甘蔗螟虫生物防治研究进展(一)
2022-04-06谭柳苏陆温郑霞林
谭柳苏,陆温,郑霞林
(广西农业环境与农产品安全重点实验室/广西大学农学院 南宁市 530004)
中国是仅次于巴西和印度的第三甘蔗生产大国。在中国,甘蔗种植区主要分布在广西、广东、云南、海南和福建等热带及亚热带地区。甘蔗是中国最主要的糖料作物之一,生产的蔗糖占全国食糖产量的90.0%以上,具有重要的经济价值。
甘蔗螟虫是影响甘蔗产量与质量的主要害虫类群,具有种类多、钻蛀为害、世代重叠、为害周期长等特点,极难防治。目前,针对甘蔗螟虫的防治方法主要包括农业防治、物理防治、化学防治和生物防治。农业防治主要通过选用抗螟虫的甘蔗品种、调整播期使甘蔗易受螟害的苗期与第一代螟虫孵化盛期错开、适当轮作减少越冬代虫口基数等方法,具有低成本、无污染的优势,但也存在见效慢、地域性强的缺点。物理防治主要利用螟虫具有趋光性的习性,使用杀虫灯(如佳多频振式诱虫灯、本业诱虫灯)诱杀,具有简单、便利的优点,但因其不具备专一性,会误杀部分天敌昆虫或中性昆虫[1],对生态系统和生物多样性有一定影响。此外,甘蔗封行后,茂密的植株也会影响灯诱效果[2]。当前,化学防治仍是防治螟虫的主要措施,为了避免甘蔗螟虫产生抗药性,目前多用高效、低毒、低残留且对螟虫有较好防治效果的新烟碱类杀虫剂(如吡虫啉、噻虫嗪和噻虫胺颗粒剂等)[3]。然而,长期使用化学防治仍面临农药残留、污染环境和误伤天敌等弊端。生物防治可利用自然天敌或信息素进行防治,因其对环境友好,便于操作,不受株高和地域等因素的限制,能较好维护生态平衡,具有广阔的应用前景。
前人已总结了甘蔗螟虫生物防治相关领域的研究进展,主要涉及自然天敌种类、性信息素组分鉴定及应用和生物防治的应用及效益。然而,前人的总结距今均已有较长的一段时间,近几年甘蔗螟虫生物防治的发展如何尚需总结归纳。此外,中国与巴西、印度等甘蔗主要生产国关于甘蔗螟虫生物防治资源挖掘、应用和防效等领域的研究相比进展有何不同也未见报道。鉴于此,本文综述了国内外甘蔗螟虫的主要种类、危害习性、生物防治资源的挖掘、应用及防治效果等,以期为中国甘蔗螟虫绿色防控策略的制定提供参考资料。
1 寄生性天敌及应用
1.1 寄生性天敌种类
据文献记载,甘蔗螟虫的寄生性天敌主要为膜翅目的寄生蜂和双翅目的寄生蝇,共8 科44 种(表1)。由于地理纬度及区域环境的影响,不同国家甘蔗螟虫的主要寄生性天敌种类有较大差异。在中国,主要包括松毛虫赤眼蜂[Trichogramma dendrolimi(Matsnmura)]、螟黄赤眼蜂[Trichogramma chilonis(Ishii)]、螟黄足盘绒茧蜂[Cotesia flavipes(Cameron)]、玉米螟赤眼蜂[Tricho-gramma ostriniae(Pang et Chen)]、古巴蝇[Lixophaga diatraeae(Townsend)]等[2-4];在美国,主要包括欧洲玉米螟赤眼蜂[Trichogramma nubilale(Ertle & Davis)]、微小赤眼蜂[Trichogramma minutum(Riley)]、 古 巴 蝇[Lixophaga diatraeae(Townsend)]、螟黄足盘绒茧蜂[Cotesia flavipes(Cameron)]等[5-7];在印度,主要包括印度啮小蜂[Tetrastichus ayyari(Rohwer)]、印度肿腿蜂[Goniozus indicus(Ashmead)]、螟黄赤眼蜂[Trichogramma chilonis(Ishii)]、稻螟赤眼蜂[Trichogrammaja ponicun(Ashmead)]等[8-10]。
表1 甘蔗螟虫寄生性天敌种类
1.2 赤眼蜂的应用
