干旱胁迫下木醋液对烤烟光合特性及根系生长的影响

2022-03-21周建云余佳斌刁朝强覃青青

湖北农业科学 2022年4期

周建云，余佳斌，刁朝强，覃青青，王晓

（1.贵州省烟草公司贵阳市公司，贵阳 550000；2.贵州大学，a.农学院；b.林学院，贵阳 550025）

烤烟是中国重要的经济作物之一，发展烤烟生产对优化农村产业结构、增加烟农收入、推动烟区产业发展具有重要作用［1］。满足烤烟生长过程中的水分供应是烤烟良好生长的基本保障，然而生产上干旱是限制烤烟生长发育的重要因子之一［2］。木醋液是木材、秸秆等生物质经干馏、分离、提纯得到的一种成分复杂的酸性液体，含有酸类、酚类、酮类和醛类等物质［3，4］。木醋液制备原料不同，制得的木醋液成分和含量也有所不同［5］。木醋液在农作物栽培应用方面研究较多，多数研究表明木醋液的施用可以促进农作物生长且不同种类木醋液发挥的效果也不同［6，7］。木醋液在烤烟栽培中的应用研究较其他农作物种类虽相对滞后，但目前关于木醋液在烤烟栽培中的应用研究表明施用木醋液可以促进烟株生长、提高烟叶品质，同时还可以改善植烟土壤微生物环境及养分状况，具有良好的应用价值［8-12］。研究木醋液对干旱胁迫下烤烟光合作用及根系生长的影响对于木醋液在烤烟栽培中的深入应用研究具有重要意义。木醋液施用对土壤水分运移的影响研究表明，木醋液稀释800 倍液处理土壤持水能力最强［13］。木醋液能促进烤烟生长，影响土壤水分运移，但干旱胁迫下木醋液在烤烟栽培中的应用效果尚未明确。探究干旱胁迫下木醋液对烤烟光合作用及根系生长的影响，有利于明确干旱胁迫下木醋液能否减缓烤烟受胁迫程度，以期为木醋液在烤烟栽培中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试烤烟品种为云烟87，由贵州省烟草公司贵阳市公司提供。供试木醋液分别为以花生壳、果木、桃壳为原材料的精制木醋液，pH 分别为3.5、3.7、2.6。

1.2 试验方法

1.2.1 干旱胁迫处理试验于2018 年3 月在贵州省烟草科学研究院福泉基地进行漂浮育苗，育苗70 d后取长势良好且一致的烟苗移栽至试验盆中，盆栽所用盆钵25 cm（直径）×18 cm（高），每盆装土5 kg，栽烟1 株。试验设花生壳木醋液T1、果木木醋液T2、桃壳木醋液T3 以及对照CK 4 个处理，各处理木醋液于移栽时均匀混入土壤，每盆用量9.0 g。移栽40 d 后开始进行水分控制，各处理50%盆栽进行正常水分处理，每盆每隔3 d 浇水600 mL，另50%盆栽干旱胁迫处理每盆每隔3 d 浇水300 mL。各处理水分控制20 d 后取样进行叶绿素含量、气体交换参数、叶绿素荧光参数、根系结构测定。

1.2.2 项目测定叶绿素含量：采用丙酮提取-TU1901 双光束紫外可见分光光度计测定叶片叶绿素a、叶绿素b 以及类胡萝卜素含量［14］。

气体交换参数：采用Li-6400 便携式光合作用测量系统（LI-COR 美国），每个处理选取3 株，每株选取中上部3 片叶，于晴天9：00—11：00 测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等叶片气体交换参数。

叶绿素荧光参数：采用调制叶绿素荧光成像系统Imaging-Pammini（Walz 德国）测定叶绿素荧光参数，PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ实际光能利用率Y（Ⅱ）、非光化学猝灭NPQ、光化学猝灭qP。

根系结构：采用WinRHIZO 植物根系扫描分析系统测定根系结构。

根系活力：采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法［14］测定根系活力。

1.3 数据统计与分析

试验数据采用Microsoft Excel 2007 软件进行处理，采用SPSS 20.0 软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下木醋液对烤烟叶绿素含量的影响

叶绿素是植物光合作用的基础之一，其含量高低直接影响光合速率。由表1 可知，正常供水条件下，使用不同种类木醋液在一定程度上均能提高烤烟叶绿素含量，T1、T2 总叶绿素含量较对照分别增加15.38%、17.95%，桃壳木醋液较其他木醋液种类效果好，其中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及总叶绿素含量均最高；干旱胁迫条件下，烤烟叶绿素含量减少，其中总叶绿素含量较正常生长减少28.21%，施用木醋液可以缓解叶绿素含量的减少，仍以桃壳木醋液效果较好，其中总叶绿素含量较干旱胁迫下对照增加71.43%，差异显著。

表1 干旱胁迫下木醋液对烤烟叶绿素含量的影响（单位：mg/g）

2.2 干旱胁迫下木醋液对烤烟气体交换参数的影响

烤烟叶片气体交换参数能反映烤烟叶片光合效率，其中净光合速率是植物光合效率的直接反映指标。由表2 可知，正常供水和干旱胁迫条件下，施用木醋液均可以提高烟株光合效率，其中T3 处理效果较好，净光合速率在正常供水和干旱胁迫条件下较对照分别提高17.99%、24.53%，差异显著；正常供水条件下施用木醋液烟株气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均有所提高；干旱胁迫条件下，烟株光合作用受影响，对照净光合速率等气体交换参数指标较正常供水条件均显著降低，施用木醋液则可以缓解干旱胁迫对烟株光合效率的影响，其中T3 净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度与正常生长的对照无显著差异。

