校园昆虫群落组成及其与环境因子相关性分析

项卢斌，王宇欣，陆笑婷，吴佳禧，严 萍，魏冬梅，齐 鑫

（1.台州学院生命科学学院，浙江 台州 318000；2.三门县观澜中学，浙江 三门 317100）

生物多样性是生物种类、种内遗传变异和它们与生存环境构成的生态系统的总称［1］。它不仅仅是人类得以生存的物质基础，也是维持生态系统的底线和生命线［2］。昆虫作为自然生态系统和改良生态系统中的重要组成部分，其种类多、数量大，蕴含着极大的生物资源量，不仅在自然界的生态平衡中有重要作用，也以不同的方式影响人类的生活［3］，但昆虫的多样性却是一个长期被忽视的重要且复杂的问题［4］。为了更好地认识校园昆虫群落组成与环境因子的关系，对台州学院椒江校区校园内植物分布情况、植物盖度与人为干扰的程度进行调查，选取了4处典型的生境（1-3 区、4-6 区、7-9 区、10-12 区），系统地调查了不同环境因子影响下的昆虫群落结构，探讨了昆虫多样性变化对生境类型的生态响应。在探索防治害虫的同时，也为实现有益昆虫的利用提供了一定的依据［5］，旨在为学校生物多样性，尤其是昆虫多样性的保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区样方设置

绿色植物作为校园环境的重要组成部分，其种类、数量、配置模式等对建设绿色生态型校园、加强校园环境品质起着决定性的作用［6］。根据植物盖度和人为干扰因素，本研究于2019 年5-9 月，在台州学院椒江校区校园内选取了4 种样地作为研究对象，同时分别布设15 m×15 m 的样方，调查其中的昆虫种类和数量。4 种生境类型如下：1-3 区为高植物盖度，高人为干扰样地，该样地周边分布较多樟树、红花檵木、桂花，伴有白茅、海金沙、沿阶草等植物；4-6 区为高植物盖度，低人为干扰样地，该样地以狗牙根草坪为主，伴有少量蒲公英、莲子草等植物；7-9 区为低植物盖度，低人为干扰样地，该样地的植物种类繁多，以禾本科植物为主，伴有合萌、杜鹃等植物；10-12 区为高植物盖度，低人为干扰样地，该样地存在大量的高大植物，伴有海金沙、白茅等植物。

1.2 调查方法

1.2.1 昆虫采集 昆虫采集时所采用的方法是白天网捕法，若虫直接捕捉入袋，体形微小的种类用毛刷刷入袋中，跳跃难以捕捉的昆虫用扫网捕捉（网口直径为30 cm，深为50 cm，扫网200 下为收集昆虫1次）。每周定期采集1 次，观察并记录所见到的昆虫种类、数量。各类昆虫采集方法参照董会等［7］、吴琼等［8］、廖肖依等［9］。鉴定资料主要有：《中国昆虫生态大图鉴》［10］《昆虫识别图鉴》［11］《中国昆虫图鉴》［12］《昆虫分类学》［13］《牛津大学终极昆虫图鉴》［14］。

1.2.2 环境因子调查 植物盖度在植物生长期时每2 周测定1 次，修剪植物后加测1 次，以植物的垂直投影所覆盖的面积占调查面积的百分比为标准。人为干扰因素等级测定以4 m2的昆虫生境为单位，统计1 h 内走过的人次，每月调查2 次，人工除草后加测1 次。植物的种类数以整块试验样地为单位，统计各个样地的植物种类数，每月测量1 次。环境因子分级标准见表1。

表1 环境因子分级标准

1.3 数据分析

将记录整理完的数据用Excel 进行多样性分析，计算多样性指数（H）、物种丰富度指数（D）以及均匀度指数（E）。Shannon-Wiener 多样性指数（H）：H=－ΣPilnPi，Pi=Ni/N，Pi为第i种个体数的概率，H为物种多样性指数，Ni为第i种个体数，N为物种个体总和［15-19］。物种丰富度指数（D）采用Margalef 物种丰富度模型：D=（S-1）/lnN，S为物种数目，N为物种个体总和［15-19］。均匀度指数（E）：E=H/Hmax =H/lnS，其中E为均匀度指标，H为实测多样性指数值，Hmax为最大多样性指数值，S为物种总数目。运用典范对应分析（CCA）的方法分析昆虫群落的结构组成与环境因子之间的关系，探究影响昆虫群落特征的主要环境因子［20］。

