3-PG 模型在天然兴安落叶松林生长因子预测中的应用

曲凌昊，赵秀海，张春雨

(北京林业大学森林资源和环境管理国家林业和草原局重点实验室 北京 100083)

兴安落叶松（Larix gmelinii（Rupr.）Kuzen）是松科落叶松属的落叶乔木树种，具有耐寒耐湿的特点。兴安落叶松林可促进改善东北地区生态环境，对我国东北地区森林可持续发展有着不可替代的作用[1]，且对全球碳平衡有重要影响[2]。针对大兴安岭地区的天然落叶松林，多位专家学者已有一定程度的研究积累，主要有：单木层次上，有单木的生长规律研究[3]，单木直径生长模型构建[4]，地上生物量模型构建[5]等；林分层次上，直径与树高分布研究[6]、结构特征研究[7]、材积源生物量模型研究[8]等。上述经验模型是森林生长和收获的主要模拟手段，然而其对环境变化、人为干扰下天然落叶松林生长和产量预测具有局限性[9]。与经验模型相比，过程模型可以充分考虑林木生长生理过程的相互作用与反馈机制，考虑不同气温、养分、降水对林木生长的影响。然而，到目前为止，在东北地区应用过程模型模拟天然林林分生长的研究仍十分有限。3-PG 模型（Physiological Processes Predicting Growth）是由Landsberg 和Waring[10]创建的一种基于过程的生长预测模型，通过碳吸收与固定、生物量分配与损耗以及土壤水分动态平衡3 个模块，构建方程来实现动态模拟，可以充分发挥过程作为过程模型的优势。目前该模型已被多个国家和地区广泛用于人工林经营管理研究[11]，国内也有学者在桉树（Eucalyptus robustaSmith）[12]人工林、马尾松（Pinus massonianaLamb.）人工林[13]进行了参数化与生长预测，结果较为可靠，但尚未见运用于天然林的报道。本研究以天然兴安落叶松林为研究对象，运用3-PG 模型对胸径、树高、整株与各组分生物量进行了拟合，探索该模型在天然林中应用的可行性，为制定相关森林经营计划提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

本研究在我国东北地区的大兴安岭山脉开展。大兴安岭是中国唯一的寒温带明亮针叶林区和仅有的寒温带生物基因库，其森林覆盖率高达 79.83%[14]，属寒温带大陆性季风气候，冬长夏短，全年霜冻期长达180 d，土壤类型主要为棕色针叶林土与暗棕壤，树种主要以兴安落叶松为主，其次为白桦（Betula platyphyllaSuk.）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）、蒙古栎（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb.）、红皮云杉（Picea koraiensisNakai.）等，生态系统结构丰富[15]。

1.2 野外调查与数据获取

2017 年夏季，在大兴安岭山脉构建面积为1 000 m2、半径为17.85 m 的样地，确保样地内胸径大于5 cm 的兴安落叶松的株数占比大于80%，以此为基础构建的样地认定为纯林样地。利用罗盘仪与手持GPS 获取经纬度、海拔数据，样地的经度范围为120.44°～124.51° E，纬度范围为47.53°～53.32° N；海拔范围为283.3～1 087.7 m，坐标分布见图1。对样地内所有胸径≥5 cm 的兴安落叶松进行每木检尺，并记录其胸径、树高。然后使用内径为5.15 mm 的生长锥对目标树进行年轮条采样，由北向南在高度1.3 m 处垂直树干钻入，且钻取的深度超过髓心2～3 mm。将取出的年轮条进行编号、干燥、打磨，使用游标卡尺测量最近5 年的胸径生长量，结合每木检尺的胸径数据计算2012 年样地内单株木的胸径。根据样地实测数据，选取各样地树高前10%的个体作为该样地的优势木；对该部分林木的年轮条进行测算，提取树龄信息，取平均值作为林分年龄，划分林分发育阶段[16]，同时满足模型对林分模拟阶段初始年龄的输入要求。

图1 研究区样地坐标分布Fig.1 Coordinates of sample plots in research area

以2016 年最新发布的《中华人民共和国林业行业标准中》的“立木生物量模型及碳计量参数——落叶松”为参考[17]，选择适用于大兴安岭的模型，获取落叶松单株的地上、地下及分项生物量数据，以样地为单位，分别累加得到该样地各组分及总生物量。结合样地实测的胸径与树高数据，选用二元模型进行相应指标的计算。计算公式如下：

