网围拆除后东太湖鱼类群落结构及生物多样性研究

谷先坤 ，沈冬冬 ，桂泽禹 ，刘燕山 ，唐晟凯 ，李大命 ，张彤晴 ，张增 ，何浩然

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017；2.江苏省内陆水域渔业资源重点实验室，江苏 南京 210017）

东太湖位于太湖东南部，为太湖下游湖泊，地理位置为北纬 37°07'—37°58'，东经 120°25'—120°35'，湖区面积 185.4 km。从 20 世纪 80 年代起，东太湖开始网围养殖，高峰时网围面积达113.45 km，后经过集中整治，逐步被压缩到30 km。2019 年5 月，东太湖完成网围养殖集中清理，拆除了所有网围。网围拆除后，东太湖的鱼类群落及生物多样性恢复过程成为关注和研究热点。

在水生态系统中，鱼类作为较高营养等级的生物具有重要作用，并早已被广泛应用于河流、湖泊等生态系统的监测与评价。太湖鱼类资源的研究始于20 世纪50 年代，早期研究主要集中在鱼类种类记录及区系演化方面，近年来则集中于鱼类群落结构的变化及其对人为影响、水域环境变化的响应上。然而作为太湖主要的网围养殖区，过去对东太湖的研究多集中于养殖模式、养殖容量及其环境影响方面，对东太湖鱼类群落的关注较少，仅有李云凯等曾经在东太湖网围养殖区外入湖口附近调查监测到8 种鱼类。因此本研究以东太湖为研究对象，分析网围拆除后东太湖鱼类群落结构与生物多样性特征，以期为东太湖的生态保护与修复提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 调查站位设置与调查方法

分别于 2019 年 4、7 和 10 月，在东太湖设置4 个采样点（S1—S4）采集渔获物，见图 1（a）（b）。S1、S2 在原网围养殖区，S3、S4 在非养殖区，无网围养殖。2019 年4 月采样时东太湖网围水面以上部分已全部被拆除，但水面下的底部围栏依然存在。7 和10 月采样时网围已全部被拆除。渔获物采集以刺网和地笼为主，每个采样点放置1 条多目刺网和3 条地笼。多目刺网网目规格1～5 指（即网目规格分别为2，3，4，7 和 10.5 cm），每个网目的网长均为 60 m，共300 m。地笼网目规格0.9 cm，全长20 m。刺网和地笼均于调查的前1 天18：00 左右下网，放置于采样点附近水域，于次日06：00 左右收网，采集渔获物。对所采集的鱼类进行分类鉴定、称量和计数。鱼类的学名、分类地位及生态类型等以《太湖鱼类志》和《江苏鱼类志》为主要依据。

图1 东太湖采样点分布

1.2 鱼类群落多样性

将每条刺网和每个地笼采集的鱼类质量、数量作为一个样本，分析前对原始数据进行标准化处理，采用 Shannon-Wiener 多样性指数（H'）、Margalef物种丰富度指数（D）、Pielou 均匀度指数（J'）以及Pinkas 相对重要性指数（IRI）对鱼类数据进行分析。定义IRI>500 的种类为优势种，100≤IRI<500的种类为重要种，优势种和重要种统称主要种。各指数的计算公式如下：

（1）Shannon-Wiener 多样性指数（H'）。

式中：S——鱼类种类数，P——第i 种鱼的生物量占总生物量的百分比，%。

（2）Margalef 物种丰富度指数（D）。

式中：S——鱼类种类数，N——鱼类总个体数。

（3）Pielou 均匀度指数（J'）。

式中：S——鱼类种类数，H'——Shannon-Wiener多样性指数。

（4）相对重要性指数（IRI）。

式中：N——某一种鱼的尾数占总尾数的百分比，%；W——某一种鱼的生物量占总生物量的百分比，%；F——某一种鱼出现的站位数占总站位数的百分比，%。

1.3 鱼类群落稳定性

通常用数量生物量比较曲线法（Anbundance Biomass Comparision curve，简称 ABC 曲线）中生物量优势度曲线和个体数量优势度曲线的相对位置来判断群落所受干扰程度，其计算公式如下：

式中：S——鱼类种类数；p——鱼类群落中各个物种按照生物量（或个体数量）降序排列第j 种的生物量（个体数量）百分比，%。

除此之外，还需要采用W 统计量（W-statistic）对ABC 曲线进行统计，其计算公式如下：

式中：B——序号i 种鱼类的生物量累计百分比，%；A——序号i 种鱼类的数量累计百分比，%；S——鱼类种类数。

当生物量优势曲线在数量优势度曲线之上时，W 为正，反之则为负；生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之上，群落处于未受干扰（稳定）的状态下；两条曲线相交，群落处于中等干扰（或不稳定）的状态；生物量的优势度曲线在数量优势度曲线之下，则表明群落处于严重干扰的（不稳定的）状态。

1.4 数据分析方法

使用SPSS 20.0 软件对相关数据进行统计处理，差异性分析显著性水平为α=0.05。使用PRIMER 5.2、ArcGIS 10.1 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 东太湖鱼类组成及时空分布

