中国产细纹狮子鱼的骨学和肌肉学研究*
2022-04-11亢世华金显仕
亢世华 金显仕,2 王 俊,3
中国产细纹狮子鱼的骨学和肌肉学研究*
亢世华1金显仕1,2王 俊1,3①
(1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东省渔业资源与生态环境重点实验室 山东 青岛 266071；2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室 山东 青岛 266071；3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室 山东 青岛 266237)
本研究解剖了中国产细纹狮子鱼()标本，并详细描述了该物种的骨骼系统、骨骼肌系统及相关神经，包括围眶骨、脑颅、颌骨、悬器和鳃盖骨、舌弓、鳃弓、肩带、腰带、中轴骨架和奇鳍支鳍骨、尾部骨架的10个部分骨骼，以及颊肌、脑颅与悬器–鳃盖骨间肌肉、头部腹面肌肉、鳃弓肌肉、胸鳍肌肉、腹鳍肌肉、奇鳍相关肌肉、尾鳍肌肉的8个部分骨骼肌。阐明了骨学和肌肉学名词术语的更新和同物异名等情况，并对舌弓展肌和鳃弓背面牵缩肌等部分进行中文命名。讲解了腹鳍吸盘的特殊构造及其运动机制，以及颊肌的分化和功能。
骨学；肌肉学；细纹狮子鱼；形态学；鱼类解剖学
细纹狮子鱼()隶属于辐鳍鱼纲(Osteichthyes)、鲉形目(Scorpaeniformes)、杜父鱼亚目(Cottoidei)、狮子鱼科(Liparidae)、狮子鱼属()，是冷温性底层海洋鱼类，分布于太平洋西北部，在中国分布于渤海、黄海和东海(Nakabo, 2002; 金鑫波, 2006)。20世纪80年代起，细纹狮子鱼成为黄海鱼类群落的优势种(Jin, 1996)，在生态系统中占据非常重要的地位(张波等, 2011)。国内外对细纹狮子鱼的研究主要围绕渔业资源与生态方面进行(单秀娟等, 2014; Myoung, 2016)，而以骨骼和肌肉为主的解剖学研究却少之又少，仅在狮子鱼科比较骨学研究中略有提及(Kido, 1988; Chernova, 2008)。
对鱼类骨骼肌肉进行精准描述，能为系统发育、进化、形态功能学、动物医学等研究奠定基础。但国内对鱼类骨骼和肌肉的研究并不充足，近些年只有几篇涉及局部骨骼(如脑颅、咽颅、胸鳍等)的论文发表(如陈咏霞等, 2014; 杨太有等, 2014)。书籍教材中的解剖学知识也十分有限，有些术语和翻译未及时更新，内容不够清晰详实。本研究对黄海产细纹狮子鱼标本进行解剖，详细描述细纹狮子鱼的骨骼、肌肉及相关神经的形态、位置和构造，并将相关解剖学的中英文术语名词进行了简要叙述。
1 材料与方法
实验解剖采用中国水产科学研究院黄海水产研究所馆藏的细纹狮子鱼标本：YSFIRII-000287 (TL 185.5 mm, 35°N, 123°E)和YSFIRII-000475 (TL 200.4 mm, 33°N, 124°E)。标本为2018年10月搭载该所“北斗”号科学调查船，于黄海中南部海域采用拖网捕获的。标本经过福尔马林溶液固定和酒精保存液浸泡，进行了形态学检查和测量，确保物种鉴定的准确性。先用阿利新蓝和茜素红对整个标本进行软骨和硬骨染色，再在体式显微镜下解剖、观察并记录特征，绘制成骨学和肌肉学图片，并描述其形态构造，阐述相关结构功能。
中文版骨学(Osteology)术语主要参照孟庆闻等(1994)和水柏年等(2019)，肌肉学(Myology)术语参照秉志等(1958)和孟庆闻等(1994)。现行英文版骨学术语主要参照Kido (1988)和Kawai (2017)，肌肉学术语主要参照Winterbottom(1974)和Endo等(2017)。旧版英文术语主要参照Tominaga (1968)和秉志等(1958)。神经解剖学(Neuroanatomy)术语主要参照秉志等(1959)和Freihofer (1978)。
2 结果
2.1 骨学
2.1.1 围眶骨(circumorbital bones)(图1) 鱼头部每侧有4块眶下骨(infraorbital, IO, 曾用英文名suborbital和infrasphenoid)，前3块位于眼的下方，第4块位于眼的后方。它们构成的管状结构内通眶下管(infraorbital canal)，管道下方开口为上颌部黏液孔。
第1眶下骨(又名泪骨lachrymal)前内侧关节面与腭骨前端、上颌骨头部后侧相接触，内侧有一个关节面与侧筛骨的侧上关节头相接触。第2眶下骨紧密连接第1和第3眶下骨。第3眶下骨前部为管状，后部为细长棒状，称为眶下骨架(suborbital stay, SS)，横跨鱼的颊部，末端接触前鳃盖骨中后部。第4眶下骨为长管状，体积最小，游离于其他骨头。
图1 围眶骨外侧图
IO 1～4：第1～4眶下骨；SS：眶下骨架
IO 1～4: First to fourth infraorbitals; SS:Suborbital stay
2.1.2 脑颅(neurocranium)(图2) 脑颅区骨骼包括左右成对的侧筛骨、额骨、顶骨、蝶耳骨、翼蝶骨、前耳骨、翼耳骨、上耳骨、后耳骨和侧枕骨，以及不成对的前犁骨、中筛骨、上枕骨、基枕骨和副蝶骨。无第6眶下骨(又名膜蝶耳骨dermosphenotic)，基蝶骨(basisphenoid)和鼻骨在此描述。
图2 脑颅部的背面图(上)、侧面图(中)和腹面图(下)
BO：基枕骨；E：中筛骨；EC：中筛骨软骨；EO：侧枕骨；EPO：上耳骨；FON：嗅神经孔；FRO：额骨；IC：后耳骨；LET：侧筛骨；NA：鼻骨；PA：顶骨；PAS：副蝶骨；PRO：前耳骨；PTO：翼耳骨；PTS：翼蝶骨；PV：前犁骨；SO：上枕骨；SPO：蝶耳骨
BO: Basioccipital; E: Ethmoid; EC: Ethmoid cartilage; EO: Exoccipital; EPO: Epiotic; FON:Foramen for olfactory nerve; FRO: Frontal; IC: Intercalar; LET: Lateral ethmoid; NA: Nasal; PA: Parietal; PAS: Parasphenoid; PRO: Prootic; PTO: Pterotic; PTS: Pterosphenoid; PV: Prevomer; SO: Supraoccipital; SPO: Sphenotic
鼻骨(nasal, NA)近长方形片状，具不完全管状结构，位于头部最前端，眶上管(supraorbital canal)由额骨通向鼻骨。
前犁骨(prevomer, PV, 又名vomer)似三角形，位于脑颅前端腹侧，上接中筛骨软骨(ethmoid cartilage, EC)。
中筛骨(ethmoid, E, 又名mesethmoid)位于脑颅前部中线处，似长椭圆体，前侧形成关节面，接触吻软骨。
侧筛骨(lateral ethmoid, LET, 曾用名parethmoid和ectoethmoid)如翼状，构成眼眶前缘，上有供嗅神经穿过的嗅神经孔(foramen for olfactory nerve, FON)，侧面有上下2个关节头，分别与第1眶下骨和颚骨关节面接触。
额骨(frontal, FRO)位于脑颅背面前半部分，构成眼眶上缘，上有眶上管和眶上连管(supraorbital commissure)的管道沟槽。
顶骨(parietal, PA)位于脑颅背面中央偏后区，呈锯齿边片状。侧线副神经支(ramus lateralis accessorius)从其孔穿出。紧密接合周围各骨。
蝶耳骨(sphenotic, SPO)位于脑颅中部外侧，构成眼眶后上缘，紧密接合周围各骨，在与前耳骨的接缝处形成关节窝，与舌颌骨前上部髁突接触。
翼蝶骨(pterosphenoid, PTS，曾用名alisphenoid)位于眼眶内侧后上方，后方通过软骨带接前耳骨。
前耳骨(prootic, PRO)构成眼眶后缘以及耳囊的前侧和外侧面。
翼耳骨(pterotic, PTO)位于脑颅后外角，外侧面中部有一个小窝，与舌颌骨中上部髁突相接。
上耳骨(epiotic, EPO)位于脑颅后上方，与周围除顶骨外的骨头通过软骨带连接，后颞骨内臂通过强韧结缔组织与其连接。
后耳骨(intercalar, IC, 曾用名opisthotic)位于脑颅外侧面的后部，与周围骨头紧密接合。
上枕骨(supraoccipital, SO)处于脑颅后上部中间，具一个向上凸起的不发达的脊。
侧枕骨(exoccipital, EO)位于脑颅后方中间部，左右侧枕骨后方构成枕骨大孔，神经从内穿出，其后端关节连接第1椎骨。
基枕骨(basioccipital, BO)是脑颅后下部骨头，其后端关节连接第1椎骨。
副蝶骨(parasphenoid, PAS)是脑颅底部中轴处长骨。它后部分叉于两侧，紧密贴合基枕骨。
