梵净山国家级自然保护区贵州杜鹃群落结构及其多样性特征研究

李芳，袁丛军，戴晓勇，杨冰，李鹤，龙海燕

(贵州省林业科学研究院,贵州 贵阳 550005)

贵州杜鹃(Rhododendronguizhouense)为杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(RhododendronL.)常绿灌木或小乔木，多生长于海拔1700～2400 m的杂木林中[1]，分布于湖南西南部、广西北部及贵州东部，模式标本采自贵州印江(梵净山)，本种与桃叶杜鹃(Rhododendronannae)相近，但是本种叶片薄革质，椭圆状披针形至卵状披针形，长5～10 cm，宽1.5～3.6 cm；子房密被腺头刚毛，花柱光滑无毛。该物种耐阴喜温，最忌烈日暴晒，适宜在光照不太强烈的散射光下生长，花朵美丽，颜色红色，具有较高的观赏价值。群落结构与物种多样性是反映植物群落内各物种在组成、结构和动态方面存在差异程度的指标[2]。随着植物群落结构、功能和所处环境因子的变化，群落内物种多样性也随之发生变化[3]，因此研究物种多样性在森林群落中有其重要的意义。

近年来，关于杜鹃花群落结构与多样性的研究趋于热点，贵州杜鹃资源量少，分布区狭窄，且具有较高的观赏价值。因此，本文以梵净山自然保护区贵州杜鹃群落为研究对象，了解群落的物种组成和更新动态，为贵州杜鹃的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省梵净山国家级自然保护区内。贵州梵净山国家级自然保护区位于贵州东北部铜仁地区江口、印江、松桃3县交界处，总面积567 km2，最高海拔高度2572 m，108°45′55″～108°48′30″E，27°49′50″～28°1′30″N，呈现出中国14个加入联合国“人与生物圈”世界性自然保护区的成员之一。区内有植物2000多种，高等植物有1000多种，其中国家重点保护植物有珙桐等21种，并发现有大面积的珙桐分布；脊椎动物有382种，其中国家重点保护动物有黔金丝猴等14种，并为黔金丝猴的唯一分布区。区内年平均气温6～17 ℃，1月均温3.1～5.1 ℃，7月均温15～27 ℃，≥10 ℃积温1500～5500 ℃；年平均降水量1100～2600 mm；相对湿度年平均80%以上，呈现出中国典型的中亚热带季风山地湿润气候特征[4]。

1.2 样地设置与调查方法

本研究在贵州省梵净山自然保护区内不同海拔处选取贵州杜鹃典型植物群落，设置样地对贵州杜鹃生境和植物生长状况进行实地调查，设置10 m×10 m含贵州杜鹃的乔木林样方6个，在每个10 m×10 m样方内设置1个面积5 m×5 m有代表性的灌木样方，在每个5 m×5 m样方内设置1 m×1 m的草本样方。

调查样地基本信息并记录项目主要包括：

(1)草本层、灌木层、乔木层的植物种类名称、数量、群落情况；

(2)灌木层、乔木层植物的高度、地径/胸径、株数、盖度、冠幅、生长势；

(3)草本层植物的高度、盖度、多度；

(4)生境因子如海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度、土壤类型等。

1.3 数据处理

1.3.1 植物生活型谱[5]

生活型谱的划分按照Raunkier生活型系统分析，主要根据植物对环境的适应方式划分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和 1 年生草本。

1.3.2 重要值[6]

群落数量特征重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[7]。一般重要值越大，种群在生态系统中的重要性越高。

