整枝方式对樱桃番茄冠层截获和荧光特性的影响

王慧茹，李建设，闫思华，高艳明

(宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

樱桃番茄(var.)属茄科番茄属，侧枝发生能力强，合理的整枝方式可以有效调节樱桃番茄植株营养生长和生殖生长的矛盾，同时能够改变植株株型结构以调整植株的个体构型和群体空间排布。冠层光截获特性能准确反映群体内光合有效辐射的分布和转化效率；荧光特性可以精确表达光合系统的动态变化，客观探测外界变化对植株个体光合作用造成的影响。樱桃番茄植株群体截获的光合有效辐射及个体的荧光特性均对樱桃番茄植株生长情况、果实品质、产量等有重要影响。植株的冠层结构直接影响其光能利用和产量，而整枝方式是植株形成不同冠层结构的重要手段。植株冠层结构的改善，能够优化冠层群体内辐射传输，有效调节光合积累和呼吸消耗的关系，提高光能综合利用效率，利于植株的高产高效栽培。合理的株型结构能够有效提高植株的光合能力，叶绿素荧光参数能够直接反映出植物光合作用中光合系统电子传递和能量消耗的变化规律。

本试验利用樱桃番茄品种香妃3号，设置4种整枝方式，观测樱桃番茄群体冠层光截获和叶片荧光特性，以期从群体光合和单叶荧光相结合的角度分析不同整枝条件下樱桃番茄产量形成机制。探求有利于樱桃番茄高产量、低成本栽培的整枝方式，为樱桃番茄的整枝技术推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年8—12月在宁夏园艺产业园科研开发区智能玻璃温室中进行，试验期间温室温度控制在白天最高温度28 ℃，夜间最低温度15 ℃，日平均湿度50%。供试品种香妃3号(cv.Xiangfei 3)由宁夏巨丰种苗有限责任公司提供，成熟果短椭圆形，亮丽粉红果，口感好，产量高，抗番茄黄叶曲叶病毒。栽培基质为商品基质，基质理化性质为：pH 6.36，电导率1.564 μS·cm。

1.2 试验设计

试验采取4种整枝方式——双杆整枝(C2)、三杆整枝(C3)、四杆整枝(C4)和五杆整枝(C5)，共4个处理。具体整枝方式如下：双杆整枝，待樱桃番茄幼苗生长至两叶一心期，进行2片真叶打顶，每片叶留侧枝；三杆整枝，三叶一心期，进行3片真叶打顶，每片叶留侧枝；四杆整枝，四叶一心期，进行4片真叶打顶，每片叶留侧枝；五杆整枝，三叶一心期，进行3片真叶打顶，每片叶留侧枝，此时植株具备三杆，当植株3个侧枝长出新叶后，分别对顶部2个侧枝再进行2片叶打顶，此时植株具备五杆。

栽培槽规格为17.0 m×1.1 m，间距0.7 m，双行定植，行距0.9 m，小区面积3.6 m。分别对不同处理的种植密度进行计算后设置，以确保每个处理植株侧枝空间利用率的均衡性。双杆整枝密度设置为48 000株·hm，株距0.22 m；三杆整枝密度设置为31 500 株·hm，株距0.33 m；四杆整枝密度设置为24 000株·hm，株距0.50 m；五杆整枝密度设置为19 500 株·hm，株距0.67 m。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 樱桃番茄植株形态指标

定植后，每个小区选取6株植株进行挂牌，每个处理重复3次，依据《番茄种质资源描述规范和数据标准》，每7 d测定植株的株高、茎粗、叶长和叶宽，并代入对应时期的公式计算叶面积。

1.3.2 冠层截获的光合有效辐射(IPAR)、光截获率(CaR)和光透射率(PeR)

于初果期当天(0 d)及初果期后10、20、30 d的晴朗天气，使用Sun Scan(Delta ，英国)植物冠层分析仪分别测定樱桃番茄植株冠层上部(植株上方10 cm处)的光合有效辐射(PAR)和植株底部(贴近地面10 cm)的光合有效辐射(PAR)，每个处理选取3个固定点位测定，重复3次。计算冠层PAR的光合有效辐射(IPAR)、光截获率(CaR)和光透射率(PeR)。