2.1.3 颌部(jaws)(图3) 颌骨位于鱼头的前下部，脑颅外侧，包括上颌和下颌两部分。上颌包括前颌骨和上颌骨，下颌包括齿骨、关节骨和隅骨，皆左右成对。
前颌骨(premaxilla, PMX, 曾用名premaxillary)呈L型，由上升突(ascending process, ACP)、关节突(articular process, ARP)、牙槽突(alveolar process, ALP)和吻软骨(rostral cartilage, RC)组成。牙槽突的腹面有齿板，吻软骨附着于上升突上，与中筛骨及中筛骨软骨接触。
上颌骨(maxilla, MAX, 曾用名maxillary)呈扁条状，前端膨大似半球面，前颌骨的关节突嵌合于其中。
齿骨(dentary, DEN)是下颌的前半部分，是深槽的V形骨，上方具齿板，后方关节骨和美克耳氏软骨(Meckelian cartilage, MEC, 又名麦克氏软骨)插入其深槽内。鳃盖下颌管(operculomandibular sensory canal)穿过该骨，向外有4个开口即为下颌部黏液孔。
关节骨(anguloarticular, ANG, 曾用名articular和angular)是下颌的后半部分，后上方突起与方骨下端突起相嵌合。美克耳氏软骨附着于该骨内侧面，鳃盖下颌管穿过该骨。
隅骨(retroarticular, RA, 曾用名angular)是一块类三角形骨头，紧密接合于关节骨上，上方有一美克耳氏板小骨(coronomeckelian, COM)很小，位于关节骨与美克耳氏软骨的夹缝间。
图3 上颌骨外侧面图(左上)和内侧面图(右上)，下颌骨外侧面图(左下)和内侧面图(右下)
ACP：上升突；ALP：牙槽突；ANG：关节骨；ARP：关节突；COM：美克耳氏板小骨；DEN：齿骨；MAX：上颌骨；MEC：美克耳氏软骨(麦克氏软骨)；PMX：前颌骨；RA：隅骨(后关节骨)；RC：吻软骨
ACP: Ascending process; ALP: Alveolar process; ANG: Anguloarticular; ARP: Articular process; COM: Coronomeckelian; DEN: Dentary; MAX: Maxilla; MEC: Meckelian cartilage; PMX: Premaxilla; RA: Retroarticular; RC: Rostral cartilage
2.1.4 悬器和鳃盖骨(suspensorium and opercular bones)(图4) 悬器在脑颅的左右两侧，下部被上颌覆盖，下接舌弓，包括腭骨、翼骨+中翼骨复合体、后翼骨、舌颌骨、方骨和续骨。鳃盖骨接于悬器后方，是构成鳃孔的重要部分，包括前鳃盖骨、鳃盖骨、下鳃盖骨和间鳃盖骨，皆左右成对。
腭骨(palatine, PAL)似扭曲的三角形，位于悬器最前部，其前端有一软骨盖，与上颌骨、第1眶下骨的关节面相接触。其内侧有一关节面与侧筛骨下关节头接触。
翼骨+中翼骨复合体是由翼骨(ectopterygiod, ECP, 曾用名pterygoid)和中翼骨(endopterygiod, ENP, 曾用名mesopterygoid)融合而成，似梯形片状，其后下方通过软骨带连方骨(不接触)，此软骨带向前延伸，横贯本骨外侧面中部。
后翼骨(metapterygoid, MEP)呈近似矩形的薄片状，与舌颌骨的接合处有一神经孔。
舌颌骨(hyomandibula, HYO)呈倒L形，下部内侧通过软骨带连接续骨和间舌骨。舌颌骨的上方有 2个髁突，与脑颅侧面2个小窝接触；向后延伸的长柄末端有第3个髁突，与鳃盖骨前端的凹槽接触。
方骨(quadrate, QUA)呈三角形，其内侧面有一个凹槽，续骨的下部插入其中。
续骨(symplectic, SYM)是上下皆有软骨盖的棒状骨头，其后方与前鳃盖骨之间有一个大间隙。
前鳃盖骨(preopercle, POP)是鳃盖骨中最大的，呈弯月状。鳃盖下颌管穿过该骨。
鳃盖骨(opercle, 又称主鳃盖骨, OPC)呈细长三角形，下方内侧与下鳃盖骨接触。
下鳃盖骨(subopercle, SOP, 又名infraopercle)呈V形，两枝都较细长。
间鳃盖骨(interopercle, IOP)很细长，位于前鳃盖骨的后方，下鳃盖骨前方和鳃盖骨下方，游离于其他骨头，仅靠肌肉和韧带连接。
2.1.5 舌弓(hyoid arch)(图5) 舌弓位于下颌的内侧、下鳃弓的外侧，后上方连接悬器内侧，包括下舌骨、角舌骨、上舌骨、间舌骨、鳃条骨和尾舌骨。无基舌骨(basihyal)。仅尾舌骨不成对。
图4 悬器和鳃盖骨的外侧图(左)和内侧图(右)
ECP+ENP：翼骨+中翼骨复合体；HYO：舌颌骨；IOP：间鳃盖骨；MEP：后翼骨；OPC：(主)鳃盖骨；PAL：腭骨；POP：前鳃盖骨；QUA：方骨；SOP：下鳃盖骨；SYM：续骨
ECP+ENP: Ectopterygiod+endopterygiod; HYO: Hyomandibula; IOP: Interopercle; MEP: Metapterygoid; OPC: Opercle; PAL: Palatine; POP: Preopercle; QUA: Quadrate; SOP: Subopercle; SYM: Symplectic
图5 舌弓骨的外侧图(左)和内侧图(右)，尾舌骨(左下)
BF：Beryciform foramen；BR：鳃条骨；CH：角舌骨；DHH：上下舌骨；EPH：上舌骨；IH：间舌骨；VHH：下下舌骨
BF: Beryciform foramen; BR: Branchiostegal ray; CH: Ceratohyal; DHH: Dorsal hypohyal; EPH: Epihyal; IH: Interhyal; VHH: Ventral hypohyal
下舌骨(hypohyal)位于舌弓的前部，由一条软骨带分为上下舌骨(dorsal hypohyal, DHH)和下下舌骨(ventral hypohyal, VHH)。左右侧下舌骨于前端通过韧带紧紧连接。
角舌骨(ceratohyal, CH)较大且厚，后方通过软骨带连接上舌骨，前下方内侧和后下方外侧分别附着 2条鳃条骨。其中央位置有1个孔(beryciform foramen, BF)，舌动脉从其中穿过。
上舌骨(epihyal, EPH)呈三角形，后上方的凹槽与间舌骨下部软骨盖相接触，下方外侧附着2条鳃条骨。
间舌骨(interhyal, IH)呈棒状，上下都有软骨盖，下方与上舌骨的凹糟相接触，上方与舌颌骨下软骨带相接触。
鳃条骨(branchiostegal ray, BR)每侧有6条，皆呈细长弧形，上端附着于角舌骨或上舌骨，下端游离，靠肌肉拉动张合。
尾舌骨(urohyal, URO)位于下舌骨前端和第1基鳃骨的下方，呈半月状。
2.1.6 鳃弓(branchial arches)(图6) 鳃弓分为上下2部分，上鳃弓位于脑颅后下方、鳃盖的内侧，下鳃弓位于舌弓内侧。上鳃弓包括上鳃骨和咽鳃骨，下鳃弓包括基鳃骨、下鳃骨、角鳃骨和中央软骨。除基鳃骨和中央软骨外，其余皆左右成对。
基鳃骨(basibranchial, BB)位于下鳃弓中线处，也是口腔腹面的中线处。第1基鳃骨为硬骨，位于最前端，呈较小的卵形，覆盖于尾舌骨上，后方接触由第2和第3基鳃骨融合形成的第2+3基鳃骨复合体，该复合体为软骨，呈长圆柱状，向后接触中央软骨，其左右两侧腹面接触3对下鳃骨。
图6 下鳃弓骨的背侧图(左上)和腹侧图(右上)，上鳃弓骨的背侧图(左下)和腹侧图(右下)
BB1：第1基鳃骨；BB 2+3：第2+3基鳃骨复合体；CB 1～5：第1～5角鳃骨；CC：中央软骨；EB 1～4：第1～4上鳃骨；HB 1～3：第1～3下鳃骨；PB：咽鳃骨；tooth plate：齿板
BB1: First basibranchial; BB 2+3: Second+third basibranchial; CB 1～5: First to fifth ceratobranchials; CC: Central cartilage; EB 1～4: First to fourth epibranchials; HB 1～3: First to third hypobranchials; PB: Pharyngobranchial
中央软骨(central cartilage, CC)，或被认作第4基鳃骨，为椭圆状软骨，与两侧第4和第5角鳃骨接触。
下鳃骨(hypobranchial, HB)共3对，内侧端有软骨盖，外边缘有软骨带。第1～3下鳃骨外侧分别与第1～3角鳃骨之间通过关节相连。
角鳃骨(ceratobranchial, CB)共5对。第1～3角鳃骨为长条状，腹侧有凹糟，后端以关节分别连接第1～3上鳃骨后端。第4角鳃骨呈弧形条状，后端以关节连接第4上鳃骨后端。第5角鳃骨又名咽骨(pharyngeal bone)，背生有齿板(tooth plate)，附着咽齿(pharyngeal teeth)，后端游离。