式中：

MA——地上生物量（kg）。

D——林木胸径（cm）。

H——林木树高（m）。

M1、M2、M3、M4——分别为树干、树皮、树枝、树叶的生物量估计值（kg）。

g1、g2、g3——分别为树皮、树枝、树叶生物量与树干生物量的比例。

bi0,bi1,bi2——分别为二元模型的参数，其中i=1，2，3，分别代表树皮、树枝、树叶。

MB——地下生物量估计值（kg）。

参考该区域落叶松的生物量转换因子函数对应的二元立木材积模型，得到样地内全部单木蓄积，进而累加得到各样地2012 年、2017 年两期的林分蓄积。

V——林木蓄积，单位为10-3m³。

本研究所需的气象数据来源于ClimateAP 软件（2.20 版本）[18]，从PRISM[19]和WorldClim[20]中提取月度气候为参考的栅格化数据，并将其匹配至经纬度点位置。通过软件获取本研究所需的各项气象数据，包括月平均最高气温、月平均最低气温、月平均降水量、月平均无霜天数等。通过单位转换与计算，获得用于3-PG 模型运行的以下标准指标的气象格式数据。月平均气温范围为-37.8℃～26.3℃，降水主要集中在7—8月，约为111～155 mm。按照林龄将所有样地划分为3 个组（见表1）。

表1 林型划分基础数据Table 1 Forest type division and basic data

1.3 3-PG 模型介绍与参数标定

1.3.1 3-PG 模型简介 3-PG 模型的工作原理可以简单概括为：基于林木生理参数构建一系列方程，模拟林分在环境或人为因素的影响下的动态生长过程。模型从结构上可划分为3 个模块：碳吸收与固定、生物量分配与损耗以及土壤水分动态平衡。碳吸收与固定模块模拟太阳光辐射的逐级递减，被冠层吸收从而进一步转化为总初级生产力与净初级生产力，模拟碳固定的动态过程[21]。生物量分配与损耗模块基于树种的生理特性和林分密度，计算净初级生产力在林木各部分的分配，并考虑林分自疏现象。土壤水分动态平衡模块模拟降水、冠层截流、地表蒸散以及灌溉措施对土壤水分含量的动态影响。3-PG 模型保留了传统经验模型与过程模型的优点，通过输入气象数据与简单的立地初始数据，即可输出模拟结果，在经过本地化的参数调整后，即可预测林分的胸径、树高、蓄积、各组分生物量等，且精度较为可靠。

1.3.2 模型参数标定 3-PG 模型运行需要的参数主要分为以下两部分：样地初始信息数据，包括林分纬度、样地调查初期的叶生物量、枝干生物量与根生物量等；模型方程组参数，包含模型的核心子模块：生物量异速生长方程、冠层吸收效率、水分利用效率、自疏与死亡相关参数等。具体参数的详细介绍可见文献[22]。所有参数的获取方式包括实测数据直接计算，方程拟合获取、查阅文献获得、类似树种参数推导以及采用模型默认的初始值。表2 列出了模型运行所需的关键参数。

表2 3-PG 模型参数调整值Table 2 Modification of 3-PG model parameters

表中涉及的主要公式有：

式中：

PFS,p2,p20为生物量分配到叶与枝干的比值，p2,p20分别代表胸径2 cm 与20 cm 时的取值；

WS为枝干生物量，as,ns分别为枝干生物量与胸径关系的常数值与幂值；

V为林分蓄积，aV为树干材积关系常数值，NVB为 胸径幂值，H为树高，NVH为树高幂值。

模型基于参数集与样地初始信息数据运行，可生成样地各指标的模拟数据（），将其与样地实测调查的真实数据（y）分别进行简单线性回归，分析模拟值与实测值的匹配程度，使用软件为R（版本4.04）。计算指标为斜率（slope）、相关性系数（R2）、平均误差（ME）、平均绝对误差（MAE）、均方误差（RMSE）、平均相对误差（MRE）。其中相关性系数和斜率用于衡量模拟值与实测值的趋势，其余4 个指标用于衡量模拟值与实测值的偏差程度。

2 结果与分析

2.1 模型校正结果

将34 个样地按照“五折法”分为5 份，抽取80%的数据（27 个样地）作为校正样本，将模型输出值与实测值做线性回归，并按照1.3.3 计算各统计指标，结果如表3。

