广西杧果传粉昆虫调查及诱蝇授粉试验研究

江唐鑫，何堂熹，罗 聪，王小云，何新华

(广西大学农学院/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁，530004)

杧果MangiferaindicaL.是漆树科(Anacardiaceae)杧果属常绿植物，素有“热带果王”的美誉，海南、广西、云南等省(区)是我国杧果主产区。杧果是广西的主要经济果树之一，主要分布在百色市右江区、田阳区、田东县等地区[1]。杧果是典型的虫媒花植物，在花期借助昆虫传粉可以提高其授粉受精[2]。林惠端等对杧果花采粉昆虫的种类和组成调查表明，蝇类是杧果花的主要传粉昆虫，占所有传粉昆虫的80%以上[3]。王助引等[4]初步查明了广西杧果传粉昆虫共有5目14科28种，双翅目昆虫为主要传粉媒介，其中大头金蝇Chrysomyamegacephala传粉效果最好。朱建华等[5]认为在杧果传粉过程中蝇类起主要作用，且在杧果花期人工繁殖蝇类可以提高杧果的受精果率，不同天气类型对蝇类访花活动有影响。Nurul等[6]研究发现，在马来西亚地区，斑眼蚜蝇Eristalinusspp.和金蝇Chrysomyaspp.是杧果有效的授粉昆虫，且授粉昆虫对杧果着果的贡献为总产量的53%左右。泰国南部杧果的授粉昆虫为蝇类、无刺蜂、蜜蜂、甲虫和其他昆虫，主要授粉昆虫是家蝇科、丽蝇科和食蚜蝇科昆虫[7]。化学农药、肥料和植物激素的不合理使用导致生态环境污染严重，授粉昆虫种类、数量急剧减少，作物产量和质量下降等问题[8-14]。杧果生产中存在同样的问题，传粉昆虫种类和数量减少直接影响其授粉受精，导致无胚果增多，严重影响杧果产量、品质和经济效益[15]。品种、栽培措施、化学防治等对传粉昆虫种类和数量有重要影响。因此，在新形势下摸清杧果的主要传粉昆虫种类及组成，在杧果花期选择适宜的传粉昆虫和饲放授粉昆虫有助于杧果授粉受精，对杧果的丰产稳产和品质提升有重要促进作用[16]。为此，本研究开展杧果产区传粉昆虫调查、诱蝇材料筛选、蝇类日访花规律和诱蝇授粉等试验，探明杧果主要传粉昆虫种类及明确蝇类对杧果正常果率的影响，为昆虫辅助授粉技术开发，提高杧果产量和质量提供参考。

1 材料与方法

1.1 传粉昆虫调查

“台农一号杧”“新世纪杧”“桂热杧82号”“四季蜜杧”等杧果品种植株供试。2019年在广西大学杧果园(南宁市)进行第一次调查，共观察7 d，白天各时间段观察已开花杧果树上的传粉昆虫，统计传粉昆虫数量，用秒表记录其停留时间后网捕，将所有捕捉到的传粉昆虫保存在75%酒精中，待观察结束后烘干并制成标本，以便鉴定。2020年在广西壮乡河谷集团公司杧果示范基地(百色市田东县祥周镇新洲村)进行第二次调查，共观察5 d，具体方法同2019年。

1.2 诱蝇材料筛选

高接换种5年的“桂热杧82号”植株供试，诱蝇材料为苍蝇引诱剂(主要成分为动物蛋白质和植物蛋白质，上海健寅害虫防治中心产)、白糖、面粉、玉米粉、鱼粉、猪粪和鱼内脏等配制而成。试验在广西壮乡河谷集团公司杧果示范基地进行，在杧果花期设置7个处理，每个处理间隔12 m，分别为苍蝇引诱剂+白糖+面粉、苍蝇引诱剂+白糖、鱼粉+白糖、苍蝇引诱剂+白糖+鱼粉、鱼粉+玉米粉+白糖、猪粪20～30 kg+鱼内脏1.5 kg、对照(空白)。其中，苍蝇引诱剂、玉米粉、面粉各为50 g，白糖等其他成分适量，对水搅成糊状，各处理所有成分混匀备用。前5个处理分别装入一次性塑料杯中，成对用铁丝捆起，在植株东西方向各挂1对，每隔两株挂1次，每处理挂3株。在行间挖穴长宽高0.5 m×0.5 m×0.5 m，将猪粪20～30 kg+鱼内脏1.5 kg处理填满穴。2 d后同一时间段内，从试树上选取20条花穗调查蝇类数量，计算各处理的蝇类数量平均值。