2 结果与分析

2.1 不同生境的昆虫群落组成

在4 类不同环境因子影响下的12 个样地中，共采集14 972 头昆虫，隶属于9 目121 科277 种。在捕捉数量较多的4 种昆虫中，从高到低的排序为海滨菱沫蝉（Aphrophora maritima）、黑毛蚁（Lasius niger）、梨冠网蝽（Stephanitis nashiEsaki et Takeya）、大青叶蝉（Cicadella viridis），其采集的数量分别为2 796、1 830、1 812、1 694 头。

不同生境内的昆虫种类和数量也存在着较大的差异，1-3 区样地共采集3 137 头昆虫，4-6 区样地共采集4 206 头昆虫，7-9 区样地共采集5 110 头昆虫，10-12 区样地共采集2 519 头昆虫。1-3 区样地共有98 种昆虫，优势物种主要有黑毛蚁、梨冠网蝽、海滨菱沫蝉、大青叶蝉、黄脸油葫芦（Teleogryllus emma）、日本纤蟋、蓟沟无网蚜，其采集的数量分别为255、167、166、73、43、33、25 头；4-6 区样地共有112 种昆虫，优势物种主要有大青叶蝉、海滨菱沫蝉、黑毛蚁、蓟沟无网蚜（Aulacorthum cirsicola）、日本纤蟋（Euscyrtus japonicus）、家蝇（Musca domestica），其采集的数量分别为575、482、91、74、72、29 头；7-9 区样地共有146 种昆虫，优势物种主要有海滨菱沫蝉、黑毛蚁、大青叶蝉、黑尾皱蝇（Rivellia nigroapicalis）、家蝇、蓟沟无网蚜、梨冠网蝽、日本蚱（Nysius ericae）、黄伊缘蝽（Aeschyntelus chinensis）、日本纤蟋，其采集的 数 量分 别为679、337、263、187、184、167、142、129、115、97 头；10-12 区样地共有116 种昆虫，优势物种主要有黑毛蚁、梨冠网蝽、黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）、海滨菱沫蝉、家蝇、斑翅同脉缟蝇（Homoneurasp.）、日本纤蟋，其采集的数量分别为766、387、182、157、157、60、60 头。由此可以大致得出昆虫生境为植物盖度低，人为干扰因素低（7-9区）时，该样地昆虫的种类和数量多。昆虫生境为植物盖度高，人为干扰因素高（1-3 区）时，该样地昆虫的种类就越少，物种就会比较单一，但某些昆虫的数量会因其是优势物种而大量的繁殖和生存；而4-6区、10-12 区样地则介于这两者之间。

各类不同生境样地中的共有种有39 种，主要分布在半翅目的大青叶蝉、海滨菱沫蝉、黄伊缘蝽、蓟沟无网蚜、梨冠网蝽、马醉木指管蚜、日本小长蝽；膜翅目的白唇萝卜叶蜂、东方黑蛛蜂（Anoplius eous）、黑毛蚁；鞘翅目的七星瓢虫（Coccinella septempunctata）、龟纹瓢虫（Propylaea japonica）；蜻蜓目的亚洲痩蟌（Lschnura asiatica）；双翅目的斑翅同脉缟蝇、黄环粗股蚜蝇（Syritta pipiens）、淡色库蚊、端斑皱蝇（Ricella apicalis）、黑腹果蝇、边丽蝇（Calliphora lata）、黑色指突水虻（Tabanus nigra）、黑尾皱蝇、黄腹小丽水虻（Microchrysa flaviventris）、灰带管蚜蝇（Eristalis grisea）、家蝇、亮绿蝇（Lucilia illustris）、狭带贝食蚜蝇（Betasyrphus serarius）、优头蝇、等额水虻（Craspedometopon frontale）、羽摇蚊（Chironomus plumosus）。表明这些类群对环境的适应性比较高，对环境的要求相对较低，具有广布性和相对稳定的群落结构。