上鳃骨(epibranchial, EB)共4对，两端有软骨盖，第1上鳃骨为细长棒状，前端游离。第2上鳃骨呈略粗的棒状，前端与咽鳃骨外侧软骨接触。第3和第4上鳃骨的侧面分支彼此相连，前端与咽鳃骨后部大软骨接触。
咽鳃骨(pharyngobranchial, PB)仅有1对。第1、2和4咽鳃骨缺失，第3咽鳃骨发达且腹面生有大齿板。
2.1.7 肩带(pectoral girdle)(图7) 肩带位于鱼头部后方，构成鳃孔的后缘，与所承担的鳍条共同构成胸鳍的骨骼框架。该部位骨头皆左右成对，每侧包括上颞骨、后颞骨、上匙骨、匙骨、肩胛骨、乌喙骨、和后匙骨各1块，以及4块支鳍骨。肩胛骨、乌喙骨和支鳍骨都支撑鳍条，连通的软骨带填充在肩胛骨、匙骨、乌喙骨、支鳍骨和鳍条之间。
图7 肩带骨的外侧图(左)和内侧图(中)，后匙骨图(右)
ACT：支鳍骨；CLE：匙骨；COR：乌喙骨；IF：支鳍骨间孔；PCL：后匙骨；PT：后颞骨；SCA：肩胛骨；SCL：上匙骨；ST：上颞骨；MLPT：后颞骨内臂
ACT: Actinost; CLE: Cleithrum; COR: Coracoid; IF: Interradial foramen; PCL: Postcleithrum; PT: Posttemporal; SCA: Scapula; SCL: Supracleithrum; ST: Supratemporal; MLPT: Medial limb of posttemporal
上颞骨(supratemporal, ST, 又名extrascapular)位于肩带最上部，具不完全管状结构，连通翼耳骨背面与后颞骨的管道。下方贴合在翼耳骨背面后端。
后颞骨(posttemporal, PT)分内外2个部分，外侧部分有沟槽结构，经由上匙骨的感觉管通向前方；内侧部分为长方形片状，称为后颞骨内臂(medial limb of posttemporal, MLPT)，以强韧的结缔组织紧密贴于上耳骨及其后方软骨带背面。
上匙骨(supracleithrum, SCL, 曾用名supraclavicle)的上部向后形成薄片状扇面，有一沟槽供感觉管通过，下部为长棒状，贴于匙骨上半部分外侧。
匙骨(cleithrum, CLE, 曾用名clavicle)是肩带最大的骨头，呈弧形，下部分别向内外两侧扩张形成片状板，后接肩胛骨、乌喙骨和周围的软骨板，形成的间隙供肩带肌肉附着。两侧匙骨在前端通过结缔组织相连。
肩胛骨(scapula, SCA)像缺了一角的正方形，通过软骨带向前连接匙骨，向下连接第1支鳍骨。肩胛骨孔(scapular foramen)由肩胛骨、匙骨和软骨带共同围成。
乌喙骨(coracoid, COR)位于肩带前下部，并通过软骨带向后上方连接第4支鳍骨。
支鳍骨(actinost, ACT，曾用名radial)由上至下排列于匙骨下部的后侧，皆由软骨带包围。第1支鳍骨上下各有1个支鳍骨间孔(interradial foramen, IF)，前3个支鳍骨和第4支鳍骨之间距离很大。
后匙骨(postcleithrum, PCL, 曾用名postclavicle)很细长，贴于匙骨和上匙骨的内侧，后下部深入腹壁肌肉。
2.1.8 腰带(pelvic girdle)(图8) 腰带位于鱼头后下方腹面，外观呈盘状，其上部结构夹于左右匙骨之间。腹鳍骨骼包括1对腰骨、1对鳍棘和5对鳍条。
腰骨(pelvis，P, 又名basipterygia)包括前上部的扇形板(fan-shaped plate, FP)和前下部的下腰骨突(subpelvic process, SP)，以及后侧的担鳍部分。扇形板向上插入左右匙骨之间，其上缘有软骨带，软骨带顶端和底端分别以关节连接匙骨内侧中部和前下部的软骨位点。下腰骨突向前延伸，并担起鳍棘，鳍棘呈弯曲的缝合针状。后侧的担鳍部分左右相对，其中间形成一个空隙，附着肌肉，两边外侧腹面各附着 5条鳍条，鳍条的末端特化成半筒状舌形结构。
图8 腰带骨的背侧图(上)﹑腹侧图(中)和左侧图(下)
FP：扇形板；P：腰骨；R：鳍条；S：鳍棘；SP：下腰骨突
FP: Fan-shaped plate; P: Pelvis; R: Ray; S: Spine; SBP: Subpelvic process
2.1.9 中轴骨架和奇鳍支鳍骨(axial skeleton and median fin supports)(图9～图10) 中轴骨骼由椎骨、脉弓小骨和腹肋组成。
椎骨分为躯椎(abdominal vertebrae)和尾椎(caudal vertebrae) 2种。前12节为躯椎，包括椎体(centrum, CT)、髓弓(neural arch)、髓棘(neural spine, NS, 又名神经棘)和椎管，除前2节之外都有椎体横突(parapophysis)。后34节为尾椎，下部有脉弓(haemal arch, HA)和脉棘(hemal spine, HS, 又名血管棘)。
图9 背鳍前端与部分腹椎骨骼图
CT：锥体；DPD：背鳍末节；EPR：脉弓小骨；HA：脉弓；NS：髓棘；PPD：背鳍基节；R：鳍条
CT: Centrum; DPD: Distal pterygiophore of dorsal fin; EPR: Epipleural rib; HA:Haemal arch; NS: Neural spine; PPD: Proximal pterygiophore of dorsal fin; R: Ray
图10 臀鳍前端与相关脊椎骨骼图
CT：锥体；DPA：臀鳍末节；EPR：脉弓小骨；HS：脉棘；PPA：臀鳍基节；PR：腹肋；R：鳍条
CT: Centrum; DPA: Distal pterygiophore of anal fin; EPR: Epipleural rib; HS:Haemal spine; PPA: Proximal pterygiophore of anal fin; PR: Pleural rib; R: Ray
脉弓小骨(epipleural rib, EPR, 曾用名hypomeralia)每侧有30条，附着于第2～31椎骨。
腹肋(pleural rib, PR, 又名ventral rib)每侧有3条，分别附着于第10～12节椎骨的椎体横突下端。
奇鳍包括背鳍和臀鳍，两鳍延长至尾鳍部，主要由不分枝的鳍条、末节(distal pterygiophore, 又名远位支鳍骨, 曾用名distal radial)和基节(proximal pterygiophore, 又名近位支鳍骨, 曾用名basal radial)组成，无鳍棘。左右两侧鳍条将末节夹在中间，无中节(medial pterygiophore, 又名间位支鳍骨, 曾用名median radial)、上髓棘(supraneural)和终端骨(stay)。
背鳍末节(distal pterygiophore of dorsal fin, DPD)是位于背鳍鳍条和基节之间的小骨头，自第6鳍条下开始出现。
背鳍基节(proximal pterygiophore of dorsal fin, PPD)是细长的棒状骨，第1基节退化为软骨棒，不支撑鳍条。第2基节位于第3和第4椎骨的神经棘之间，之后与神经棘依次穿插排列。
臀鳍末节(distal pterygiophore of anal fin,DPA)形态结构与背鳍末节相似，自第3鳍条下开始出现。
臀鳍基节(proximal pterygiophore of anal fin,PPA)形态结构与背鳍基节相似，前2个臀鳍基节退化变小，支撑鳍条。
2.1.10 尾骨(caudal skeleton)(图11) 尾部骨架包括尾椎前椎体、尾上骨、上尾下骨、下尾下骨+准尾下骨复合体及它们周围的软骨和鳍条。无尾髓棘(uroneural, 又名尾神经骨)。
图11 尾鳍骨骼图
CIEP：尾上骨周软骨；CIHPU：尾椎前脉棘周软骨；EU：尾上骨；HS：脉棘；LHYP+PHY：下尾下骨+准尾下骨复合体；NS：髓棘；PU2：第2尾椎前椎体；UHYP：上尾下骨；US：尾杆骨
CIEP: Inter-epural cartilage; CIHPU: Inter-hemal spine cartilage of preural; EU: Epural; HS: Hemal spine; LHYP+ PHY: Lower hypural+Parhypural; NS: Neural spine; PU2: Second preural centrum; UHYP: Upper hypural; US: Urostyle
尾椎前椎体包括尾杆骨(urostyle, US, 既第1尾椎前椎体preural centrum 1)和第2尾椎前椎体(preural centrum 2, PU2)。尾杆骨是最后一节椎骨，蝌蚪状，末梢向斜上方伸出。第2尾椎前椎体的椎体较短，上部接髓棘，下部脉弓膨大接脉棘并支撑一条前倾鳍条，脉棘末端有一块小软骨，称为尾椎前脉棘周软骨(inter-hemal spine cartilage of preural, CIHPU)。