1.3 蝇类日访花规律调查

选择广西大学杧果园中长势基本一致的15年生“台农一号”杧作为试树，株行距2 m×4 m，花期在距离地面1.2 m左右放置40 cm×27 cm×20 cm泡沫箱1个，泡沫箱放入有机肥后淋水保湿，把当天收集的鱼内脏放入泡沫箱，达到泡沫箱高度2/3，制成诱蝇盒，放置3株，每隔10 d补充鱼内脏2次。盛花期对3株试树每株选取花穗20条，于当天7：00—8：00、9：00—10：00、11：00—12：00、13：00—14：00、15：00—16：00、17：00—18：00等6个时段记录蝇类访花数量和访花频率(蝇类在花穗上活动至离开为访花1次)，并记录当天气温和空气湿度。

1.4 诱蝇授粉调查

诱蝇材料处理同1.3，间隔12 m设置诱蝇盒1个，重复3次；分别在与诱蝇盒距离0、2、4、6、8、10 m处选定3株树，每株选取花穗20条，分别调查晴天和阴雨天蝇类访花与诱蝇盒距离的关系。另选3株树套袋花穗，每株套袋花穗20条，于谢花后摘下，第二次生理落果期后调查单株结果数、正常果数和无胚果数。

1.5 数据统计与分析

通过杧果园气象观测站统计大气温湿度，采用IBM SPSS Statistics 23.0对数据进行单因素ANOVA方差齐性分析，并利用Microsoft Excel 2019对数据进行统计分析并作图。

2 结果与分析

2.1 传粉昆虫种类

2019年在广西大学杧果园调查发现，杧果传粉昆虫有2目7科13种，双翅目传粉昆虫数量占传粉昆虫总数的79.01%，膜翅目传粉昆虫数量占20.99%。在杧果花穗上停留时间超过12 s的昆虫有6种，分别是灰胸木蜂、大头金蝇、羽芒宽盾食蚜蝇、大灰食蚜蝇、黑带食蚜蝇、斑眼食蚜蝇；其中，灰胸木蜂在杧果花穗上停留时间最长，其次是大头金蝇。比较杧果传粉昆虫数量，40头及以上的昆虫有6种，分别是大头金蝇、黑带食蚜蝇、意大利蜜蜂、斑眼食蚜蝇、花蝇和羽芒宽盾食蚜蝇；其中大头金蝇数量最多，占传粉昆虫总数的32.87%；其次是黑带食蚜蝇，占总数的13.86%。从停留时间和数量看，广西大学杧果园的传粉昆虫主要是大头金蝇、黑带食蚜蝇、斑眼食蚜蝇和羽芒宽盾食蚜蝇(见表1)。

表1 2019年广西大学杧果园(南宁市)传粉昆虫种类

2020年在广西壮乡河谷集团公司杧果示范基地调查发现，杧果传粉昆虫有6目15科19种。其中，双翅目昆虫数量最多，占传粉昆虫总数的78.91%；其次是膜翅目昆虫，占17.12%;半翅目和螳螂目昆虫数量最少，占比均为0.74%。在杧果花穗上停留时间超过12 s的昆虫有9种，分别是双带盘瓢虫、红蝽、大头金蝇、铜绿蝇、双齿多刺蚁、家蝇、寄蝇、黑带食蚜蝇和斑眼食蚜蝇，其中，双带盘瓢虫的停留时间最长，其次是红蝽。比较杧果传粉昆虫数量，超过20头的昆虫有6种，分别是大头金蝇、家蝇、黑带食蚜蝇、铜绿蝇、寄蝇和斑眼食蚜蝇。其中，大头金蝇数量最多，占授粉昆虫总数的27.30%；其次是家蝇，占比12.90%。从传粉昆虫在杧果花穗上的停留时间和数量综合来看，该杧果园的主要传粉昆虫是大头金蝇、家蝇、黑带食蚜蝇和铜绿蝇(见表2)。南宁和百色田东两个产区杧果主要的传粉昆虫见图1。

图1 广西南宁市和百色市田东县杧果主要传粉昆虫

表2 2020年广西壮乡河谷集团公司杧果示范基地(百色市田东县)传粉昆虫种类

2.2 不同材料诱蝇效果

6个诱蝇处理中，猪粪+鱼内脏处理的诱蝇数量最多，平均每20条花穗的诱蝇数量为35头，与其他处理均存在显著性差异，诱蝇效果最好；其次为苍蝇引诱剂+白糖+鱼粉处理，诱蝇数量为16.33头。对照(空白)仅能吸引3头蝇访花，诱蝇数量显著少于其他处理，效果最差(见表3)。杧果花期可选用猪粪+鱼内脏处理来吸引和繁殖蝇类，增加杧果授粉概率；但其腐臭味影响生活环境，也可考虑选用苍蝇引诱剂+白糖+鱼粉处理。