表3 模型校正结果Table 3 Results of model calibration

通过观察结果可以得知，模型各变量的决定系数范围为0.68～0.98，其中胸径、枝干生物量、地上生物量、整株生物量的相关性系数R2均为0.98；误差指标中，胸径的平均误差为-0.67 cm，平均绝对误差为0.74 cm，均方误差1.08 cm；胸径、枝干生物量、叶生物量的平均相对误差较低，控制在-3.33%～-2.02%，树高、地上生物量、总生物量的平均相对误差也控制在10% 以内。综上所述，模型的校正结果较为理想。

2.2 模型验证结果

按照“五折法”将建模校正样本外不重叠的20%剩余样本作为验证数据，带入建模校正后的模型获得输出结果，将模型输出值与实测值做线性回归与统计检验，结果见表4。

表4 模型验证结果Table 4 Results of model validation

通过验证结果可以得知，枝干生物量与总生物的拟合效果依然保持在最佳状态，R2达到0.98，而枝干生物量的平均相对误差为-3.08%，是所有变量中的最小值，胸径、树高、地上生物量与总生物量的平均相对误差也控制在±10%以内。叶生物量在验证结果中表现有所提升，相关性系数R2由校正结果中的0.68 上升到0.80，同时叶生物量的平均误差、平均绝对误差和均方误差均为最低值。因此可以认为模型的验证效果较为良好。

2.3 模型整体拟合效果

将所有34 块样地的林木数据、气象数据与样地初始数据输入到模型中，得到输出结果并进行分析。结果表明，3-PG 模型可以较好地估算林分的胸径、树高、生物量与蓄积生长情况（表5）。

表5 3-PG 模型拟合结果与实测值比较Table 5 Comparison of fitting results of 3-PG model with measured values

从表5 中可以看出，将全部样地数据应用于模型中之后，枝干生物量与整株生物量的模拟值与实测值相关性系数依然保持所有变量的最高值，为0.98；树高、根生物量与蓄积的相关性系数较验证数据有所提升，其中树高相关性系数增长幅度最大，由0.77 上升到0.83，同时平均相对误差减少的最大幅度也出现在树高部分，由-8.8% 缩小为-1.63%。除蓄积外，所有指标的平均相对误差都控制在±10%以内，可以认为模型模拟效果良好。

2.4 不同林龄样地整株生物量拟合精度

林龄对生物量分配有显著影响。模型对不同林龄样地整株生物量的拟合结果见表6。

表6 不同年龄样地整株生物量模拟Table 6 Simulation of total biomass in different age sample plots

对不同林龄样地进行的整株生物量拟合效果检验表明，模型对3 个龄组林分的拟合效果都取得了较为理想的效果，p值均为极显著。第一龄组与第二龄组的平均相对误差控制在了6.56%以内，其中第一龄组的拟合效果最为理想，平均误差为4.58 t·hm-2，平均绝对误差为6.91 t·hm-2，均方误差为8.31 t·hm-2，平均相对误差更是控制在4.42%。随着年龄的增长，4 个评价指标都出现小幅增长的趋势，其中第三龄组的平均误差为11.75 t·hm-2，平均绝对误差为11.75 t·hm-2，均方误差为13.28 t·hm-2，平均相对误差为13.43%。前两个龄组的平均相对误差控制在4.42%～6.56% 之间，效果良好。模拟值与实测值的线性回归结果见图2。

图2 不同林龄样地整株生物量拟合Fig.2 Fitting of total mass in different age

2.5 不同林龄样地胸径拟合精度

在天然林中，由于受到环境复杂性、物种多样性、个体生长阶段差异性的影响，林分胸径在不同林龄时变化也有较大差别。因此本研究也针对模型在不同林龄的样地中胸径拟合的表现进行了分析验证。模型对不同林龄样地胸径的拟合结果如表7。

表7 不同年龄样地胸径模拟Table 7 Simulation of DBH in different age sample plots

对不同林龄的样地进行的胸径拟合效果检验表明，模型对3 个龄组林分的拟合效果都较为理想，p值均为极显著，且平均相对误差控制在±10%以内，模型拟合效果良好。与整株生物量拟合的结果不同，胸径的拟合效果随林龄的增长没有下降，反而有极小幅度的提升，平均误差由第一龄组的-2.05 cm 下降到第三龄组的-1.51 cm，平均绝对误差由第一龄组的2.05 cm 下降到第三龄组的1.65 cm。模拟值与实测值的线性回归结果见图3。