尾上骨(epural, EU)有2块，位于尾骨后上部，支撑2条前倾鳍条。较大的一块为倒T形，较小的一块为棒状，后方有一块椭圆形软骨，即尾上骨周软骨(inter-epural cartilage, CIEP)。
尾下骨(hypural)分为2个部分，上方的称为上尾下骨(upper hypural, UHYP)，下方的称为下尾下骨(lower hypural, LHYP)，下尾下骨与准尾下骨融合形成复合体(详见准尾下骨)。两部分骨板似三角形，分别位于尾鳍水平线的上下两侧，构成尾部扇形结构主体。
准尾下骨(parhypural)位于尾下骨下方，第2尾椎前椎体脉棘的上方。准尾下骨与下尾下骨融合形成下尾下骨+准尾下骨复合体(LHYP+PHY)，准尾下骨侧突(parhypurapophysis)不明显，骨板前部有一孔，前下部有一个倒钩状骨片。
尾鳍鳍条不分叉，分为2种：前倾鳍条(procurrent ray)和主鳍条(principal ray)。
2.2 肌肉学
2.2.1 颊肌(cheek muscles)(图12～图13) 颊肌位于鱼头两侧下颌及悬器区域，控制口的闭合，与摄食和呼吸动作相关，主要指的是下颌收肌(adductor mandibulae, 曾用名adductor mandibularis)系列肌肉。细纹狮子鱼的下颌收肌分化成4部分：分肌1～3和分肌ω。分肌1又分为α和β两部分，皆左右对称出现。
下颌收肌分肌1 (adductor mandibulae section 1)又称为头部分肌a (cephalic portion a)，分化为外侧的α和内侧的β两个部分，即下颌收肌分肌1α (A1α)和分肌1β (A1β)。A1α是鱼头最外侧的肌肉，收缩使颌骨向后方移动，起始于前鳃盖骨下部、眶下骨架下缘、舌颌骨下缘和方骨上缘，止于原始韧带(primordial ligament, PL, 又名ligamentum primordium)后部。A1β向内分出一部分称为下颌收肌分肌1β′ (A1β′)，其肌腱与A1β韧带前端融合，向前连于上颌骨头部内侧，A1β韧带的下端连于关节骨内侧，该韧带的后部与原始韧带和A2的肌腱融合。A1β起于舌颌骨和前鳃盖骨上部，收缩使颌骨向后上方移动；A1β′起始于后翼骨，收缩可使上颌骨向内向上运动。
图12 颊肌图：外侧面全图(上)，移除眶下骨和A1α肌后图(中)，再移除A1β和A2后图(下)
A1α、A1β、A1β′、A2和A3分别为下颌收肌分肌A1α、A1β、A1β′、A2和A3；ANG：关节骨；DEN：齿骨；DO：鳃盖开肌；HYO：舌颌骨；IO：眶下骨；SS：眶下骨架；LAP：腭弓提肌；LO：鳃盖提肌；MAX：上颌骨；MEP：后翼骨；OPC：(主)鳃盖骨；PAL：腭骨；PL：原始韧带；PMX：前颌骨；POP：前鳃盖骨；PTO：翼耳骨；QUA：方骨；SCL：上匙骨；SPO：蝶耳骨；SYM：续骨
A1α, A1β, A1β′, A2, and A3 indicate adductor mandibulae section A1α, A1β, A1β′, A2, and A3, respectively; ANG: Anguloarticular; DEN: Dentary; DO: Dilatator operculi; HYO: Hyomandibula; IO: Infraorbital; SS: Suborbital stay; LAP: Levator arcus palatini; LO: Levator operculi; MAX: Maxilla; MEP: Metapterygoid; OPC: Opercle; PAL: Palatine; PL: Primordial ligament; PMX: Premaxilla; POP: Preopercle; PTO: Pterotic; QUA: Quadrate; SCL: Supracleithrum; SPO:Sphenotic; SYM: Symplectic
图13 颌骨内侧肌肉图
A1α、A1β、A1β′、A2、A3和Aω分别为下颌收肌分肌A1α、A1β、A1β′、A2、A3和Aω；ANG：关节骨；DEN：齿骨；IM：下颌间肌；MAX：上颌骨；PH：颏舌肌；PMX：前颌骨；RA：隅骨
A1α, A1β, A1β′, A2, A3, and Aω indicated adductor mandibulae section A1α, A1β, A1β′,A2, A3 and Aω, respectively; ANG: Anguloarticular; DEN: Dentary; IM: Intermandibularis; MAX: Maxilla; PH: Protractor hyohyoidei; PMX: Premaxilla; RA:Retroarticular
下颌收肌分肌2 (adductor mandibulae section 2, A2)又称为头部分肌b (cephalic portion b)，起始于后翼骨、舌颌骨下部、前鳃盖骨中部和眶下骨架上缘，止于关节骨内侧，收缩使下颌骨向后上方移动。A2与A3下部融合。三叉神经下颌枝(ramus mandibularis trigeminus)从A2和A1β间穿出。
下颌收肌分肌3 (adductor mandibulae section 3, A3)起始于后翼骨，下部与A2融合，具有相同止点，收缩使下颌骨向内向上移动。
下颌收肌分肌ω (adductor mandibulae section ω,Aω)又称为下颌部分肌(mandibular portion)，附着于齿骨和关节骨的内侧，后部连接原始韧带和A2、A3的肌腱，收缩时可协同其他分肌将口闭合。
2.2.2 脑颅与悬器鳃盖骨间肌肉(cephalic muscles between cranium and suspensorium-opercular bones) (图12、图14和图15) 该部肌肉位于头骨和悬器鳃盖骨之间，司该部分的运动和鳃盖的开合，包括腭弓提肌、腭弓收肌、鳃盖开肌、鳃盖收肌、舌颌收肌和鳃盖提肌，皆左右对称。
腭弓提肌(levator arcus palatini, LAP)较强壮，起始于后翼骨和舌颌骨上部，止于蝶耳骨下部和翼耳骨外侧，收缩可使悬器上提。
腭弓收肌(adductor arcus palatini, AAP)起始于副蝶骨外侧，少量附于侧筛骨内后侧，止于腭骨内侧与翼骨+中翼骨复合体的上缘，皆以腱膜连接，收缩使口角提起，悬器内收。
图14 脑颅与悬器鳃盖骨间肌肉：外侧面图(上)，悬器鳃盖骨内侧图(下)
AAP：腭弓收肌；AH：舌颌收肌；AO：鳃盖收肌；ECP+ENP：翼骨+中翼骨复合体；FRO：额骨；HAD：鳃盖条舌肌；HYO：舌颌骨；LAP：腭弓提肌；LE2：第2鳃弓外提肌；LO：鳃盖提肌；MEP：后翼骨；OPC：(主)鳃盖骨；PAS：副蝶骨；PTO：翼耳骨；LET：侧筛骨；SPO：蝶耳骨
AAP: Adductor arcus palatini; AH: Adductor hyomandibulae; AO: Adductor opercula; ECP + ENP: Ectopterygiod + Endopterygiod; FRO: Frontal; HAD: Hyohyoideus adductores; HYO: Hyomandibula; LAP: Levator arcus palatini; LE2: Second levator externus; LO: Levator opercula; MEP: Metapterygoid; OPC: Opercle; PAS:Parasphenoid; PTO: Pterotic; LET: Lateral ethmoid; SPO: Sphenotic
鳃盖开肌(dilatator operculi, DO, 曾用名dilatator operculis)起始于翼耳骨外侧前部，止于鳃盖骨的前端，收缩可使鳃盖张开。
舌颌收肌(adductor hyomandibulae, AH)短粗且强壮，毗邻鳃盖收肌，控制悬器和鳃盖的张合。起始于翼耳骨外侧，止于舌颌骨内侧上部。
鳃盖收肌(adductor operculi, AO)不发达，位于舌颌收肌后侧，收缩使鳃盖闭合。起始于翼耳骨外侧，止于鳃盖骨前端内侧。
图15 鳃弓和胸鳍外侧面肌肉图
AH：舌颌收肌；ABP：肩带深层展肌；ABS：肩带浅层展肌；AO：鳃盖收肌；ARV：肩带腹侧立肌；LE 1～4：第1～4鳃弓外提肌；LEP：胸鳍提肌；LI2：第2鳃弓内提肌；LP：鳃弓后提肌；PCE：外咽匙肌；PCI：内咽匙肌；PPEC：胸鳍牵引肌；RC：鳃弓纵直肌；RVc：鳃弓腹直肌分肌c；STH：胸舌肌；URO：尾舌骨