释放赤眼蜂是目前甘蔗产区防治螟虫的主要有效措施。国外于1925 年开始发现赤眼蜂是防治甘蔗螟虫的有效方法,随后在1927年和1928年进行了小规模的放蜂试验和大规模饲养技术的研究工作[6]。我国于1954年开始研究利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫,发现赤眼蜂对甘蔗螟虫有较好的防效[29]。随后,开展了大量的研究和推广工作。目前,利用释放赤眼蜂技术防治甘蔗螟虫主要集中在美国、印度和中国,且防效显著,尤其是对甘蔗螟虫卵的寄生率较高。例如,在美国路易斯安那州释放微小赤眼蜂对甘蔗螟虫卵的寄生率达97.7%;在中国两广地区广赤眼蜂对甘蔗螟虫卵的寄生率达86.0%~87.3%,在广东欧洲玉米螟赤眼蜂对黄螟和条螟卵的寄生率分别达44.4%~72.4%和53.3%~78.6%,在广西和湖北螟黄赤眼蜂对二点螟卵的寄生率分别达80.4%和80.7%(表2)。此外,释放寄生蜂也可显著降低螟害株率。例如,在美国路易斯安那州释放微小赤眼蜂可降低螟害率30.0%~50.0%;在印度和中国释放螟黄赤眼蜂可降低螟害率3.2%~22.6%和16.9%~18.1%。
表2 释放赤眼蜂防治甘蔗螟虫的效果
然而,释放螟黄赤眼蜂防治甘蔗螟虫常受天气和放蜂技术等方面的影响。首先,螟黄赤眼蜂的抗逆性较弱,大风、高温、雨天等恶劣天气影响其生存,从而影响防治效果。因此,要选择无雨无风的时间段放蜂。其次,放蜂技术也影响螟黄赤眼蜂的防治效果,其中尤以放蜂时间最为重要。一般在第一代甘蔗螟虫始发期释放第一批赤眼蜂,在甘蔗螟虫始盛期释放第二批赤眼蜂。例如,条螟第一代成虫在5月下旬发生,此时可释放1批赤眼蜂防治第一代螟虫卵;6月中旬,条螟产下第二代卵,再释放第二批赤眼蜂进行防治。往后每月放1次蜂,整个条螟生长期共放蜂5~7 次,有较好的防治效果[41]。放蜂时,除考虑天气因素之外,还要在田间上风处将蜂卡粘贴于蔗叶背面,利于赤眼蜂在田间的扩散。最后,田间化学防治的用药类型也会影响放蜂效果。例如,高效氯氰菊酯和多杀菌素两种杀虫剂的使用会影响田间螟黄赤眼蜂觅偶、交配、寄主识别和产卵等[42],从而影响赤眼蜂的防治效果。因此,放蜂前应避免使用化学药剂或使用化学药剂后要等待一段时间再放蜂。
目前,广东省农业科学院植物保护研究所研发了3种新型赤眼蜂释放技术,分别是小卵繁蜂释放器、赤眼蜂释放溶液及其释放方法、赤眼蜂球形释放器,能有效规避恶劣天气,提高放蜂效率,便于应用与推广[43]。
1.3 寄生蝇的应用
古巴蝇(Lixophaga diatraeae)和大螟拟丛毛寄蝇(Sturmiopsis inferens)是甘蔗螟虫主要的寄生性蝇类。其中,古巴蝇可寄生甘蔗二点螟、条螟、大螟和黄螟的幼虫,不寄生桑蚕,适用于同时种植甘蔗和有桑蚕业的地区[44]。1955—1956 年和1973 年,在美国路易斯安那州用古巴蝇防治美洲条螟,单次放蝇量1 000 头/ha,寄生率达17.1%~33.0%[7,45]。1984 年,在中国广东利用古巴蝇防治甘蔗螟虫,寄生率达47.0%~60.0%[74];2007年,在广西,古巴蝇对二点螟寄生率可达33.3%~50.0%[47]。2004年,在云南调查到大螟拟丛毛寄蝇的自然寄生率为20.0%~35.0%,但目前未见有人工大量饲养繁殖和田间释放的研究报道[25]。
古巴蝇对饲养环境的要求较高,饲养成本高。例如,刚孵化的幼虫要在较湿的环境下才能存活;温度达到34 ℃~35 ℃时,蝇蛆的存活率小于12.0%;持续小于5℃的温度,古巴蝇会大量死亡[11]。现已明确古巴蝇在最适发育温度26 ℃~28 ℃、相对湿度75%~85% 时,羽化率大于80.0%[44]。此外,放蝇时间和恶劣天气会影响古巴蝇的生存,降低防治效率。因此,利用古巴蝇防治甘蔗螟虫也需要选择合适的时间。例如,3—4月是螟虫第一代和第二代卵孵化盛期,可释放古巴蝇控制其幼虫,一般释放量为受孕10~20 d的雌蝇120~150 头/ha,螟害严重时可增加释放量;要选择在晴天上午或傍晚释放,避免在高温和雷暴雨天气时释放[76]。
2 捕食性天敌
我国甘蔗害虫的捕食性天敌资源丰富,广东已记录8 目20 科40 种[49];云南已记录6 目11 科41种[25,50];海南已记录5 目9 科10 种[51]。其中,已记录可捕食甘蔗螟虫的天敌有2 纲5 目8 科9 种,分别为青翅蚁形隐翅虫[Paederus fuscipes(Curtis)][52]、龟纹瓢虫[Propylaea japonica(Thunberg)][53]、黄足肥螋[Euborellia pallipes(Shiraki)][54]、环纹小肥螋[Euborellia annulipes(Lucas)][55]、 黄 翅 绵 跗 螋 [Proreus simulans(Stal)][56]、中 华 草 蛉[Chrysopa sinica(Tjeder)][57]、红蚂蚁[Tetramorium guineense(Fabricius)][58]、拟环纹豹蛛[Pardosa pseudoannulata(Boesenberg et Strand)][59]、草间小黑蛛[Erigonidium graminicolum(Sundevall)][60]。