1.3.3 冠层微环境

于初果期当天(0 d)及初果期后10、20、30 d的晴朗天气，用CEM DT-615温湿度测试仪和照度计轻巧型CENTER 337，分别选取冠层上层(距顶部20 cm处)、冠层中层(距地面60 cm处)和冠层下层(距地面30 cm处)进行樱桃番茄冠层温度、湿度和辐射照度的测定，每个处理重复3次。

1.3.4 叶绿素荧光参数

于盛果期的晴朗天气，用OS-1P型叶绿素荧光仪(OPTI-sciences，美国)，测定植株叶片叶绿素荧光参数。测定前叶片充分暗适应20 min，然后选择植株叶片叶脉两侧的位置测定，每个处理重复3次。

1.3.5 植株根系活力和根系特征值的测定

于拉秧期，每个小区选取3株进行根系活力和根系特征值的测定，每个处理重复3次。根系活力参照苍晶等植物生理学实验教程TTC还原法测定；根系特征值用MRS-9600TFU2L型扫描仪进行扫描测定。

1.3.6 产量的测定

以小区为单位，对产量进行实测，计算小区平均产量并折合单位面积(667 m)产量。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2016软件整理数据。用SPSS 25.0对试验数据进行方差分析，差异显著(<0.05)时，用Duncan分析法进行多重比较。用Origin 8.0软件制图。数据结果为3次重复的平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同整枝方式对樱桃番茄株高、茎粗和叶面积的影响

株高、茎粗和叶面积是植株重要的生长指标，可以直观反映出植株长势。由图1可知，每个处理的株高、茎粗和叶面积都在随着生育期的推进而增加。如图1-A所示，9月25日至10月16日，各处理间株高方差分析均表现为：C2>C3>C4>C5。10月16日的方差分析结果表明，C2处理的株高分别比C3、C4、C5高出6.4%、16.1%、19.8%，C2与C4、C5差异显著，与C3差异不显著。如图1-B所示，9月18日至10月16日，各处理间茎粗方差分析均表现为C3最高。10月16日的方差分析结果显示，C3>C4>C5>C2，C3分别比C4、C5、C2高出19.6%、3.8%、16.4%，C3与C2、C5差异显著，与C4差异不显著。如图1-C所示，9月18日至9月25日，C2处理的叶面积显著高于其他处理。10月2日至10月16日，各处理间叶面积方差分析结果表现为：C3>C2>C4>C5。10月16日的方差分析结果显示，C3处理的叶面积分别比C2、C4、C5高出7.8%、9.9%、13.3%，C3处理与C2、C4、C5差异显著。可见，C3处理的株高次于C2处理，C3处理的茎粗和叶面积均最高，说明C3处理的植株较为健壮。

图1 整枝方式对樱桃番茄株高、茎粗和叶面积的影响Fig.1 Effects of prunning patterns on plant height，stem diameter and leaf area of cherry tomato

2.2 不同整枝方式对樱桃番茄冠层光能截获与利用的影响

冠层是植物群体进行光合作用的主体，冠层对光能截获与利用的情况能够反馈冠层结构的合理与否。由图2-A可知，随着生育期的推进，植株冠层截获的光合有效辐射(IPAR)呈降低趋势。10月11日至11月10日，处理间IPAR方差分析结果显示，C3处理的IPAR均高于其他处理。11月10日的方差分析表明，C3>C2>C4>C5，处理间差异不显著。由图2-B可知，光截获率(CaR)随着生育期的推进呈现先减后增的趋势。10月11日至11月10日，处理间CaR方差分析结果显示，C3处理的CaR均高于其他处理。11月10日的方差分析表明，C3>C2>C5>C4，C3处理分别比C2、C4、C5高2.36%、17.86%、15.94%，C3与C4、C5差异显著，与C2差异不显著。由图2-C可知，光透射率(PeR)的变化规律与光截获率相反，随着生育期的推进呈先增后减的趋势。10月11日至11月10日，处理间CaR方差分析结果显示，C3处理的PeR均低于其他处理。10月11日测定的PeR在4次测定中最低，C3处理分别比C2、C4、C5低10.90%、2.49%、1.99%，C3与C4、C5差异显著，与C2差异不显著。这说明三杆整枝更有利于提高植株的光合能力，促进植株冠层的光能截获与利用。

同一日期不同处理间没有相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。The bars with different lowercase letters showed the significant difference on the same date (P<0.05).图2 整枝方式对冠层光合有效辐射、光截获率和光透射率的影响Fig.2 Effects of prunning patterns on photosynthetically active radiation，light capture ratio and light penetration ratio of the cherry tomato canopy