AH: Adductor hyomandibulae; ABP: Abductor profundus; ABS: Abductor superficialis; AO: Adductor operculi; ARV: Arrector ventralis; LE 1～4: First to fourth levator externus, respectively; LEP: Levator pectoralis; LI2: Second levator internus; LP: Levaror posterior; PCE: Pharyngoclavicularis externus; PCI: Pharyngoclavicularis internus; PPEC: Protractor pectoralis; RC: Rectus communis; RVc: Rectus ventralis section c; STH: Sternohyoideus; URO: Urohyal
鳃盖提肌(levator operculi, LO)有三四条薄肌肉束，起点和止点分别位于上匙骨的扇形薄片和鳃盖骨的内侧上缘，收缩使鳃盖骨提起。
2.2.3 头部腹面肌肉(ventral muscles of head)(图14、图16和图17) 头部腹面肌肉主要包括下颌间肌、颏舌肌、舌弓展肌、舌肌和鳃盖条舌肌，控制下颌和舌弓的运动。除下颌间肌之外，其余左右对称。
下颌间肌(intermandibularis, IM)很短小，附着于左右齿骨前部内侧面，收缩使两侧齿骨彼此靠近，与下方颏舌肌相邻。
颏舌肌(protractor hyohyoidei, PH, 曾用名geniohyoideus)发达，起始于齿骨前端内侧，向后延伸至中前部，两侧肌肉经肌隔接合，再分别向左右延伸，止于角舌骨外侧中下部与第3鳃条骨上部。每侧均由2个肌隔间隔成3段，控制下颌骨与舌弓骨以及左右两侧的位置关系，不同段的收缩对呼吸活动产生作用，吸气时后段收缩，呼气时前段收缩。
图16 头部腹面肌肉图
BR：鳃条骨；CH：角舌骨；DEN：齿骨；HAB2：舌弓展肌分肌2；HIF：舌肌；IM：下颌间肌；PH：颏舌肌
BR: Branchiostegal ray; CH: Ceratohyal; DEN: Dentary; HAB 2: Second hyohyoidei abductor; HIF: Hyohyoides inferioris; IM: Intermandibularis; PH: Protractor hyohyoidei
舌弓展肌分为2个部分：上侧的分肌1 (hyohyoidei abductor section 1, HAB1)和下侧的分肌2 (hyohyoidei abductor section 2, HAB2)。HAB1有4束，控制鳃条骨的贴伏和直立，前3束起始于角舌骨内侧前端底部，最后一束起始于第2鳃条骨内侧顶端，4束肌肉依次止于前4条鳃条骨内侧上部。HAB2起始于第1鳃条骨的中下部，向鱼头腹面中线延伸，两侧经中缝(median raphe)接合，收缩可使两侧第1鳃条骨彼此靠近。
舌肌(hyohyoides inferioris, HIF, 曾用名hyohyoideus)由角舌骨内侧中后部底部起始，向前穿过HAB1和鳃条骨的间隙，再向鱼头腹面中线延伸，两侧经中缝接合，前侧有透明的薄腱膜(几乎不可见)连接下下舌骨和角舌骨腹侧。该肌收缩可使两侧舌弓相互靠近。
鳃盖条舌肌(hyohyoidei adductores, HAD,又名鳃条收肌, 曾用名branchiostegohyoideus)附着于鳃条骨下部，后方连接鳃盖骨和下鳃盖骨的内侧，控制鳃条骨间开合。
图17 舌弓肌肉图：外侧面(左)和内侧面(右)
BR：鳃条骨；CH：角舌骨；HAB1、2：舌弓展肌分肌1、2；HAD：鳃盖条舌肌；HIF：舌肌；PH：颏舌肌；RVc：鳃弓腹直肌分肌c
BR: Branchiostegal ray; CH: Ceratohyal; HAB1 and HAB2 indicate hyohyoidei abductors section 1 and section 2, respectively; HAD: Hyohyoidei adductor; HIF: Hyohyoides inferioris; PH: Protractor hyohyoidei; RVc: Rectus ventralis section c
2.2.4 鳃弓肌肉(branchial muscles)(图15和图18)
鳃弓部肌肉包括鳃弓提肌(levator arcum branchialium, 即鳃弓外提肌、鳃弓内提肌和鳃弓后提肌)、背面横肌、鳃间背斜肌、鳃间后斜肌、鳃弓背面牵缩肌、鳃弓纵直肌、咽匙肌、鳃弓腹直肌及分肌c和u、鳃间腹斜肌、腹面横肌、鳃弓收肌以及食道括约肌。
鳃弓外提肌(levator externus)分为4个部分，即第1～4鳃弓外提肌(first to fourth levator externus, LE1～4)，分别起始于第1～4上鳃骨，分别止于蝶耳骨外侧(腱膜连接)、蝶耳骨下侧面和眼眶内侧、前耳骨关节窝下方以及舌颌骨内侧上部，收缩可使上鳃骨上提。
鳃弓内提肌(levator internus)分为2个部分，即第1和第2鳃弓内提肌(first and second levator internus, LI1～2)，分别起始于咽鳃骨背面前端和后部，止于前耳骨上缘和翼耳骨下部，收缩可使咽鳃骨上提。
鳃弓后提肌(levator posterior, LP)起始于第4上鳃骨的末端软骨，止于后耳骨，收缩可使第4上鳃骨向后上方移动。
背面横肌(transversus dorsalis, 曾用名transversi dorsalis)分为背面前横肌(transversus dorsalis anterior, TDA)和背面后横肌(transversus dorsalis posterior, TDP) 2部分，它们在相接处部分融合。前者连接第2上鳃骨前部，后延伸至中缝左右接合；后者连接第3、第4上鳃骨前部，后延伸至中缝左右接合。背面横肌收缩使两侧连接的上鳃骨彼此靠近，上鳃弓向下拱起。
图18 鳃弓肌肉图：下鳃弓腹面(上)和上鳃弓背面(下)
AD：鳃弓收肌；LE 1～4：第1～4鳃弓外提肌；LI1～2：第1和第2鳃弓内提肌；LP：鳃弓后提肌；OBD：鳃间背斜肌；OBP：鳃间后斜肌；OBV 1～3：第1～3鳃间腹斜肌；PCE：外咽匙肌；PCI：内咽匙肌；RC：鳃弓纵直肌；RD：鳃弓背面牵缩肌；RV：鳃弓腹直肌；RVc：鳃弓腹直肌分肌c；RVu：鳃弓腹直肌分肌u；SOE：食道括约肌；TDA：背面前横肌；TDP：背面后横肌；TVA：腹面前横肌；TVP：腹面后横肌
AD: Adductor; LE 1～4: First to fourth levator externus, respectively; LI 1～2: First and second levator internus; LP: Levator posterior; OBD: Obliquus dorsalis; OBP: Obliquus posterior; OBV 1～3: First to third obliquus ventralis, respectively; PCE: Pharyngoclavicularis externus; PCI: Pharyngoclavicularis internus; RC: Rectus communis; RD: Retractor dorsalis; RV: Rectus ventralis; RVc: Rectus ventralis from ceratohyal; RVu: Rectus ventralis from urohyal; SOE: Sphincter oesophagi; TDA: Transversus dorsalis anterior; TDP: Transversus dorsalis posterior; TVA: Transversus ventralis anterior, TVP: Transversus ventralis posterior
鳃间背斜肌(obliquus dorsalis, OBD, 曾用名interarcualis dorsalis obliqus)起始于咽鳃骨前部，止于第3和第4上鳃骨前部，前部夹于咽鳃骨和背面后横肌之间，收缩使第3和第4上鳃骨靠近咽鳃骨。
鳃弓背面牵缩肌(retractor dorsalis, RD)连接咽鳃骨及其后侧皮肤与第4～8节椎体的腹面，收缩使鳃弓后移，功能与咽骨退缩肌(retractor ossium pharyngealium)相似，推测为同源。
鳃弓纵直肌(rectus communis, RC)起始于尾舌骨的上缘，止于第5角鳃骨的腹面中外部，与外咽匙肌的止点相邻。