乔木层重要值 =(相对多度 + 相对频度 + 相对显著度)/3；

灌木层重要值 =(相对多度 + 相对频度 + 相对显著度)/3；

草本层重要值 =(相对高度 + 相对频度 + 相对盖度)/3。

1.3.3 径级和高度级划分

植物群落的径级和高度级是最基本的群落结构，是植物生长与环境关系的综合反映[8-9]，根据贵州杜鹃群落结构特点，采用“径级代替年龄”的方法划分径级结构，即贵州杜鹃依胸径 D 大小划分为：D1≤2.0 cm、2.0 cm10.0 cm等 4个等级[10]，第一径级对应第Ⅰ龄级，第二径级对应第Ⅱ龄级，依次类推，统计各龄级株数，分析其年龄组成。对贵州杜鹃群落高度级以2.5 m为递增单位，H<2.5 m为第Ⅰ级、2.5 m≤H<5 m为第Ⅱ级、5 m≤H<7.5 m为第Ⅲ级、……H≥25 m 为第Ⅹ级，共划分10个等级。

1.3.4 物种多样性的测定

植物多样性的测度选用丰富度指数、优势度指数、均匀度指数和物种多样性指数等4类，其计算公式如下[11]：

式中：Pi 为种i 的个体数与样方个体总数的比值；Ni 为种i 的个体数；N 样方的个体总数；S 为物种数目。

2 结果与分析

2.1 贵州杜鹃群落物种重要值分析

重要值(Importance value)是森林生态系统群落中的物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[12]。本文采用群落乔木层优势种+灌木层优势种命名划分研究区的典型植物群落类型，由表1可知，该群落主要以贵州青冈+贵州杜鹃+冷箭竹群落为主，该群落主要分布于梵净山，物种较丰富，种类有20～30种。该群落中贵州杜鹃分布范围较为分散，其重要值为0.2183，为亚优势种，高0.25～10.0 m，最大胸径15.2 cm，生活型包括乔木层和灌木层。

表1 贵州杜鹃植物群落重要值表

续表1 贵州杜鹃植物群落重要值表

乔木层贵州青冈的重要值为0.4269，大于贵州杜鹃的重要值，为优势种，重要值从大到小排序依次是水青冈(Faguslongipetiolata)、中华石楠(Photiniabeauverdiana)、八角(Illiciumverum)、大钟杜鹃(Rhododendronririei)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、格药柃(Euryamuricata)、石木姜子(Litseaelongata)、灯台树(Cornuscontroversa)、木姜子(Litseapungens)、四川冬青(Ilex szechwanensis)。

灌木层优势种是冷箭竹，重要值为0.4426，其分布范围广，成集群分布，且株数较多。然后是八角、叶萼山矾(Symplocosphyllocalyx)、贵州杜鹃等等，灌木层贵州杜鹃重要值为0.0561，在灌木层中排序第4，说明贵州杜鹃在灌木层中仍占有一定优势。

草本层覆盖度1%～10%，草本种类较少，以麦冬(Ophiopogonjaponicus)、长叶蹄盖蕨(Athyriumelongatum)占优势，其次是山酢浆草(Oxalisgriffithii)和浅圆齿堇菜(Violaschneideri)。

2.2 物种组成特征

按照《贵州维管束植物编目》(2015年)[13]对研究区内的维管束植物进行编目统计，共计29种，隶属17科22属，群落结构主要分为乔木层、灌木层和草本层3层。由图1可知：贵州杜鹃群落物种各层组成的科、属、种，表现为灌木层>乔木层>草本层，灌木层的物种数最多。

根据吴征镒对种子植物属分布类型的划分标准[14]，对贵州杜鹃群落种子植物区系进行统计分析，由表2可知，贵州杜鹃群落物种区系分布主要以世界广布和北温带为主，属和种所占比分别为40.91%、27.27%和37.93%、27.59%。世界广布的9属分别为山茶属(Camellia)、柃属(Eurya)、木荷属(Schima)、石楠属(Photinia)、悬钩子属(Rubus)、卫矛属(Euonymus)、酢浆草属(Oxalis)、堇菜属(Viola)。植物区系成分特征最少的为北温带和南温带间断分布，种所占比3.45%。