2.3 不同整枝方式对樱桃番茄冠层不同部位空气温湿度、辐射照度的影响

由表1可知，10月11日至11月10日，植株冠层空气温度均表现为上层温度最高，中层次之，下层最低，同一处理的上层和下层最大温度差仅为1.01℃。10月31日至11月10日，C2处理的温度均高于其他处理。11月10日的方差分析结果显示，各处理间上层、中层和下层温度高低趋势一致，均表现为 C2>C3>C4>C5，就中层而言，C2处理的温度分别比C3、C4、C5高0.63、0.95、1.04 ℃。由表2可知，10月21日至11月10日，C3处理的湿度均高于其他处理。11月10日的方差分析结果显示，植株中层空气湿度表现为 C3>C2>C4>C5，C3与C5差异显著，且C3处理的湿度相比C5处理高1.92%。由表3可知，10月11日至11月10日，各处理的冠层辐射照度均表现为上层最高，中层次之，下层最低。10月21日至11月10日，C3处理的上层辐射照度均高于其他处理，下层辐射照度均低于其他处理。11月10日的方差分析结果显示，冠层上层辐射照度表现为 C3>C2>C4>C5，C3与C4、C5处理差异显著，C3处理的辐射照度相比C5处理高14.00 W·m；冠层下层辐射照度与上层趋势相反，表现为C5>C4>C2>C3，处理间差异不显著，C3处理的辐射照度相比C5处理低2.00 W·m。从樱桃番茄冠层空气湿度和辐射照度来看，三杆整枝处理最有利于提高冠层整体的空气湿度和上层辐射照度，这是植株生长健壮的基础。三杆整枝处理的温度仅次于双杆，可能与双杆处理栽培密度大及环境温度有关。

表1 整枝方式对冠层垂直部位空气温度的影响Table 1 Effects of prunning patterns on air temperature in vertical position of canopy ℃

表2 整枝方式对冠层垂直部位空气湿度的影响Table 2 Effects of prunning patterns on air humidity in vertical position of canopy %

表3 整枝方式对冠层垂直部位辐射照度的影响Table 3 Effects of prunning patterns on irradiance in vertical position of canopy W·m-2

2.4 不同整枝方式对樱桃番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

叶绿体能够将其捕获的光能转化为化学能，它是植物进行光合作用的重要器官。叶绿素荧光作为光合作用的探针，其荧光参数(/、和)可以反映光合机构内部的重要调节过程。由表4可知，不同处理对/和的影响趋势一致，均表现为C3>C2>C4>C5。C3与C5处理差异显著，与其他处理差异不显著，C3处理相比于C5处理/、值分别高16.18%和42.86%。不同处理对的影响趋势表现为C5>C4>C2>C3，C5处理与C3差异显著，与其他处理差异不显著，C5处理相比于C3处理高117.24%。因此，不同整枝方式对樱桃番茄叶片的叶绿素荧光参数影响较大，三杆整枝处理的荧光参数最佳，双杆和四杆整枝处理次之，五杆整枝处理最差。

表4 整枝方式对樱桃番茄叶片叶绿素荧光参数的影响Table 4 Effects of prunning patterns on chlorophyll fluorescence parameters of cherry tomato leaf

2.5 不同整枝方式对樱桃番茄根系活力及根系特征值的影响

植物根系在固着植株的同时，能够吸收和贮藏植物所需的营养物质。植物根系的发育情况直接影响植株的生长和果实品质等。由表5可知，不同处理间的根系活力趋势表现为 C3>C2>C4>C5，处理间差异不显著，C3处理相对于C5处理高40.72%。不同处理间的根总长、根表面积、根平均直径和根体积均表现为C5>C4>C3>C2。C5与C2、C3处理的根总长、根表面积、根平均直径和根体积差异显著。C5处理的根总长、根表面积、根平均直径和根体积相对于C2处理分别高出82.34%、113.51%、61.11%、134.99%。由此说明，不同整枝方式对植株根系活力的影响不显著，但对根系特征值具有显著影响。植株的地上部与地下部生长具有一定的相关性，地上部侧枝越多的处理地下部根系越发达、须根越多、生长越繁茂。

表5 整枝方式对樱桃番茄植株根系活力及根系特征值的影响Table 5 Effects of prunning patterns on root activity and root characteristic value of cherry tomato