表1 东太湖鱼类种类目录①

续表

表2 东太湖原网围养殖区、非养殖区各季节鱼类种类组成数量百分比 %

2.2 鱼类优势种组成

表3 东太湖不同湖区鱼类优势种组成季节变化①

2.3 鱼类生物多样性指数

东太湖鱼类群落的D、H'和J'总体较高且原网围养殖区、非养殖区间存在一定差异。各样点D 随着季节变化逐渐下降，变动范围为1.91～6.91，平均为5.29。春季原网围养殖区D 高于非养殖区，夏、秋季时则低于非养殖区。H'和J'均分别用数量和生物量进行了计算，即H'n 和H'w，其中H'n 和H'w 的范围分别为1.12～2.67 和 1.71～2.72，J'n 和 J'w 范围分别 0.43～0.82和0.57～0.82，基于数量的H'n 和J'n 与基于生物量的H'w 和J'w 无明显差异。原网围养殖区、非养殖区春季H'都>2，达到了“较丰富”等级，此后都有所下降，降为“一般”等级。J'的季节变化并不大，但非养殖区秋季时H'n 和J'n 都是最低。单因素方差分析显示，各样点各季节间H'和J'均无显著性差异（P>0.05）（图2）。

图2 东太湖不同湖区的鱼类生物多样性指数

2.4 鱼类群落结构稳定性

鱼类群落结构稳定性关乎其所处的整个水生生态系统的稳定性及演替方向，研究采用ABC 曲线即丰度和生物量优势度比较曲线，衡量东太湖鱼类群落结构的稳定程度及受到的干扰程度，结果如图 3（a）（b）（c）所示。全湖来看［图 3（c）］，丰度曲线与生物量曲线相交，且W 统计值为负值，表明鱼类群落结构处于中度干扰状态，鱼类群落结构不稳定；在原网围养殖区［图3（a）］，生物量曲线基本处于丰度曲线之下，且W 统计值为负值，表明原网围养殖区鱼类群落结构处于严重干扰状态，群落结构极不稳定；非养殖区［图3（b）］，生物量曲线基本位于丰度曲线之上，W 统计值为正值，表明鱼类群落结构未受干扰，群落结构稳定。

图3 东太湖各水域鱼类群落结构ABC 曲线

3 讨论

3.1 东太湖鱼类群落结构

研究中，在拆除网围后东太湖监测到鱼类39 种，与网围拆除前研究结果相比，鱼类种类数显著增加；但种类数仍显著低于全太湖的调查结果（50~60 种），尤其是间下鱵、大银鱼、陈氏短吻银鱼、鲢等种类未出现。东太湖鱼类组成中鲤科鱼类种类数占比66.67%，与太湖基本相当（66.00%），但东太湖的鱼类群落仍然需要时间来恢复。

原网围养殖区与非养殖区相比，其在鱼类群落结构上具有一定差异。原网围养殖区春季时鱼种类数高于非养殖区，秋季时则低于非养殖区。组成上，原网围养殖区主要以鲤科为主，其次为鲿科、鳀科，并且季节变化不大。这主要与拆除网围后阻隔效应的消失以及沉积物中含有丰富的残饵有关。拆除网围后，鱼类的生存活动空间扩大，同时原网围养殖区的沉积物中碎屑及饵料残留尤其是动物性饲料残留较多，吸引了食性较广的鱼类觅食和聚集，使原网围养殖区鱼类群落恢复较快并且季节变化较小。非养殖区则呈现较为明显的季节变化，春季以鲤科为主，夏秋季鳀科数量占比逐渐上升，秋季则以鳀科、鲤科为主。非养殖区夏秋季节鳀科鱼类比例上升，主要是因为刀鲚的数量增长较大，这与非养殖区丰富的浮游动物分布有关。非养殖区刀鲚的显著增加需要进一步关注，其是否呈现与全太湖相似的单一化、小型化演变趋势，需要长期连续的监测与研究。

3.2 东太湖生物多样性特征

3.3 东太湖鱼类群落结构对人为干扰的响应

ABC 曲线方法反映了有利于增大内禀增长率的选择（rate-selection，r 选择）和有利于竞争能力增加的选择（Kapazitätsgrenze-selection，k 选择）传统进化的理论背景。在未受干扰（稳定）的状态下，群落主要是以k选择种类（生长慢、性成熟晚的大个体种类）为主。随着干扰的增加，k 选择物种的生物量（或数量)逐渐减少，r 选择物种的生物量（或数量）则逐渐增加；当群落逐渐变为由r 选择的物种（生长快、个体小的种类）为主，则表明群落处于严重干扰的（不稳定的）状态。本研究中，ABC 曲线准确反映了鱼类群落结构对干扰（人为活动）的响应。原网围养殖区本是长久以来进行河蟹网围养殖的水域，其水质、沉积物及其他环境因子已处于相对稳定状态，拆除网围对于这片水域来说也是一次重大的人为干扰。鱼类群落结构也反映出受到人为干扰，群落结构以r选择的生长快、个体小的鱼类为主，生物量曲线基本处于丰度曲线之下，群落结构极不稳定；非养殖区没有拆除网围等人类活动的干扰，其鱼类群落结构则较为稳定，W 统计值为正值；全湖来看，部分水域拆除网围，人为干扰较大，另一部分水域无人类活动干扰，整体处于中度干扰状态。

总体来看，东太湖网围拆除后因阻隔效应的消失及沉积物含有饵料残留等原因，原网围养殖区鱼类群落恢复较好，与非养殖区在种类组成、优势种组成以及生物多样性指数上已无显著性差异。但ABC 曲线显示原网围养殖区鱼类群落结构受到严重干扰，处于极不稳定状态，全湖也处于中度干扰状态，东太湖鱼类群落结构的演变及生物多样性的恢复仍需进一步的关注和研究。