图1 贵州杜鹃群落植物种类编目统计特征

表 2 贵州杜鹃群落物种区系成分特征

2.3 群落生活型组成

贵州杜鹃群落的生活型组成如表3所示，主要有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物及地下芽植物4类。该群落高位芽植物包括中高位芽植物：高度8 m

表3 贵州杜鹃植物群落生活型组成

2.4 林分结构分析

2.4.1 年龄结构

径级分布是植物生长发育状况的重要指标，木本植物的径级系列可以视为年龄的一种等级系列，二者具有同等的连续性意义,因此在分析中可采用空间推时间的方法即径级代替龄级的方法[15]。由表4可知样地内共有贵州杜鹃15株，其中：D1(0 cm

表4 贵州杜鹃种群径级结构表

2.4.2 高度结构

植物群落高度级结构反映了群落垂直结构的物种组成性状，分析植物群落高度级结构有助于掌握群落结构的发展阶段和稳定程度。表5表明：贵州杜鹃群落的高度级分布范围除Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ级没有分布外，其余各级均有分布，其中：第Ⅰ级(2.5 m≤H)有586株，占总个体数的91.14%，第Ⅱ级(2.5 m≤H<5 m)有15株，占总个体数的2.33%，第Ⅲ级(5 m≤H<7.5 m)有20株，占总个体数的3.11%，第Ⅳ级(7.5 m≤H<10 m)有8株，占总个体数的1.24%，第Ⅴ级(10 m≤H<12.5 m)有10株，占总个体数的1.56%，第Ⅵ级(12.5 m≤H<15 m)有1株，占总个体数的0.16%，第Ⅹ级(20 m≤H)有3株，占总个体数的0.47%。这表明该群落整体的个体较矮，多集中在12.5 m以下乔木或灌木，零星分布有20 m以上的高大乔木。该群落中贵州杜鹃个体的高度级主要分布在第Ⅰ～Ⅴ级，其中第Ⅲ级有7株，占总个体数的46.67%，其次第Ⅰ级、第Ⅱ级各3株，均占总个体数的20%。这表明该群落中贵州杜鹃个体主要以树高5 m≤H<7.5 m占优势。

表5 贵州杜鹃种群高度级结构表

2.5 植物多样性分析

物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性[16]。由表6可知：贵州青冈+贵州杜鹃+冷箭竹群落乔木层、灌木层、草本层的Berger-Parker指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数分别为2.400、0.762、0.715、4.800、0.900、0.710、1.750、0.550、0.658，均呈现为灌木层>乔木层>草本层，说明该群落灌木层物种丰富，种类多样。

表6 贵州杜鹃群落物种多样性分析

3 结论与讨论

(1)梵净山国家级自然保护区贵州杜鹃群落主要以贵州青冈+贵州杜鹃+冷箭竹灌木丛为主，物种较丰富，种类有20～30种。贵州杜鹃分布范围较为分散，其重要值为0.2183，为乔木层亚优势种，高0.25～10.0 m，最大胸径15.2 cm。灌木层优势种为冷箭竹，重要值为0.4426，其分布范围广，成集群分布，且株数较多。草本层覆盖度1%～10%，草本种类较少，以麦冬、长叶蹄盖蕨占优势。

(2)梵净山贵州杜鹃群落样地的维管束植物共计29种，隶属17科22属，群落结构主要分为乔木层、灌木层和草本层3层。

(3)贵州杜鹃年龄结构表现为种群壮年树和老年树相对较多，幼苗较少，种群发育潜力较低，且种群规模较小，面临野外灭绝的风险；群落高度级表现为整体性的个体较矮，多集中在12.5 m以下乔木或灌木，零星分布有20 m以上的高大乔木，该群落中贵州杜鹃个体主要以树高5 m≤H<7.5 m占优势。

(4)群落物种多样性表现为：灌木层>乔木层>草本层，该群落灌木层物种丰富，种类多样。