2.6 不同整枝方式对樱桃番茄产量的影响

由表6可知，在不同整枝方式的条件下，C3处理的小区平均产量、单位产量最高，C2、C4次之，C5最低，C3与C4、C5间差异显著，与C2差异不显著。C3处理的单位产量为3 615.35 kg·667m，比C2、C4、C5处理分别高13.26%、30.51%、41.88%。由此可知，不同整枝方式对樱桃番茄的产量具有显著影响，三杆整枝处理更有利于樱桃番茄增产。

表6 整枝方式对樱桃番茄产量的影响Table 6 Effects of prunning patterns on cherry tomato yield

3 讨论

前人研究结果表明，作物株型受栽培管理措施和品种等因子的影响，理想的株型结构是植株冠层光截获的决定性因素，而作物的冠层光截获直接影响其光合作用与产量。本研究结果显示，樱桃番茄的不同整枝方式通过改变株型结构而显著影响植株冠层光截获，这与前人研究结果相符。10月11日至11月10日4次测定结果均显示，三杆整枝处理的植株群体光合有效辐射(IPAR)及光截获率(CaR)优于其他处理。其原因可能是四杆、五杆整枝侧枝过多，每个侧枝的空间分布有局限性，从而导致个体株型结构无法达到最佳；双杆整枝株距过小，群体空间排布有缺陷；三杆整枝的侧枝分布及株距适中，植株的个体株型和群体空间排布均最佳。

叶绿素荧光和光合作用密切相关，植株光合作用的变化可以通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来。叶绿素荧光一般受外部环境因素和植株自身生长情况的影响。张继峯等利用氮盐交互胁迫加工番茄，表明绝大多数的荧光参数及产量受土壤盐分影响；张向前等通过对种植密度增加，叶绿素荧光参数、、/、、和均呈降低趋势；童梦莹等通过淹水处理后，樱桃番茄叶绿素荧光参数和增加，/、和显著降低；本研究通过设置不同整枝方式探究植株自身生长情况对叶绿素荧光参数的影响。结果显示，三杆整枝处理的PSⅡ原初光能转化效率/和光化学淬灭系数均高于其他处理，非光化学淬灭系数均低于其他处理。其原因可能与植株叶面积大小有关，10月2日至10月16日不同处理间叶面积大小趋势均表现为C3>C2>C4>C5，、/趋势与其一致，趋势与其相反。叶面积大小、厚度等因素影响植株的光合速率，光合速率的变化直接引起叶绿素荧光参数的变化，叶绿素荧光参数真实地表现光合作用行为。三杆整枝处理的PSⅡ原初光能转化效率/为0.79，显著高于其他处理，但低于正常生长状态下植株的参数。这表明该实验的植株生长受到抑制，造成这一现象的原因可能是幼苗期整枝方式使植物的光合酶活性下降，对植物产生一定的胁迫，影响其光合作用。

本研究仅针对樱桃番茄生产成本高、产量低的问题，探讨了整枝方式对樱桃番茄冠层光截获、荧光特性、植株地上部生长形态、地下部生长形态和产量等的影响，筛选出最高产的整枝方式。樱桃番茄的设施栽培受诸多因子(如光照、温度、湿度、营养液、栽培基质等)的影响，探究樱桃番茄整枝方式与其他栽培条件的交互作用具有一定的必要性。樱桃番茄作为一种水果型蔬菜，消费者对其性状及品质要求较高，因此探究整枝方式对樱桃番茄果实品质、形状、色泽和单果重的影响具有重要意义。整枝处理后的植株通过形成腋生分生组织而呈现出不同的株型结构，已有研究表明，生长素和独角金内酯是控制侧枝的关键参与者，而探究详细的腋生分生组织形成过程对于从分子角度认识樱桃番茄的整枝方式具有重要意义。

4 结论

三杆整枝处理在多项指标中表现较优，茎粗和叶面积高于其他处理，植株健壮；光合有效辐射(IPAR)和光截获率(CaR)高于其他处理，群体冠层光截获能力最佳；叶绿素荧光参数/和均有不同程度的提高，单叶荧光特性最佳；辐射照度和湿度显著高于其他处理，温度仅次于双杆处理；667 m产量显著高于其他处理，为3 615.35 kg。综合考虑樱桃番茄冠层光截获、荧光特性、植株生长特性及产量，建议在与本试验条件相类似的情况下进行樱桃番茄整枝时，采用三杆整枝。