2.2 昆虫群落多样性变化

分别利用多样性指数（H）、优势度指数、均匀度指数（E）、物种丰富度指数（D）对12 个样地的昆虫群落组成的多样性进行了评估（表2）。

表2 不同环境因子中昆虫群落多样性

由表2 可以看出，高人为干扰、低植物盖度（4-6区）的样地多样性指数最低；高人为干扰、高植物盖度（1-3 区）的样地多样性指数居中；低人为干扰、低植物盖度（7-9 区）的样地和低人为干扰、高植物盖度（10-12 区）的样地多样性指数最大，且两者相差不大，说明人为干扰在昆虫多样性上有着较大的影响，而植物的盖度对昆虫的多样性也有着一定的影响。7-9 区、10-12 区样地由于人为干扰因素较低，该类样地植物种类较多，昆虫有丰富的食物与相对安全稳定的栖息地，能适应生存和躲藏的昆虫种类多，所以该类样地的昆虫群落多样性高。而1-3 区、4-6 区样地由于人为干扰因素很大，该类样地的植物种类相对较少，特别是4 号样地，工人除草频繁，人流量大，植被以草坪为主，其他植物的种类与数量极少，没有高大植物，植物盖度低等因素造成了该类样地的昆虫多样性指数低，可见频繁的人工干预，会改变昆虫群落的组成和降低昆虫的多样性。1-3 区的昆虫多样性指数大于4-6 区的昆虫多样性指数、10-12 区的昆虫多样性指数大于7-9 区的昆虫多样性指数，可见植物盖度越高，则越适合昆虫的生存，发生此现象是因为植物的盖度与高度呈线性相关，由于植物的高度、盖度在时间与空间上提供了结构复杂性和更多的资源，而植物盖度的变化同样影响着昆虫多样性的变化，所以植物盖度较高的样地昆虫多样性指数也相对较高。

2.3 多样性及均匀性的时间动态

校园昆虫群落组成的多样性指数、物种丰富度指数、均匀度指数如表3 所示。对5-9 月校园昆虫群落组成的多种指数进行分析可知，5-9 月多样性指数、均匀度指数总体上呈上升趋势（图1、图3）；物种丰富度指数总体呈正态分布趋势（图2）。在5、6月期间，由于校园内的植物受到季节的影响，植被高度低，杂草数量少且分布范围窄，灌木、乔木等高大植物的树叶由于处于萌发阶段，树叶不茂盛，且这期间学校正处于正常作业时间，人为干扰因素强，从而导致该两月的多样性指数、物种丰富度指数较低，但随着时间的推移，植被高度变高，杂草变多，分布范围变广，灌木、乔木的树叶开始密布，因此该两月的多样性指数、物种丰富度指数呈上升趋势。7-8 月由于正处于学校放假期间，学生离开学校，人流量大幅度下降，人工修整的次数下调，从而使得学校里植被覆盖的区域出现大量杂草、杂草高度高，高大的树木绿叶茂盛，植物种类数增多，进而使得这两月的昆虫栖息地增多且不易受到人为的干扰，繁多的植物种类满足了各种昆虫不同的食物需求，因此这两月校园昆虫群落组成的多样性指数呈快速上升趋势。由于在8 月10 日，超强台风“利奇马”在中国浙江省登陆，大风会影响植物的组成和结构［21］，台风过境时带来了强降雨和大风，学校内大量的植物被风吹倒，强降雨使大量的低处植被被淹，导致部分植物死亡，植物种类的多样性遭到巨大的破坏，因此校园昆虫的多样性指数在9 月最大。9 月时，由于超强台风“利奇马”的影响尚未消除，又加上大量学生重新入校，植物还没完全恢复就又遭到了一定的人为破坏，物种丰富度指数一直处于下降趋势。学校定期对植物进行修整和气候的不定变化对优势昆虫的栖息地和食物的影响最大，导致优势昆虫的数量减小，从而使得5-9 月的均匀度指数总体上呈上升趋势。

表3 校园昆虫群落组成的等级多样性指数

图1 校园昆虫群落组成的多样性指数

图2 校园昆虫群落组成的物种丰富度指数

图3 校园昆虫群落组成的均匀度指数

2.4 环境因子与草坪昆虫群落结构的关系

对12 个样地（1-3 区、4-6 区、7-9 区、10-12 区）进行调查，将得到的9 目昆虫数量与3 个环境因子测定值（表4）进行典范对应分析（CCA），得出二维排序图（图4、图5），并得到各个样地与环境因子间的关系以及校园昆虫群落组成与环境因子之间的关系。

表4 环境因子测量值

由图4 和图5 可以看出，对校园昆虫群落组成影响最大的是植物种类数，鞘翅目、鳞翅目、双翅目分布在该因子周围；对校园昆虫群落组成影响最小的是人为干扰因素，鳞翅目、半翅目分布在这个因子周围。其中植物种类数和人为干扰因素对蜉蝣目、螳螂目的影响最大，对半翅目、鳞翅目的影响最小，植物盖度对蜉蝣目、螳螂目、蜻蜓目的影响最大，对半翅目、鳞翅目的影响最小。蜻蜓目与植物种类数关系最大的原因是采集到蜻蜓目的绝对优势种为在第7 区采集到的亚洲瘦蟌，第7 区样地边具有人工湖，适合蜻蜓目的生长。而半翅目、直翅目、鳞翅目对环境的适应性强，因此分布在学校的各个区域。