咽匙肌位于下鳃弓中部，分为外咽匙肌(pharyngoclavicularis externus, PCE)和内咽匙肌(pharyngoclavicularis internus, PCI) 2种。外咽匙肌起始于胸鳍匙骨下部背面，止于第5角鳃骨腹面中外部，收缩使咽骨有下压的趋势。内咽匙肌起始于胸鳍匙骨下部背面，外咽匙肌起点的后侧，止于第5角鳃骨腹面的前端，其前部夹在腹面前横肌与腹面后横肌之间，收缩使咽骨有缩向食道的趋势。
鳃弓腹直肌(rectus ventralis, RV, 曾用名鳃弓连肌interarcuales branchialis)连接第4角鳃骨腹面的前端与第3下鳃骨腹面的前外侧，收缩使第4角鳃骨与第3下鳃骨相靠近，下鳃弓隆起。
鳃弓腹直肌分肌c (rectus ventralis from ceratohyal, RVc, 曾用名鳃弓牵引肌protractor arcuum branchialum、角舌角鳃肌ceratohyoceratobranchialis)起始于角舌骨内侧上缘，止于第1角鳃骨腹面前端，下部与鳃间腹斜肌分肌1接合，收缩使角舌骨与第1角鳃骨彼此靠近。
鳃弓腹直肌分肌u (rectus ventralis from urohyal, RVu)有2束前端融合的肌肉，它们的起点分别位于第2和第3下鳃骨腹面的前内侧，止点位于尾舌骨上缘，与鳃弓纵直肌相邻，收缩使下鳃弓靠近尾舌骨。
鳃间腹斜肌(obliquus ventralis, OBV, 曾用名interarcualis ventralis obliqus和下鳃角鳃肌hypoceratobranchialis)有3块：第1～3鳃间腹斜肌(OBV1～3)，分别连接第1～3角鳃骨前端与第1～3下鳃骨外部。该种肌肉收缩使角鳃骨与下鳃骨关节处向上拱起。
腹面横肌(transversus ventralis, 曾用名transversi ventralis)分为腹面前横肌(transversus ventralis anterior, TVA)腹面后横肌(transversus ventralis posterior, TVP) 2部分。前者连接左右第4角鳃骨腹侧前部，位于腹面后横肌前部的下方。后者连接中央软骨后部与左右第5角鳃骨的内侧。腹面横肌收缩使两侧第4和第5角鳃骨彼此靠近，从而使下鳃弓腹面收紧。
鳃弓收肌(adductor, AD, 曾用名adductor arcuum branchialium)连接成对的角鳃骨和上鳃骨的后端，通常有5部分，而细纹狮子鱼的前4部分肌肉退化，仅留第5块鳃弓收肌，连接第5与第4角鳃骨，并延伸至第4上鳃骨，收缩使第4和第5角鳃骨彼此靠近，并使上下鳃弓后部相靠近。
鳃间后斜肌(obliquus posterior, OBP, 曾用名interarcualis posterior obliqus)位于鳃弓的后部，连接第4上鳃骨和咽鳃骨的背面，至第4和第5角鳃骨的腹面。与鳃弓收肌相邻，功能上也与其相似。
食道括约肌(sphincter oesophagi, SOE)包裹着鳃弓后侧的食道，肌肉束横向分布，控制食道的收缩扩张。
2.2.5 胸鳍肌肉(pectoral fin muscles)(图15、图19)
胸鳍肌肉包括肩带浅层展肌、肩带深层展肌、肩带腹侧立肌、肩带浅层收肌、肩带深层收肌和肩带背侧立肌。无肩带桡收肌(adductor radialis)和喙桡肌(coracoradialis)。胸舌肌、胸鳍牵引肌和胸鳍提肌在此描述。脊神经腹枝前3支与侧线副神经枝的分支相结合，由上至下伸入胸鳍形成网式结构，并延伸至鳍条上，称为肩带神经丛(pectoral plexus，曾用名branchial plexus)。
图19 胸鳍内侧肌肉图：肌肉全图(上)和移去肩带浅层收肌后图(下)
ADP：肩带深层收肌；ADS：肩带浅层收肌；ARD：肩带背侧立肌
ADP: Adductor profundus; ADS: Adductor superficialis; ARD: Arrector dorsalis
肩带浅层展肌(abductor superficialis, ABS,又名abductor pectoralis superficialis)起始于匙骨外侧片状板的内侧，止于除第1胸鳍鳍条外所有鳍条的前部外侧，收缩使胸鳍远离身体，上部往前、下部往前上外翻，鳍条间相靠近。
肩带深层展肌(abductor profundus, ABP, 又名abductor pectoralis profundus)起始于匙骨外侧片状板的内侧和乌喙骨、支鳍骨的外侧，止于所有胸鳍鳍条的基部外侧，收缩使胸鳍往前下方外翻，可使鱼体在水底静止时维持平衡。
肩带腹侧立肌(arrector ventralis, ARV, 又名肩带伸肌extensor pectoralis)起始于匙骨外侧片状板内侧的上部与肩胛骨的外侧，止于第1胸鳍鳍条的前部外侧，收缩使鳍条展开，胸鳍上部往前下方外翻。
肩带浅层收肌(adductor superficialis, ADS,又名adductor pectoralis superficialis)起始于匙骨内侧的中部与肩胛骨的内侧，止于除第1胸鳍鳍条外所有鳍条的前部内侧，收缩使胸鳍往后往内上方收起。
肩带深层收肌(adductor profundus, ADP, 又名adductor pectoralis profundus)起始于匙骨前部与乌喙骨、支鳍骨的内侧，止于所有胸鳍鳍条内侧的基部，收缩使胸鳍往后往内收起，与肩带浅层收肌配合使胸鳍靠近鱼体。
肩带背侧立肌(arrector dorsalis, ARD)起始于匙骨与第1支鳍骨间软骨带的内侧，止于第1胸鳍鳍条前部内侧，收缩可展开鳍条，胸鳍上部往前下方内收。在早期的解剖学研究中，通常被作为肩带深层收肌的一部分进行描述。
胸舌肌(sternohyoideus, STH)是很大的肌肉，起始于匙骨前部的背面以及外侧面，并插入匙骨外侧凹槽中，止于尾舌骨的外侧和后缘。该肌被2个肌隔分为3段，中段肌节的少量肌肉纤维与轴下肌相连，收缩不同部位可调节匙骨的位置方向。
胸鳍提肌(levator pectoralis, LEP)连接脑颅后部与匙骨上端，收缩可使肩带上部靠近脑颅。
胸鳍牵引肌(protractor pectoralis, PPEC, 又名上耳咽匙肌epioticopharyngoclavicularis、锁骨提肌levator clavicularis)起始于后耳骨外后侧，下方以薄薄的腱膜连接匙骨下部的背缘和上部的前缘，收缩可使肩带下部向上移动。
2.2.6 腹鳍肌肉(pelvic fin muscles)(图20) 腹鳍肌肉包括腰带浅层展肌+腰带深层展肌复合体、腰带腹侧立肌、腰带浅层收肌、腰带深层收肌和腰带背侧立肌。无腰带固有伸肌(extensor proprius)。前下棱肌和中下棱肌也在此描述。
腰带浅层展肌(abductor superficialis pelvicus, ABSP, 又名abductor pelvis superficialis)与腰带深层展肌(abductor profundus pelvicus, ABPP, 又名abductor pelvis profundus)融合形成的复合体(ABSP+ABPP)起始于腰骨内侧面下部，经下缘翻出，止点分别位于5条腹鳍鳍条的基部。收缩可使腹鳍鳍条基部上提，末端下降，腹鳍吸盘上拱。
图20 腹鳍肌背面图(左)和腹面图(右)
ABSP+ABPP：腰带浅层展肌+腰带深层展肌复合体；ADPP：腰带深层收肌；ADSP：腰带浅层收肌；ARDP：腰带背侧立肌；ARVP：腰带腹侧立肌；ICARA：前下棱肌；ICARM：中下棱肌
ABSP+ABPP: Abductor superficialis pelvicus+Abductor profundus pelvicus; ADPP: Adductor profundus pelvicus; ADSP: Adductor superficialis pelvicus; ARDP: Arrector dorsalis pelvicus; ARVP: Arrector ventralis pelvicus; ICARA: Infracarinalis anterior; ICARM: Infracarinalis medius
腰带腹侧立肌(arrector ventralis pelvicus, ARVP, 曾用名腰带降肌depressor pelvis)起始于下腰骨突的尖端，止于腹鳍鳍棘中后部。收缩使鳍棘向前运动。
腰带浅层收肌(adductor superficialis pelvicus, ADSP, 又名adductor pelvis superficialis)完全分离为5块，由前至后依次为分肌1～5。它们的起点由前至后依次排列于腰骨背部的外侧，止点分别位于第1～5腹鳍鳍条背面的中部。收缩使腹鳍鳍条基部下降，末端上提，腹鳍吸盘下降。
腰带深层收肌(adductor profundus pelvicus, ADPP, 又名adductor pelvis profundus)不发达，较小的一束肌肉连接腰骨背部外侧的下方与最前方一条腹鳍鳍条的前部。收缩时辅助腰带浅层收肌的功能。
