四川大凉山中部蚂蚁物种多样性研究

陈 超，徐正会，张新民*，郭宁妍，刘 霞，钱怡顺，祁 彪

(1. 西南林业大学 生物多样性保护学院，云南 昆明 650224； 2. 云南省森林灾害预警与控制重点实验室(西南林业大学)，云南 昆明 650224)

蚂蚁是膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫的统称，也是地球陆地上最常见的昆虫[1]。目前全世界已记载17亚科338属13 907种[2]，在生态系统中属于优势物种，具有十分显著的生态功能，比如可以协助植物授粉、改良土壤养分、传播植物种子、分解动物尸体等[3]。由于蚂蚁的物种多样性较为丰富，且具有数量大、分布广、易于采集及对生态环境变化较为敏感的特点，致使其经常被作为环境变化和物种多样性的指示昆虫，以蚂蚁为研究对象开展区系及多样性的研究越来越受到人们的关注。

蚂蚁多样性的研究主要集中在我国西南地区，该区域也是全球生物多样性研究的热点区域之一。2001—2017年在我国西南部地区先后开展了高黎贡山[3]、西双版纳[4]、昆明西山[5]、梅里雪山[6]、哀牢山[7]、滇西北云岭[8]、元谋干热河谷[9]、大理苍山[10]、铜壁关自然保护区[11]、南滚河自然保护区[12]、滇东南[13]、滇东北[14]、重庆茶园[15]、山东曲阜[16]、西藏德姆拉山及察隅河谷[17]、喜马拉雅山珠峰段[18]、嘎隆拉山及墨脱河谷[19]等云南和西藏17个区域的蚂蚁物种多样性研究，极大地丰富和完善了我国西南山地蚂蚁区系和物种多样性。相比之下，同属西南山地的四川省，其蚂蚁区系及物种多样性研究十分有限[20-21]。

四川省大凉山属于青藏高原边缘区域，是四川盆地与青藏高原的过渡地带[22]，也是川滇地块与华南板块的结合部[23]。该区域因山大沟深、海拔落差大和交通不便，加之地理环境复杂，历史上开发较少，遭受人为干扰和破坏有限，保留了丰富的天然植被类型。为了进一步揭示我国西南山地蚂蚁多样性规律，丰富四川省蚂蚁区系研究，本文采用样地调查法对大凉山中部的荥经县、汉源县、石棉县、冕宁县、德昌县和会理县海拔782～2 490 m的蚂蚁物种多样性进行研究。

1 材料和方法

1.1 样地设置

本次调查共设置6个垂直带，根据地理位置依次为陈腔岩垭口北坡、陈腔岩垭口南坡、拖乌垭口北坡、拖乌垭口南坡、会理垭口北坡、会理垭口南坡。在每个垂直带上设置不同的采集样地，即海拔每上升250 m，选择一块植被较好的地段，在样地50 m×50 m范围内调查2～2.5 h。本次调查共设置样地32块，由于野外地形和植被条件的复杂性和局限性，具体选定样地时海拔高度可能会有一些偏差，误差控制在50 m范围内(表1)。

表1 大凉山中部蚂蚁物种多样性调查样地概况

1.2 调查方法

采用样地调查法和搜索法对蚂蚁进行调查和采集[3]。在选定样地内,首先，采用对角线抽样法选取5块面积为1 m2的样方，在样方内先采集和统计地表活动蚂蚁；然后,挖掘深度为20 cm的样方内土壤，采集其中的蚂蚁；接着,采用搜索法调查和采集树冠及样方外各种微生境下(比如朽木、石下等)的蚂蚁，调查范围是50 m×50 m；最后,使用震落法选择样地内的5棵树冠进行振动，采获其上的蚂蚁。将所有采集到的蚂蚁标本保存于装有无水乙醇的冻存管内，书写标签，带回实验室做研究。

1.3 标本的制作与鉴定

将野外采集到的标本带回实验室整理归类，并做好编号，将9头及以下蚂蚁制作成干制标本，多于9头的蚂蚁个体重新装入相应的冻存管内，作为浸渍标本-80 ℃超低温冰箱保存。

依据国内外主要蚂蚁分类著作[3,24-26]和权威网站(www.antcat.org、www.antwiki.org)上的文献、模式种照片开展形态学分类鉴定。

1.4 多样性指标测定

测定6项多样性指标时，本研究使用的计算方法[3,27]见表2。

表2 多样性测定各类指标

1.5 群落结构分析方法

在群落结构中不同的物种类型可以揭示其群落结构的差异性[3,27]。本研究采用常规划分标准，将群落中物种划分为5个类型。以物种数目S的百分比划分，类型A为ηS≥10%的优势物种，类型B为10%>ηS≥5.0%的常见物种，类型C为5.0%>ηS≥1.0%的较常见物种，类型D为1.0%>ηS≥0.1%的较稀有物种，类型E为ηS<0.1%的稀有物种。