表3 5年生“桂热杧82号”杧果园不同材料处理的诱蝇效果

2.3 蝇类日访花规律

蝇类从早上7：00起开始访花，访花数量和访花频率逐渐增加，13：00—14：00蝇类访花数量和访花频率达到高峰，平均每20条花穗的访花蝇类数量为91.0头，访花频率为168.7次/h；随后访花蝇类数量和访花频率逐渐减少，17：00—18：00蝇类的访花活动处于较低水平。说明13：00—14：00是蝇类访花高峰时段，11：00—12：00和15：00—16：00两个时间段蝇类访花数量较多，也较频繁(见图2)。

图2 “台农一号”杧果园蝇类每日访花规律

2.4 不同天气蝇类访花与诱蝇盒距离的关系

在晴天13：00—14：00时段，与诱蝇盒距离越远的植株，蝇类的访花数量和访花频率越少。放置诱蝇盒的植株(0 m处理)蝇类的访花活动最活跃，平均每20条花穗的访花蝇类数量为91.00头，访花频率达168.67次；与诱蝇盒距离6 m的植株上，平均每20条花穗访花蝇类数量和访花频率分别为23.00头和52.00次；与诱蝇盒距离8 m的植株上，平均每20条花穗访花蝇类数量和访花频率分别为14.33头和25.67次。说明与诱蝇盒距离6 m以内，诱蝇效果较好，距诱蝇盒距离越近，蝇类访花效果越好。建议在杧果园，每隔6 m放置诱蝇盒1个，能有效诱蝇授粉。

在阴雨天13：00—14：00时段，与诱蝇盒距离越远的植株，访花蝇类数量和访花频率越少。放置诱蝇盒的植株上，蝇类访花数量和访花频率最大，平均每20条花穗的访花数量和访花频率分别为16.67头、38.33次。距离诱蝇盒2 m和4 m植株上访花蝇类数量相近，分别为14.33头和15.67头。距离诱蝇盒6 m以上的处理，植株上的访花蝇类数量和访花频率明显减少。与晴天相比，阴雨天蝇类访花活动明显减少，且距离诱蝇盒越远的植株，诱蝇访花的效果越不理想(见表4)。

2.5 对着果的影响

与诱蝇盒距离越近的植株，平均单株结果数和正常果数越多，无胚果数越少(见表4)。其中，放置诱蝇盒的植株，正常果数最多，单株正常果101.33个；距离诱蝇盒2 m植株的正常果数仅次于距离诱蝇盒0 m的植株，两者之间无显著性差异。距离诱蝇盒越远的植株，单株正常果数越少。套防虫网袋植株的单株正常果数最少，无胚果率最高。从诱蝇盒距离对“台农一号”杧着果的影响来看，杧果花期诱蝇可以促进杧果传粉受精，增加正常果数，降低无胚果率。