腰带背侧立肌(arrector dorsalis pelvicus, ARDP, 曾用名腰带提肌levator pelvis)起始于腰骨担鳍部背面中缝内侧，由上向外翻出后向前延伸，止于腹鳍鳍棘的后部。收缩使鳍棘向后上方运动。
前下棱肌(infracarinalis anterior, ICARA, 又名腹鳍牵引肌protractor pelvis)起始于胸鳍前端匙骨与乌喙骨内侧下部，止于腹鳍扇形板外侧和内侧的下部。其前端与胸舌肌的后部纤维联合。收缩使腹鳍向前移动。
中下棱肌(infracarinalis medius, ICARM, 又名腹鳍牵缩肌retractor pelvis)起始于腹鳍腰骨的后端，止于肛门往后至臀鳍前方。收缩使腹鳍向后移动。
2.2.7 奇鳍相关肌肉(muscles associated with median fins)(图21) 背鳍相关肌肉包括背鳍倾肌、背鳍竖肌和背鳍降肌。前上棱肌在此描述。无中、后上棱肌。
图21 背鳍肌肉全图(上)和移除轴上肌图(下)
DED：背鳍降肌；ERD：背鳍竖肌；EPAX：轴上肌；IND：背鳍倾肌；SCRA：前上棱肌
DED: Depressores dorsales; ERD: Erectores dorsales; EPAX: Epaxialis; IND: Inclinatores dorsales; SCRA: Supracarinalis anterior
背鳍倾肌(inclinatores dorsales, IND)为小片状肌肉，连于每条背鳍鳍条前部近基部位置，末端在背鳍基部皮肤下的腱膜上，覆盖轴上肌(epaxialis, EPAX)的上缘，收缩使其附着的鳍条向该侧倾倒。
背鳍竖肌(erectores dorsales, ERD)覆盖于轴上肌之下，对应背鳍鳍条有多块。它起始于相应基节前面一个髓棘和其周围腱膜(除了第1块背鳍竖肌起始于软骨化基节)，止于相应鳍条基部外侧。后临背鳍降肌，收缩使鳍条竖起。
背鳍降肌(depressores dorsales, DED)覆盖于轴上肌之下，对应背鳍鳍条数有多块。它起始于相应基节和其周围腱膜，止于相应鳍条基部外侧，收缩使鳍条降下。
前上棱肌(supracarinalis anterior, SCRA, 又名背鳍牵引肌protractor dorsalis)位于鱼头部后上方，连接上枕骨后上端和背鳍第1基节。收缩牵引背鳍向前，使鱼背有拱起的趋势。
臀鳍相关肌肉包括臀鳍倾肌、臀鳍竖肌和臀鳍降肌，结构与背鳍相同。无后下棱肌。
臀鳍倾肌(inclinatores anales)连于每条臀鳍鳍条前部近基部位置，末端在臀鳍基部皮肤下的腱膜上，覆盖轴下肌(hypaxialis, HPAX)的下缘，收缩使其附着的鳍条向该侧倾倒。
臀鳍竖肌(erectores anales)起始于相应基节前部与其前方腱膜，止于相应鳍条基部外侧面的前部。后临臀鳍降肌，收缩使鳍条竖起。
臀鳍降肌(depressores anales)起始于相应基节后部，止于相应鳍条基部外侧面的后部，收缩使鳍条降下。
2.2.8 尾鳍肌肉(caudal fin muscles)(图22) 尾鳍肌肉包括尾鳍下背屈肌、尾鳍上背屈肌、尾鳍上腹屈肌、尾鳍外腹屈肌、尾鳍下腹屈肌、尾鳍腹收肌和尾鳍条间肌。
尾鳍下背屈肌(flexor dorsalis, FD, 又名flexor caudalis dorsalis inferior)起始于上尾下骨板的上缘、尾杆骨后杆和最后一条髓棘后部，止于最上方2条尾鳍主鳍条的前部，收缩使尾鳍上部向该侧弯曲。
尾鳍上背屈肌(flexor dorsalis superior, FDS, 又名flexor caudalis dorsalis superior)是尾鳍最上方的肌肉，起始于最后一条髓棘，并覆盖尾鳍下背屈肌上部，止于背侧2条前倾鳍条的前部，收缩使尾鳍上缘向该侧下方弯曲。
尾鳍外腹屈肌(flexor ventralis externus, FVE, 又名尾鳍中腹屈肌flexor caudalis ventralis medialis)起始于最后2条脉棘前部和最后一个臀鳍基节，止于第6、第7尾鳍主鳍条的基部，收缩使尾鳍中部鳍条向该侧屈转。
图22 尾鳍肌肉全图(上)和移除轴上肌轴下肌后图(下)
EPAX：轴上肌；FD：尾鳍下背屈肌；FDS：尾鳍上背屈肌；FV：尾鳍上腹屈肌；FVE：尾鳍外腹屈肌；FVI：尾鳍下腹屈肌；HL：尾鳍腹收肌；HPAX：轴下肌；INT：尾鳍条间肌
EPAX: Epaxialis; FD: Flexor dorsalis; FDS: Flexor dorsalis superior; FV: Flexor ventralis; FVE: flexor ventralis externus; FVI: Flexor ventralis inferior; HL: Hypochordal longitudinalis; HPAX: Hypaxialis; INT: Interradialis
尾鳍上腹屈肌(flexor ventralis, FV, 又名flexor caudalis ventralis superior)起始于下尾下骨+准尾下骨复合体，止于第8～10尾鳍主鳍条及腹侧前倾鳍条的基部，收缩使尾鳍下部向该侧卷曲。
尾鳍下腹屈肌(flexor ventralis inferior, FVI, 又名flexor caudalis ventralis inferior)起始于倒数第1、第2脉棘的后部，止于第10尾鳍主鳍条和腹侧前倾鳍条的基部，收缩使尾鳍下缘向该侧上方弯曲。
尾鳍腹收肌(hypochordal longitudinalis, HL, 又名adductor caudalis ventralis)起始于下尾下骨+准尾下骨复合体上缘，止于第1～4尾鳍主鳍条的基部，收缩使尾鳍上半部向该侧腹面卷曲。
尾鳍条间肌(interradialis, INT, 又名interradialis caudalis)位于尾鳍主鳍条侧面前部，连接于10条尾鳍主鳍条之间，从第5、第6鳍条之间分别向上下两侧延伸，上下各5块，收缩使各鳍条向中轴靠近。
3 讨论
3.1 术语与描述
本研究的中文术语主要采用水产类规划教材中的名词，但由于国内相关研究较少，大多沿用早期论文研究结果的原因，存在中文术语与现行英文术语不匹配、更新滞后和未定名描述等情况。随着学科的发展，鱼类解剖学的英文名词更新多次，定义恰当或流传最广的被采纳。例如，现在国外鱼类学家广泛使用的关节骨和隅骨的英文名分别为anguloarticular和retroarticular，但很多中文相关论文中标注的英文名分别为articular和angular。在20世纪60年代之前，关节骨和隅骨的英文名为articular和angular (Johnson, 1918; Tominaga, 1968)，之后逐渐被angular (在此指代关节骨)和retroarticular代替(Fraser, 1968; Yabe, 1985)，近年来，使用anguloarticular和retroarticular分别指代关节骨和隅骨成为主流(Datovo, 2012; Vilasri, 2013; Keivany, 2014)。这种英文名词术语更新的情况也发生在眶下骨、后耳骨、侧筛骨、翼蝶骨、翼骨、中翼骨等骨头以及下颌收肌、鳃盖开肌、舌肌和鳃间背斜肌等肌肉上。本研究在结果描述中采用的是现今国际广泛认可的英文名词术语，也标注了常用的曾用名，可供与早期论文对照。针对某些骨头或肌肉至今仍存在同物异名的情况，也在结果描述中注明(如中筛骨、前犁骨、上颞骨和前下棱肌等)。部分肌肉在国内文献中未被定义和描述过，在本研究中按照细纹狮子鱼的情况进行了描述，并根据其功能、英文名约定俗成的命名规则确定了中文名(如舌弓展肌和鳃弓背面牵缩肌)。在早期研究中，舌颌骨通常被作为舌弓的一部分进行描述，本研究将舌颌骨作为悬器的组成之一，因为它与悬器部分的关联性更强，与后翼骨和前鳃盖骨的接合更紧密，有利于骨骼系统描述的连贯性。
3.2 特殊结构的功能探讨
3.2.1 腹鳍吸盘的特殊结构 细纹狮子鱼腹鳍的骨骼和肌肉构造与其他科目的鱼类(圆鳍鱼科除外)具有很大的差异。一般鱼类的腹鳍腰骨呈三角状，以较小的倾斜角度贴于腹部底面内侧，大多依靠肌肉、韧带和其他结缔组织连接尾舌骨和肩带等部位，常有下腰骨突、下腰骨龙骨和后腰骨突等附属结构，鳍棘呈条状，鳍条为分叉或条状形态，主要附着在腰骨的后缘(Yabe, 1985; Vilasri, 2013; Kang, 2018)(图5)。而细纹狮子鱼的腰骨从腹侧看则更趋向于椭圆形，背侧的扇形板以软骨带与肩带骨内侧关联，加上结缔组织和肌肉的连接，使腹鳍与身体的关系更牢固，在不丧失活动能力的前提下，运动稳定性也更高；鳍棘呈缝合针状，附着与下腰骨突后部，鳍条特化，末端呈半筒状舌形结构，辐射式附着于腰骨腹侧面，构成了吸盘的基本框架。一般鱼类腹鳍的肌肉包括腰带深层展肌、腰带浅层展肌、腰带腹侧立肌、腰带浅层收肌、腰带深层收肌和腰带背侧立肌，纵向附着于背腹两侧(Sasaki, 1989; Winterbottom, 1993; Vilasri, 2013)，背侧肌肉收缩使其腹鳍鳍条向上收起贴向身体，腹侧面肌肉收缩使其腹鳍鳍条向下张开远离身体，从而达到腹鳍的收张运动。而细纹狮子鱼腹鳍肌肉并不纵向排列，它的腰带深层收肌退化，腰带浅层展肌+腰带深层展肌复合体和腰带浅层收肌分别分化为5个分肌，近似辐射式连于5个腹鳍鳍条和腰骨之间，加上腰带腹侧立肌和腰带背侧立肌的作用，共同带动盘状腹鳍进行上拱和下凸的动作，结合外侧褶皱状皮肤和结缔组织，使腹鳍具有吸盘的功能。通过该器官，细纹狮子鱼能吸附在岩礁上面，有利于在流水中固定身体，因此，腹鳍吸盘是其适应生活环境的重要器官(金鑫波, 2006)。