2 结果与分析

2.1 群落结构分析

在大凉山中部6个垂直带共采集到蚂蚁36 061头，经鉴定隶属于6亚科44属115种，其中:未见优势种;常见种5个，包括泰氏尼兰蚁Nylanderiataylori(Forel)、奇异毛蚁Lasiusalienus(Foerster)、田鼠毛蚁LasiustalpaWilson等，占物种总数的4.35%；较常见种21个，包括黑毛蚁Lasiusniger(Linnaeus)、宽结大头蚁PheidolenodusSmith、大阪举腹蚁CrematogasterosakensisForel等，占物种总数的18.26%；较稀有种44个，包括盖氏大头蚁Pheidolegatesi(Wheeler)、克氏铺道蚁TetramoriumkraepeliniForel、爪哇扁头猛蚁EctomomyrmexjavanusMayr等，占物种总数的38.26%；稀有种45个，包括安宁弓背蚁CamponotusanningensisWu & Wang、巴瑞弓背蚁CamponotuspariusEmery、贝卡盘腹蚁AphaenogasterbeccariiEmery等，占物种总数的39.13%。表3按物种数目由大到小进行汇总。

表3 大凉山中部蚂蚁群落结构

2.2 多样性指标分析

2.2.1 物种数目

从表4、图1可以看出，6个垂直带的蚂蚁物种丰富度由大到小依次为会理垭口南坡(62种)、陈腔岩垭口北坡(55种)和拖乌垭口南坡(55种)、陈腔岩垭口南坡(53种)、会理垭口北坡(50种)、拖乌垭口北坡(48种)。在所有样地中，物种数目为8～29种，平均17.1种，其中,拖乌垭口南坡1 756 m阔叶林物种最贫乏(8种)，陈腔岩垭口北坡985 m竹林物种最丰富(29种)。从总体物种数目分析，垂直带的海拔变化与物种数目相关性最大。当海拔升高，物种数目会减少也会增加，具体表现不尽相同。陈腔岩垭口南坡垂直带的表现形式为底域效应，即海拔升高，物种的数量减少。当海拔升高，物种的数目变化出现多个峰值时，则表现出多域效应现象，出现该现象的垂直带是陈腔岩垭口北坡、拖乌垭口北坡、拖乌垭口南坡、会理垭口北坡4个垂直带。还有一种是顶域效应现象，表现形式为海拔升高，物种数目随之增加，出现在会理垭口南坡垂直带(表4、图1)。

2.2.2 个体密度

大凉山中部6个垂直带的蚂蚁个体密度平均值由大到小依次为陈腔岩垭口南坡(221.3头/m2)、拖乌垭口南坡(197.0头/m2)、拖乌垭口北坡(168.9头/m2)、陈腔岩垭口北坡(167.6头/m2)、会理垭口南坡(122.7头/m2)、会理垭口北坡(114.0头/m2)。所有样地的个体密度在25.6～482.4头/m2，平均166.8头/m2，其中，会理垭口南坡海拔1 073 m灌丛个体密度最小(25.6头/m2)，最大的是陈腔岩垭口南坡海拔1 775 m针叶林(482.4头/m2)。总体来看，陈腔岩垭口北坡、陈腔岩垭口南坡、拖乌垭口北坡、会理垭口北坡和会理垭口南坡5个垂直带随海拔的升高而出现多个峰值，表现为多域效应现象。拖乌垭口南坡出现顶域效应现象，个体密度随海拔升高而升高，在海拔的中上部出现峰值(表4、图1)。

表4 大凉山中部蚂蚁群落主要指标

为了能更清楚地显示各主要群落指标的变化趋势，制图时将物种数目放大了10倍，将均匀度指数、多样性指数和优势度指数分别放大了100倍图1 大凉山中部各垂直带蚂蚁群落主要指标之间的变化Fig. 1 Variations in Main indices of ant communities from different vertical zones in middle Daliangshan, Sichuan, China