表4 “台农一号”杧果园内诱蝇盒不同距离处13：00—14：00蝇类访花情况及对着果的影响

3 结论与讨论

杧果是典型的虫媒花植物，传粉昆虫对杧果授粉受精、促进着果和增加正常果具有重要作用[3]。调查杧果传粉昆虫结果表明，杧果主要的传粉昆虫是双翅目和膜翅目昆虫，其中蝇类占比最高，与前人的研究结果一致[3-7]，但传粉昆虫的种类有所差异。林惠端等发现有少量野生蜂、食蚜蝇和椿象参与杧果传粉[3]；王助引等观察到参与杧果传粉还包括长足虻科、花金龟科、鹿蛾科等昆虫，但以大头金蝇、瘦叶带绿蝇和家蝇的数量较丰富[4]。本研究发现，大头金蝇在杧果花穗上的停留时间较长，数量最多，是杧果最主要的传粉昆虫，推广利用价值较高。食蚜蝇科(Syrphidae)昆虫是种类较丰富的传粉昆虫类群之一，调查发现食蚜蝇科昆虫在杧果传粉昆虫数量中占比较大，且黑带食蚜蝇较其他食蚜蝇科昆虫访花更活跃，与Rafique等[17]研究结果一致。蜜蜂是自然界最主要的授粉昆虫，在保持生物多样性和维持生态系统平衡方面发挥着极为重要的作用，尤其为农作物授粉，具有重要的经济价值和社会效应[18]。蜜蜂在果树花期辅助授粉可以增加产量和提高品质，目前在柑桔[19]、荔枝、龙眼[20]和蓝莓[21]等果树上已得到验证。Gunjate等[22]证实蜂类和蝇类为杧果传粉有利于杧果获得较高结果率。Siqueira等[23]报道巴西圣保罗州Submédio山谷杧果生产区的主要传粉昆虫是蜜蜂。Park等[24]通过在韩国西归浦市设置蜂房，发现意大利蜜蜂和欧洲雄蜂对杧果的传粉效果优于大头金蝇，且欧洲雄蜂的授粉效果更佳。Fajardo等[25]在杧果园引入蜂群可显著提高杧果着果率。麦福珍等[26]通过人工饲养蜂群，发现在距离蜂源50～1 000 m范围的杧果花穗上均有蜂类采蜜和传粉，且蜂类的耐寒性和耐湿性比蝇类强，是杧果花高效的传粉虫媒。杨秀武[27]发现蜜蜂经食料诱导液驯化后可诱导蜜蜂对杧果访花采粉，且经蜜蜂授粉后可显著提高秋杧和椰香杧的花序着果率。在本研究中也观察到蜂类参与杧果传粉，但蜂类在杧果花上的停留时间和数量均较少，不是主要授粉昆虫。

不同诱蝇处理结果表明，猪粪+鱼内脏处理的诱蝇效果最好，与蝇类喜食甜、腥、臭等食性特点和喜欢在垃圾、粪便、腐鱼等各种腐败物质上爬行等行为紧密相关[28]；如果考虑对生活环境的影响，也可考虑选用苍蝇引诱剂+白糖+鱼粉处理。蝇类日访花规律看出，13：00—14：00是蝇类访花的高峰时段，11：00—12：00和15：00—16：00两个时段也较适宜蝇类访花。与朱建华等[29]在龙眼传粉昆虫上的研究不同，本研究未观察到蝇类在日访花活动中出现多次高峰，可能是蝇类对不同种类果树花粉的选择不同。在不同天气条件下，晴天有利于蝇类访花，阴雨天不利于蝇类访花。观察发现，大气温度和相对湿度与蝇类访花活动关系密切，蝇类随着诱蝇材料挥发气味调整其活动范围，晴天会加速鱼内脏腐坏和腥味挥发；阴雨天时杧果花瓣及蜜腺处会积水，蜜汁浓度下降，花粉不易散开，温度较低时蝇类活动少；且雨水对诱蝇材料的冲刷会减少气味扩散范围，因此，蝇类数量少且访花频率低。建议在杧果园每隔6 m放置诱蝇盒1个，能有效诱蝇授粉。诱蝇授粉结果表明，与套防虫网袋花穗的着果情况相比，诱蝇授粉的单株结果数和正常果数明显增加；且与诱蝇盒距离越近的植株，平均单株结果数和正常果数越多，无胚果数越少。说明花期诱蝇可以促进杧果授粉受精，增加正常果数；且距离诱蝇盒越近的植株，授粉效果最好。

在实际生产中，我们还需要充分考虑当地气候条件和果园情况，合理选择和放置诱蝇材料，尽可能使蝇类的活动范围覆盖整个果园，可以有效提高杧果授粉成功率。对能够简单经济地进行诱集或人工大量饲养的蝇类，如大头金蝇，可在杧果开花期人工释放[30-31]。杧果开花着果过程中，易遭受蓟马、果实蝇、尾夜蛾等害虫为害，调查中我们也发现了检疫性害虫桔小实蝇的存在，可以结合物理、化学和生物等方法进行防治[32]。对于引诱和繁育蝇类的材料，应该在杧果谢花后及时清除，防止蝇类和滋生害虫侵害果实，影响杧果产量和果实品质，从根源上杜绝蝇类后期带来的污染问题[33]。若能利用杧果花的有效挥发物质或蝇类腐生物质来开发清洁诱剂吸引杧果传粉蝇，能为花期后蝇类的回收管理提供便利[34]。前期观察未发现蝇类对不同品种的杧果有明显的选择采粉现象，与林惠端等[3]的研究结果一致，因而试验中采用不同品种杧果进行试验，对试验结果影响较小。此外，有研究表明，杧果果实质量和品质随着每穗花的访花昆虫数量增加而提高[17]，有待进一步研究。