图3 不同林龄样地胸径拟合Fig.3 Fitting of DBH in different age

3 讨论

天然林对生态系统结构功能的作用至关重要，研究天然林蓄积及生物量生长具有重要的意义[25]。本研究以大兴安岭的天然兴安落叶松林为研究对象，运用基于过程的3-PG 模型对林分尺度上的胸径、树高、各组分生物量及蓄积进行了模拟。在研究方法上，本研究采用了钻取树木年轮条的方式，在获取当前胸径信息的基础上还原历史的胸径信息及一段时间之内的胸径生长情况，在3-PG 模型的应用中为首次。在获取胸径信息的基础上，通过本地化的生物量及蓄积方程，合理推算获得各器官的生物量和蓄积信息，大大节省了时间成本，避免了破坏性采样的繁琐性，以及运输与保存过程中可能出现的磨损导致的误差，为后人研究提供了参考的方法。通过模型结果可以看出，实测值与预测值高度一致，且平均相对误差控制在±20%以内，结果与在类似地理区域中同属树种的人工林研究结果相比，精度较为接近，且相关性系数有所提升[26]。胸径的模型拟合的相关性系数优于前人的结果[27]。通过对模型结构的分析可以得知，模型模拟林分蓄积的模块考虑了胸径、树高以及林分密度3 个变量的影响，同时通过计算每株死亡的树损失的生物量，进而衡量自疏死亡对林分蓄积的影响[28]，蓄积在使用全部数据的情况下，平均相对误差大幅减小，由-19.80%降低至-10.13%。由于本研究采用取树芯测量年轮条宽度的方法对胸径进行计算，在保证测量精度的同时，不考虑由于自疏和竞争导致的林分株数的减少，相应的也对模型相关参数进行了调整，弥补了无法在林分生长预测中模拟林木的枯死情况的缺点。

无论是人工林还是天然林，随着林龄的增加，森林的生长速度会逐渐变缓，模型的适用效果也会出现不稳定的情况，因此本研究将数据按林龄从小到大进行了划分，3 个龄组分别占1/3，避免了因样本量分配不均匀导致模型代表性下降的问题。分析表6 结果可知，模型对落叶松3 个龄组整株生物量模拟都取得了较好的效果，其中第一龄组样地拟合效果最佳，分析原因在于模型最开始用于人工林从种植时间开始的生长预测，且轮伐周期较短，与本研究的第一龄组年龄更为接近，模型实用性得到过多方的认可。

关于生物量方程的选取，前人多采用《东北主要林木生物量手册》的一元方程，获取落叶松各组分生物量，并进行累加获得地上生物量与整株生物量[29]。但考虑到该方法时间较为久远，且可加性未知的前提下，笔者选择了采用最新的林业行业标准文件进行生物量与蓄积的计算，并选择精度最高的二元方程，虽加大了拟合的难度，但是结果更为理想。

本研究需要改进的部分有以下几点：天然林环境较为复杂，测量树高时存在严重的遮挡，测量方式影响导致树高测量精度偏低，应探求更为准确的测量方式。叶生物量模拟部分的拟合结果不够理想，原因是受测量条件限制，实测数据不包含冠层导度、冠层量子效率等数据，在参数调整过程中采用了查阅文献所得的相似树种的值或采用模型默认值。到目前为止，3-PG 模型的研究日渐完善，有基于单木过程模型的林分生长模拟[30]，及混合多个模型以取得更佳的拟合效果[31]，在探讨混交林的生长预测上也有新的突破[32]。在后续的研究中将着力于探讨更好的模型模拟效果，弥补空缺的本地化参数值，优化已有的参数值，力求在天然林模型模拟中取得更满意的结果。

4 结论

本研究运用3-PG 模型，开创性地使用年轮条数据，对大兴安岭地区的兴安落叶松天然林进行了林分生长的预测，通过对模型参数的调整，在胸径、枝干生物量、总生物量等组分的预测取得了较好的效果，证明了模型在兴安落叶松天然林中预测能力的可靠性；在叶生物量、蓄积模拟方面，需结合其他模型或方法对预测精度进行进一步优化。通过对不同林龄的样地中总生物量与胸径的模拟效果进行了对比，分析了模型在不同林龄林分中的拟合精度，对该地区未来天然林的经营管理提供了一定的参考。