季节性而言，色季拉山冬春季气温递减率高于夏秋季节，尤其于6—9月受印度季风的强烈影响，气温递减率处于低值区间[16-17]。生长季土壤养分含量低于非生长季，主要是植物在生长季大量吸收和利用土壤养分所致。高洋等[18]研究表明，土壤中有机质含量对N含量有显著性影响，当C源有效性相对丰富时，固N潜力较大，全N含量随之也会增加；若相反，全N含量则下降。本研究中，土壤C、N含量呈正相关关系。

表层土壤凋落物中有机质的分解会产生大量的中间产物，如单宁以及胡敏酸(HA)、富里酸(FA)等腐殖酸，致使表层土壤酸度增强[19]，而且森林土层中潮湿阴暗的环境能够增加H+的数量，同样会使得土壤酸性增强，pH值下降。林线过渡带区域由于生长季多雨且气温相对较高，为有机质的分解提供了有利条件，故表现为生长季土壤pH值大于非生长季。杨晓霞等[20]研究表明，在高海拔地区，由于低温缺氧，土壤中C含量较高，土壤主要受N、P的限制。本研究土壤SOC、TN含量处于“丰富”水平，生长季土壤TP、TK均低于非生长季且处于“较缺”水平，表明林线土壤受P、K限制。C、N含量随土层深度增加而递减，表层与深层差异显著(P<0.05)，这与高郯等[15]的研究结果相似。其原因是地表植被和凋落物丰富，微生物分解转化效率高，导致地表养分富集。同时，土壤浅层植物根系不断吸收表层土养分，使能向下迁移的营养元素越来越少，因此呈现土壤养分表聚性特征，养分含量随深度递减[21]。

3.1.2 生长季与非生长季土壤养分化学计量比的指示作用

C∶N影响土壤中SOC和N的循环[2]，从大到小的顺序为：林线生长季土壤C∶N(30.23)、非生长季(28.91)、全球土壤C∶N(13.33)、全国陆地土壤C∶N均值(11.9)[22]。若土壤C∶N>25，说明有机质的累积速率大于分解速率，土壤肥力处于持续增长状态；若C∶N介于12～16之间，说明有机质被微生物大量分解[23]。林线不同季节土壤有机质累积速率均大于分解速率，表明土壤肥力状况良好。与全球0～10 cm森林土壤指标数值[C∶N(12.40)、C∶P(81.90)、N∶P(6.60)][24]相比，林线过渡带0～10 cm土壤指标数值[C∶N(28.89)、C∶P(246.00)、N∶P(8.47)]显著高于全球平均水平。

土壤C∶P是指示土壤P矿化能力的重要指标[25]。生长季和非生长季土壤C∶P分别为206.09和169.30，均显著高于中国陆地土壤C∶P均值(61)[15]，由于不同季节P含量均“较低”，表明冷杉林线受P的限制。土壤C∶P越高，说明P含量越低，同时由于土壤微生物等与植物对土壤P的吸收会产生竞争，因此对植物生长起负反馈作用。当C∶P较低，更有利于土壤SOC的分解及养分释放，提升土壤P含量，促进植物生长[26]。本研究中林线土壤C含量高，P含量偏低，以致于C∶P偏高。同时由于微生物群等与植物竞争利用土壤P，因此于林线植物生长不利。N∶P可用于评估生态系统中的养分限制，并指示N饱和[27]。林线不同季节土壤N均处于“丰富”水平；生长季P处于“较缺”水平，非生长季P均处于“中等”水平。生长季和非生长季土壤N∶P分别是6.78和5.66，远高于中国陆地土壤均值(5.2)，因此表明P相对是限制性元素。

3.2 结论

研究区位于藏东南高海拔地区，由于低温缺氧致使有机质分解缓慢，有利于C、N的积累；而且季节性冻土的低温胁迫环境会抑制植物根系对土壤养分的汲取，同样有利于土壤C、N的积累，以致色季拉山急尖长苞冷杉林线过渡带土壤SOC、TN含量整体较高。

冷杉林线过渡带不同季节土壤养分状况具有差异性，所有指标均表现为非生长季高于生长季。土壤TP、TK处于“中等”或“较缺”水平，土壤受P、K限制。除土壤C、N外，各养分的变异系数均表现为生长季大于非生长季。总体而言，林线土壤C∶N大于全球及全国土壤C∶N，表明林线过渡带土壤有机质含量丰富，土壤肥力状况良好。