表2 干旱胁迫下木醋液对烤烟气体交换参数的影响

2.3 干旱胁迫下木醋液对烤烟叶绿素荧光参数的影响

由图1 可知，正常供水和干旱胁迫条件下，施用木醋液均可以提高烟株PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ实际光能利用率Y（Ⅱ），其中T3 处理效果较好，Fv/Fm、Y（Ⅱ）均显著高于对照；正常供水条件下，T1、T2 处理Fv/Fm 差异不显著，T1、T2、T3 处理Y（Ⅱ）差异不显著；干旱胁迫条件下，T1、T2、T3 处理Fv/Fm、Y（Ⅱ）差异不显著，说明不同水分供应条件下，不同木醋液种类对烟株Fv/Fm、Y（Ⅱ）影响不同。

图1 干旱胁迫下木醋液对烤烟叶绿素荧光参数的影响

2.4 干旱胁迫下木醋液对烤烟根系结构的影响

由表3 可知，正常生长条件下，施用木醋液在一定程度上能够促进烟株根系生长，其中以T3 桃壳为原材料的木醋液效果较好，总根长、总根表面积、根平均直径、根体积、根尖数均为最大且显著高于正常生长的CK；干旱胁迫条件下，烟株根系长势下降，其中干旱胁迫下CK 总根表面积、根平均直径较正常生长CK 显著降低；木醋液的施用减轻了下降的程度，干旱胁迫条件下各处理根系结构较对照均有提高，其中T3 效果较好，总根表面积、根尖数较干旱胁迫下对照分别增加18.82%、59.43%；不同种类木醋液促进烤烟根系生长效果不同。

表3 干旱胁迫下木醋液对烤烟根系结构的影响

2.5 干旱胁迫下木醋液对烤烟根系活力的影响

根系活力能够反映植物根系生长与土壤水分之间的动态关系［15］。由图2 可知，正常生长条件下，施用不同种类木醋液均可提高烟株根系活力，且不同木醋液效果均显著，以T3 处理效果较好，根系活力较对照提高41.67%，T1、T2 处理根系活力差异不显著；干旱胁迫条件下，各处理烟株根系活力较正常水分条件均有所降低，施用木醋液较对照可以提高烟株根系活力，其中T3 效果较好，根系活力较对照提高52.63%。由此说明施用木醋液可以缓解干旱胁迫对烟株根系活力的不利影响，以桃壳木醋液效果较好。

图2 干旱胁迫下木醋液对烤烟根系活力的影响

3 讨论

光合作用是植物生长最基本的生理过程，植物通过光合作用制造机体所需要的有机物和能量，其中叶绿素在光合系统中承担了光能吸收、光能转化、激发能传递等生物学功能［16］。叶片气体交换测量技术和叶绿素荧光分析技术分别反映“表观”光合能力和“内在”光系统性能，两者在研究植物逆境生理方面具有一定的优势。植物叶片的PSⅡ功能是保证光合作用正常进行的前提，对环境变化比较敏感［17］。植物叶绿素荧光参数中Fv/Fm 是暗反应条件下PSⅡ最大光化学量子产量，表示潜在的光合速率，Y（Ⅱ）是PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，即实际光合速率［18］。本研究结果表明，干旱胁迫条件下，烟株叶片叶绿素等色素含量降低，通过施用木醋液可以缓解色素含量降低程度，以桃壳木醋液效果较好。气体交换参数及叶绿素荧光参数的测定结果表明，正常供水条件或者干旱胁迫条件下，施用木醋液可以提高烟株叶片净光合速率、气孔导度、Fv/Fm、Y（Ⅱ）等，同样以桃壳木醋液效果较好。木醋液对烟株光合作用产生有利影响，原因一方面可能是木醋液中的复杂成分促进烟株生长［19］，生长状况良好的烟株对干旱产生了更强的耐性；另一方面可能是木醋液的施用改变了土壤中水分运移的情况［13］，一定程度上缓解了干旱程度，进而缓解干旱胁迫对烟株光合作用的负面影响。不同木醋液效果表现不同，原因一方面可能是木醋液成分不同，另一方面可能是木醋液浓度不同导致有效物质含量不同。潘玉蕊等［11］的研究也表明，不同原材料制备的木醋液对烤烟农艺性状的影响表现均不同。

根系是植物对养分最敏感的部位，直接与养分接触，参与养分的吸收过程［20］。植物根系生长发育状况直接影响作物生长及产量形成［21］，根系活力则是判断根系养分吸收能力依据之一［22］。本研究结果表明，正常供水条件或干旱胁迫条件下，施用木醋液均可以促进烟株根系生长，提高根系活力，以桃壳木醋液处理效果较好，说明桃壳木醋液的施用可以促进根系较好的生长，最终有利于根系对养分的吸收，保障烟株养分供应进而抵抗干旱胁迫。有研究表明桃壳木醋液较其他种类木醋液改善植烟土壤效果更好［12］。木醋液促进根系生长、提高根系活力的原因除了影响土壤水分状况，也可能是改变了土壤的理化性状及微生物状况［12］。