捕食性天敌在维护蔗田生态平衡方面发挥了一定作用。例如,每亩放置300~800个蚁筒,单个蚁筒放约200 头工蚁,可将枯心苗率降低至1.1%以下,螟害节率降低至3.1%以下[61]。研究表明,印度的一种捕食性蜘蛛(L.poonaensis)1 d可捕食1.6头蔗螟幼虫[62]。
然而,捕食性天敌也存在防效滞后、食性单一、对化学药剂敏感等缺点,加之其繁育成本高、饲养技术难,目前大面积推广使用的难度较大[63]。
3 病原微生物
研究表明,利用苏云金杆菌[Bacillus thuringiensis(Berliner)][64]、球孢白僵菌[Beauveriabassiana(Balsamo) Vuillemin][65]、布氏白僵 菌[Beauveriabrongniartii(Saccardo)]Petch[66]、绿僵菌 (Metarhiziumspp.)[67]、 微 孢 子 (Nosemasp.)[68]、颗粒体病毒[Granulosis viruses(Baculoviridae)][69]、核型多角体病毒[Nuclear polyhedrosis viruses(Baculoviridae)][70]、斯氏线虫(Steinernemaspp.)和异小杆线虫(Heterorhabditisspp.)[71]可防治甘蔗螟虫。
2010 年,在中国海南使用孢子浓度为1×108个/mL 的4 种绿僵菌Metarhiziumspp.菌株MA4、JF813、JF883 和HS1 防治甘蔗螟虫,致死率可达70.0%~90.0%[67];2017年,在广东使用球孢白僵菌(B.bassiana)高孢粉(Bb0201)防治条螟和二点螟,孢子浓度为1×109~10 个/mL,螟虫死亡率为5.6%~100.0%[65]。1994—1996年,在印度泰米尔纳德使用浓度为109 IBs/mL 的颗粒体病毒防治二点螟,降低了69.0%的螟害率[72];1997年和1998年,在泰米尔纳德邦使用5 种Bt 制剂Delfin、Biobit、Halt、Dipel 和Spicturin 防治二点螟,降低了42.6%~62.4%螟害率[73]。2016年,在哥伦比亚马尼萨莱斯使用线虫Steinernemaspp.(St8-PA)、Steinernemaspp.(St9-GU)、Steinernemaspp.(St9-HI)、Steinernemaspp.(St10-GI)、Steinernemaspp.(St10-PR)、Steinernemaspp.(St8-CA)、Steinernemaspp.(St10-LI)、Steinernemaspp.(St8-AL)和Heterorhabditisspp.(Hb7-TA)防治美洲条螟,致死率可达10.0%~52.0%[74]。
虽然利用病原微生物防治甘蔗螟虫有一定的效果,但目前尚未筛选出防效好且能大面积推广应用的致病微生物。
4 悬挂性诱剂
性诱剂具有专一性强、灵敏度高等特点,是防治甘蔗螟虫的有效手段之一。国外于1963年首次明确了可利用甘蔗螟虫雌虫释放的性信息素诱捕雄虫,但当时未鉴定出性信息素的具体成分[75]。我国于20 世纪后期开始甘蔗螟虫性诱剂的研究,二点螟、条螟、黄螟、大螟、红尾白螟和台湾稻螟等甘蔗螟虫均有利用性诱剂防治的报道。目前,英国、印度、巴西和中国均已开展了甘蔗螟虫的性诱防控技术研究,但由于地理种群的差异,针对同种甘蔗螟虫,不同国家或地区使用的性诱组分有较大差异。例如,在英国防治大螟使用的诱芯有效组分为Z11-16:AC,而在中国广东、江苏和四川使用的诱芯有效组分分别为(Z11-16:AC):(Z11-16:OH)= 8:2、(Z11-16:Ac):(Z11-16:OH):(Zll-16:Ald)=4:1:0.1和Z11-16:AC,且防效差异较大。在针对条螟、台湾稻螟等种类的性诱防治中也存在类似的情况(表3)。
表3 悬挂性诱剂防治甘蔗螟虫的效果
(未完待续)