2.2.3 多样性指数

大凉山中部多样性指数为3.628 9， 6个垂直带多样性指数由大到小依次为会理垭口南坡(3.259 7)、会理垭口北坡(2.977 9)、陈腔岩垭口北坡(2.909 6)、拖乌垭口南坡(2.846 9)、拖乌垭口北坡(2.838 9)、陈腔岩垭口南坡(2.738 6)。各样地多样性指数在0.954 8～2.499 0，平均1.752 6，其中，陈腔岩垭口北坡与陈腔岩垭口南坡交界处海拔2 320 m针叶林多样性指数最低(0.954 8)，最高为会理垭口南坡海拔2 060 m针阔混交林(2.499 0)。多样性指数普遍表现为多域效应现象，在拖乌垭口南坡垂直带随海拔的升高而降低，在1 756 m阔叶林出现1个低谷；陈腔岩垭口北坡垂直带、会理垭口北坡垂直带、会理垭口南坡垂直带出现2个峰值，陈腔岩垭口南坡和拖乌垭口北坡垂直带均出现3个峰值(表4、图1)。

2.2.4 均匀度指数

大凉山中部均匀度指数为0.763 4， 6个垂直带均匀度指数由大到小依次为会理垭口南坡(0.789 8)、会理垭口北坡(0.757 4)、拖乌垭口北坡(0.733 4)、陈腔岩垭口北坡(0.726 1)、拖乌垭口南坡(0.710 4)、陈腔岩垭口南坡(0.689 8)。各样地蚂蚁群落均匀度指数在0.386 5～0.826 3，平均0.630 8，其中，指数最低点为陈腔岩垭口南坡海拔1 775 m针叶林(0.386 5)，会理垭口北坡海拔1 810 m针阔混交林的均匀度指数最高(0.826 3)。会理垭口北坡垂直带，当海拔升高均匀度指数先上升后下降，在中部出现一个峰值，表现出中域效应现象；其余5个垂直带均匀度指数随海拔上升出现2～3个峰值(表4、图1)。

2.2.5 优势度指数

大凉山中部优势度指数0.041 3， 6个垂直带优势度指数由大到小依次为陈腔岩垭口南坡(0.101 7)、陈腔岩垭口北坡(0.091 8)、拖乌垭口南坡(0.083 0)、拖乌垭口北坡(0.080 9)、会理垭口北坡(0.075 9)、会理垭口南坡(0.054 0)。所有样地优势度指数在0.117 5～0.579 9，平均0.261 2，其中指数最低点为会理垭口南坡海拔2 060 m针阔混交林(0.117 5)，陈腔岩垭口北坡与陈腔岩垭口南坡交界处海拔2 320 m针叶林的优势度指数最高(0.579 9)。陈腔岩垭口北坡蚂蚁群落优势度指数随海拔升高变化不明显，当海拔达到最高时突然增高，可能是人为因素造成；所有样地均表现为多域效应现象。拖乌垭口南坡和会理垭口北坡垂直带指数随海拔升高出现2个峰值；其余4个垂直带均出现3个峰值(表4、图1)。

2.3 蚂蚁群落相似性分析

大凉山中部各垂直带蚂蚁群落间相似性系数总体表现为中等不相似水平。系数在0.258 1～0.629 0，处于中等不相似至中等相似水平之间，平均值0.403 5。相似性最大的是陈腔岩垭口南坡与拖乌垭口北坡(0.629 0)，陈腔岩垭口北坡与会理垭口南坡相似性最小(0.258 1)。空间距离相近的垂直带蚂蚁群落间相似性较大，达到中等相似水平，如拖乌垭口南坡与会理垭口北坡(0.615 4)、会理垭口北坡与会理垭口南坡(0.555 6)；当2个垂直带之间的空间距离相对较远，则2个垂直带之间蚂蚁群落间的相似性就较小，例如，陈腔岩垭口北坡与会理垭口南坡(0.258 1)、陈腔岩垭口南坡与会理垭口南坡(0.277 8)、陈腔岩垭口北坡与会理垭口北坡(0.280 5)，均处于中等不相似水平；陈腔岩垭口北坡与其余5个垂直带之间都处于中等不相似水平，系数低于0.49，说明该垂直带与其他垂直带之间的物种存在较大差异性(表5)。

表5 大凉山中部各垂直带蚂蚁群落间相似性系数(q)