图4 12 个样点的CCA 排序图

图5 9 目昆虫的CCA 二维排序图

3 小结与讨论

校园昆虫群落结构组成受到植物盖度与人为干扰因素的程度不同而存在着显著的差异，而这些差异与某些环境因子存在着密切关系。4-6 区样地中的半翅目昆虫的数量远大于其他各区半翅目昆虫的数量，4-6 区样地的植物是以禾本科的狗牙根组成的草坪为主，其他植物为辅，而半翅目昆虫的寄主主要是禾本科、十字花科、蔷薇科等植物，并且半翅目体型较小，尤其是大青叶蝉与海滨菱沫蝉此类小型半翅目昆虫，隐匿于草坪间，草坪透气性与透水性都相对较好，有利于该类昆虫的生长繁殖。而7-9 区与10-12 区样地长期无人打理，杂草丛生，样地也远离校园教学区等人流量较大的区域，且此类样地附近存在人工湖，有利于双翅目蚊科等昆虫的繁衍，水域的存在使得植物更加茂盛，植物种类多，有利于校园内各类昆虫的生长、发育、繁殖。此外，在8 月末与9 月中旬这段期间，由于大量学生涌入校园，进一步增加了人为干扰的因素，导致这段期间的昆虫采集数量与昆虫的种类有所下降，进一步说明了人为干扰因素是昆虫群落组成的重要因素。

通过对调查样地和校园昆虫群落组成与环境因子的典范对应分析（CCA）发现，最大相关因子是植物种类数，而植物种类数主要受到人为因素的影响。4-6 区样地经常进行人为修整，定期施农药化肥，人流量大，少有高大植被分布等因素，导致该样地植物种类单一，不满足各昆虫对不同食物的需求和生长发育繁殖的条件，因此昆虫多样性下降。而7-9 区样地基本不施农药化肥、除草次数极少、人为干扰小，又伴有人工湖，使得植物种类增多，保障了校园昆虫对食物的需求，创造了昆虫躲避其天敌和有利于昆虫生长、繁衍的环境，为大量昆虫的生存提供了良好的环境基础，形成了一个可以有效利用环境资源的稳定性生物群落。1-3 区的优势害虫主要有叶蝉科；4-6 区的优势害虫主要有叶蝉科、蚜科、蟋蟀科；7-9 区的优势害虫主要有叶蝉科、蚜科、蟋蟀科、蝗科；10-12 区的优势害虫主要有蟋蟀科。其中半翅目叶蝉科的大青叶蝉（以成虫和若虫为主）对狗牙根草坪伤害最大，其通过刺吸叶片汁液，使得叶片出现卷缩、退色、畸形等，甚至出现全叶枯死，此外该昆虫还可传播病毒。因为大青叶蝉对光较敏感（趋光性强），可以利用趋光性来诱捕该虫［22］，而且大青叶蝉也喜潮湿的环境，可通过控制湿度来减轻危害。

昆虫群落的多样性与害虫发生率没有直接的因果关系。植物物种的丰富度虽然对害虫物种丰富度有显著影响，但对害虫的天敌丰富度没有显著影响［23］。当昆虫多样性的增大有利于天敌的生存却不利于害虫的生存时，才能更好地利用害虫天敌对害虫的生物除害作用。校园昆虫群落结构因为人为干扰程度的不同有着明显的差异，但也受到植物盖度和周边环境的影响，1-3 区样地的高大树木较多，既有利于天敌生存，也有利于害虫的生存，因此在除害中，要注意高大树木的保护，不能大规模除害，除害中要避免对鸟类、非害虫类昆虫造成伤害。物种多样性能够改变植食性昆虫的种群数量，而大规模地进行一种植物物种的栽培，会使群落结构变得单一，容易诱发某种特定昆虫的大规模爆发［24］。而10-12 区样地靠近教学区、寝室区，在除害的时候要注意防止杀虫剂的扩散，从而对学生造成身体伤害。4-6 区样地的植物种类单一，不适合使用除杂草等破坏植物多样性的方法，而且会间接造成昆虫多样性的减少，采取以几丁质结构为靶点的昆虫控制方法等手段除掉有害昆虫而避免对植物的伤害［25］。