3.2.2 颊肌的分化 鱼类颊肌在一定程度上是研究系统进化和亲缘关系时易于掌握的指标。其分肌的数量、形态和种类多种多样，有的只有1块下颌收肌，有的却有10块明显的分肌(Winterbottom, 1974)。一般低等鲈形目鱼类有3～5块分肌(Kang, 2018)，鲉形目鱼类有2～5块分肌(Yabe, 1985; Imamura, 1996)。细纹狮子鱼的颊肌分化为6块且较发达，有使颌骨向后方移动的A1α、使颌骨向后上方移动的A1β、使上颌骨向内向上运动的A1β′、使下颌骨向后上方移动的A2、使下颌骨向内向上移动的A3以及协同其他分肌将口闭合的Aω。这种分化相较于许多鱼类来说更为复杂，能够更灵活地控制颌骨的运动，使咬合动作更加精准、力度更强，从而使细纹狮子鱼能更好地捕食鱼虾等生物，成为生态系统中的顶级捕食者(张波等, 2011)。
3.3 系统进化的问题
狮子鱼科是种类最多、分布最广的鱼类类群之一，其成员在形态、分布和生活习性等方面千差万别，至今仍有新物种不断被发现(Wang, 2019)，该类群内的分类学研究以及系统进化关系十分值得探讨。不少学者采用比较骨学或分子生物学手段对狮子鱼进行系统进化分析(Kido, 1988; Knudsen, 2007)，但包含肌肉性状分析的比较形态学研究尚无报道，并且细纹狮子鱼的亲缘关系也不清楚。要得到具体而可靠的细纹狮子鱼的亲缘关系以及更为详细的狮子鱼科鱼类的系统进化关系，进一步的比较解剖学研究是十分必要的。
致谢：感谢日本北海道大学水产学部海洋生物学实验室鱼类分类学家Hisashi Imamura教授给与的宝贵意见。
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Osteological and Myological Characteristics offrom Chinese Coasts
KANG Shihua1, JIN Xianshi1,2, WANG Jun1,3①
(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Ecological Environment, Qingdao, Shandong 266071, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao, Shandong 266071, China; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao, Shandong 266237, China)
Fish anatomy, including osteology and myology, is very important for traditional ichthyological research and systematics. It provides the basis for taxonomy, phylogeny, morphology, veterinary, evolution, and other studies. However, few related papers on fish anatomy have been published in China, and hence, research is currently insufficient., is a dominant species in the Yellow Sea and Bo Hai, which occupies an important position in the ecosystem, but no study has so far described its anatomical characteristics in detail. The osteological and myological descriptions ofare given in this study, and some associated nerves are also mentioned here. The osteological descriptions comprise ten parts: circumorbital bones, neurocranium, jaws, suspensorium and opercular bones, hyoid arch, branchial arches, pectoral girdle, pelvic girdle, axial skeleton, median fin supports, and caudal skeleton; and myological descriptions comprise eight parts: cheek muscles, cephalic muscles between the cranium and suspensorium-opercular bones, ventral muscles of the head, branchial muscles, pectoral fin muscles, pelvic fin muscles, muscles associated with median fins, and caudal fin muscles. Examinations were made on specimens stained with alcian blue and alizarin red. The specimens were dissected under a stereomicroscope used to prepare drawings. Some renewal conditions of terminology and synonyms were stated, and few portions unnamed in Chinese, such as hyohyoidei abductor and retractor dorsalis, were named. The special structure of the pelvic fin and its locomotory mechanism were illustrated, along with the differentiation and function of the cheek muscles.
Osteology; Myology;;Morphology; Fish anatomy
WANG Jun, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn
Q954.54
A
2095-9869(2022)02-0062-18
10.19663/j.issn2095-9869.20201013001
* 中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费(2020TD19)资助[This work was supported by Central Public-Interest Scientific Institute Basal Research Fund, CAFS (2020TD19)]. 亢世华，E-mail: kangsh@ysfri.ac.cn
王 俊，研究员，E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn
2020-10-13,
2020-12-19
亢世华, 金显仕, 王俊. 中国产细纹狮子鱼的骨学和肌肉学研究. 渔业科学进展, 2022, 43(2): 62–79
KANG S H, JIN X S, WANG J. Osteological and myological characteristics offrom Chinese coasts. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 62–79
(编辑 马璀艳)