3 讨论与结论

本研究共记录大凉山中部蚂蚁6亚科44属115种，物种丰富度显著低于纬度相近的西双版纳自然保护区(9亚科76属286种)[3]、滇东南(7亚科57属202种)[13]、南滚河自然保护区(11亚科57属188种)[12]和哀牢山西坡(9亚科56属172种)[7]，稍低于滇东北(6亚科41属120种)[14]，但高于滇西北(4亚科24属73种)[8]、藏东南色季拉山(3亚科12属24种)[28]、喜马拉雅山珠峰段(3亚科13属23种)[18]，当纬度从南至北逐渐增加时，蚂蚁物种的丰富度却逐渐减少。由此可见，蚂蚁物种的丰富度受纬度变化影响。虽然大凉山中部与滇西北地区的纬度相近，但由于滇西北平均海拔较高，导致物种丰富度低；大凉山中部的海拔相对于云南西北部较低，所以物种的丰富度明显升高。因此，我们认为蚂蚁物种的栖息环境、海拔和纬度的相关性较高；纬度相近，海拔低，物种丰富度高。可见，纬度和海拔的变化导致物种变化十分明显，影响较大。

前人研究发现，蚂蚁的物种多样性通常会表现出底域效应现象，即蚂蚁物种在数量、个体密度、多样性指数等方面总体表现出随海拔升高而降低的趋势[4,29]。但在大凉山中部6个垂直带上，这种趋势并不一致，而是表现出中域效应现象或多域效应现象，即在垂直带下部蚂蚁群落主要指标较低，而中下部出现指标峰值情况[30]，或者在垂直带上会出现2个以上峰值的现象[17-19]。另外，本次调查中出现了少见的顶域效应现象，即当海拔增高物种数目和密度均增加，例如会理垭口南坡的物种数目和拖乌垭口南坡的个体密度。分析认为导致这一现象有2个因素：一是植被类型单一或森林结构较为简单。例如，在会理垭口南坡主要以灌丛为主，拖乌垭口南坡主要以针叶林为主，垂直带中下部地区树种单一，导致蚂蚁筑巢和觅食场所匮乏。二是人类活动的过度干扰造成了一定程度上森林结构的变化，即，由原始林变成次生林，蚂蚁的栖息生境也会受到一定的改变，这种变化可能导致了食物获取的困难、可能的筑巢场所及存在互利关系或竞争关系的物种多度下降，而垂直带上部的树种丰富，环境条件明显优于中下部，导致了顶域效应现象的发生[31]。

蚂蚁群落的主要指标更多出现了多域效应现象。例如，陈腔岩垭口北坡985 m竹林样地(458.6头/m2)、拖乌垭口北坡2 490 m针阔混交林样地(307.0头/m2)和会理垭口北坡2 270 m针叶林样地(217.8头/m2)的个体密度显著升高，拖乌垭口南坡1 580 m针叶林样地(112.8头/m2)的个体密度显著降低等。导致这种现象的原因：一方面，在各个垂直带上，由于海拔高差不同，表现为不同的气候类型，形成由温带、北亚热带、中亚热带、南亚热带的物种聚集群，因而栖息着适应了不同气候的蚂蚁物种[19]；另一方面，调查过程发现，一些森林结构在一定程度受到人为活动的干扰，以及森林环境中土壤理化性质不一致、树木种类差异性、树冠郁闭程度等因素影响，导致地表和土壤中蚂蚁群落的差异性明显，物种的丰富度和多样性显著降低[32-33]。所以，垂直带上气候因素和人为因素的共同影响导致了大凉山中部地区蚂蚁群落主要指标的多域效应现象。

在大凉山中部样地中，部分样地蚂蚁种类相对较多，但是个体的数量分配不均，有的物种个体数量过多，从而导致样地多样性降低，例如会理垭口北坡1 320 m针阔混交林样地；而一些样地的种类虽然较少，但是在个体数量的分配上比较均匀，多样性指数反而增高，例如会理垭口北坡1 810 m针阔混交林样地。由此可见，物种的数量及物种个体在分配上的均匀度这2个因素影响着多样性的大小。

总之，蚂蚁群落之间的相似性系数在大凉山中部6个垂直带上总体表现为中等不相似水平，即不同的垂直带上栖息着不同的蚂蚁群落，各垂直带都有不同的群落特点。尽管6个垂直带生态环境均受到了不同程度的干扰，但以陈腔岩垭口北坡和南坡为主的大熊猫走廊地区，因多山、海拔相对较低，并且拥有少部分的原始林和大面积的天然林，导致不同垂直带上蚂蚁群落之间存在明显的差异。从总的蚂蚁丰富度来看，大凉山中部地区蚂蚁区系和多样性处于四川省较高水平，加之各垂直带间相似性较低，群落间分化明显，保存了丰富的蚂蚁多样性，具有较高保护价值。