淡水养殖中水生植物对水产鱼类的作用研究进展

田 源，吴 耀，祝国荣，赵高志，林 茜，姚德政，彭俊杰

( 1.河南师范大学 水产学院，河南 新乡 453007； 2.中交上海航道勘察设计研究院有限公司，上海 200120 )

长期以来，淡水渔业(包括淡水捕捞和淡水养殖)在我国乃至全球渔业(淡/海水捕捞和淡/海水养殖)中有着举足轻重的地位，其产量可达全球渔业总产量32%以上，其中淡水养殖在淡水渔业中占主导地位(78%以上)，而鱼类养殖为淡水养殖的主要内容，占淡水养殖总产量的92.5%[1-3]。随着经济不断发展，人们物质和精神生活不断提升，人们对水产动物(特别是鱼类)的品质和自然水生态系统的要求也不断提高。而植物在淡水养殖中的应用是提高水产动物品质和自然水生态系统服务功能的重要途径[4-5]。目前，针对淡水养殖尤其是人工养殖系统的研究主要集中于水培蔬菜、作物和观赏植物的应用方面，如水蕹菜(Ipomoeaaquatica)[6]、生菜(Lactucasativa)[7]、水稻(Oryzasativa)[8]、马郁兰(Origanummajorana)[9]、罗勒(Ocimumbasilicum)[9]等；而相对较少涉及水生植物的应用方面，且多集中在池塘等人工养殖体系，如伊乐藻(Elodeanuttallii)[10]、苦草(Vallisnerianatans)[11]、金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)[12]等；而湖库等自然水体研究更鲜有报道，如牛山湖中的微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)群丛是红鳍原鲌(Cultrichthyserythropterus)和(Hemiculterleucisclus)的重要栖息地[13],巴那拉河上游的轮叶黑藻(Hydrillaverticillata)群丛是小型鱼类的觅食栖息地[14]。而水生植物作为自然水生态系统的重要组成部分和主要的初级生产者之一[15]，对生态系统的物质循环、能量流动和信息传递起调控作用，与水培陆生植物相比，具有天然的净化水质、稳定底质、保护生物多样性和提供健康渔业等多重生态功能[16-17]。

近年来一系列研究表明，淡水养殖中植物的应用不仅能够净化水质、提高渔业产量、降低鱼病发生等[18-22]，还能改善水产鱼类品质[23-25]，但淡水鱼类养殖中水生植物的应用种类、与鱼类的组合方式和比例对水产鱼类的具体影响尚缺乏详细论述。笔者以水生植物在淡水养殖中的应用为核心，就近年来人工和自然水体鱼类养殖中应用的水生植物种类、与鱼类的组合方式对鱼类的存活率、生长、发病率和品质等方面的作用进行综述，并就水生植物在人工和自然水体中淡水鱼类养殖的开发应用过程中存在的问题进行探讨，提出合理建议。

1 淡水养殖的分类以及常用的水生植物和水产鱼类组合

1.1 淡水养殖的分类

根据养殖水体，植物在淡水养殖中应用情况可分两大类：以自然水体为主的生态渔业(简称生态渔业)和以池塘等人工水体为主的渔业生态养殖(简称渔业生态养殖)。其中，生态渔业一般是在江河湖库等天然水体利用生态学理论和方法开展的健康、高效、绿色的渔业生产方式，是以生态功能为主、养殖为辅，在不影响自然生态系统功能的基础上，适度开发渔业养殖，亦或是通过引入水产动物调节生态系统的渔业生产方式；如在富营养化初期的云南洱海红山湾，通过放养鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)控制蓝藻水华暴发[26]。而渔业生态养殖主要通过栽种植物改善水质、控制污水排放、提高产量和品质等的渔业生产方式，以养殖为主，栽种植物为辅。如在中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)生态养殖过程中，基于水质、脱壳等养殖需求，在蟹苗池放苗前栽种喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)和伊乐藻，放苗后投放绿萍(Azollaimbricata)；在成蟹养殖池3月种植伊乐藻、4月种植金鱼藻和苦草，之后通过收割或补种使水草覆盖率在为期16个月的主要养殖季节达到约70%[27]。

1.2 淡水养殖中常用的水生植物和水产鱼类种类及组合

1.2.1 淡水养殖中常用的水生植物种类

水生植物是指生理上依附于水环境，且至少部分生殖周期发生在水中或水表面的植物类群；而我们通常所说的水生植物是指裸眼看得见的、相对于小型的水生藻类而言的大型水生植物，其中大多数种类为维管束植物，也包括一些大型的藻类群体[如海带(Laminariajaponica)、紫菜(Porphyra)、浒苔(Enteromorphaprolifera)、轮藻(Chara)][15]。

水生植物在淡水养殖中的种植种类和种植方式等呈多样化(表1、图1)，这可能与其净水能力、生活型、饵料功能(适口性、营养价值等)等特征有关。其中，具有良好净化水质效果的种类有苦草、篦齿眼子菜(Potamogetonpectinatus)、少根紫萍(Landoltiapunctate)、紫萍(Spirodelapolyrhiza)和青萍(Lemnaaequinoctialis)等。如在池塘栽种129 g/m3苦草可去除水体49%总氮和50%总磷[11]；在室内试验25 L塑料容器中栽种1.80 g/L篦齿眼子菜，可去除16.64 mg/L总氮质量浓度的高富营养水体中63.06%的总氮[20]；在300 mL不透光烧杯中，70%表面覆盖度取自太湖流域的少根紫萍、紫萍或青萍，可分别去除模拟太湖中度—重度富营养化水体(总磷质量浓度：0.98 mg/L；总氮质量浓度：8.86 mg/L)的99.3%、98.8%、96.4%总磷，以及83.8%、80.3%、73.7%总氮[28]。生活型方面：浮萍(Lemnaminor)等漂浮状态的种类，不仅能净化水质，还可防治草鱼(Ctenopharyngodonidellus)烂鳃病等[19]；王金乐等[29]研究发现，水车前(Otteliaalismoides)和金鱼藻的镶嵌组合有利于增加水体的溶解氧。饵料功能方面：陈振昆等[30]指出，草鱼喜摄食粗蛋白含量高、粗纤维含量低的植物；但植物的物质含量与其生长阶段相关，且食草动物喜食质地柔软的植物种类，如草鱼更喜食青绿色时期的轮叶黑藻，而非生长末期的菹草(Potamogetoncrispus)或粗蛋白含量更高但外表比较坚硬的金鱼藻[31]。此外，水生植物还能有效抑制浮游植物的生长，如无植物种植池塘的蓝藻门(1073.406×106个/L)和绿藻门(43.610×106个/L)密度约是种植了伊乐藻的池塘中蓝藻门(131.441×106个/L)、绿藻门密度(3.019×106个/L)的10倍[32]。

图1 淡水养殖中水生植物和水产鱼类的种养种类与种养方式示意Fig.1 Schematic overview of different designs of aquatic plants and aquaculture fish in freshwater aquaculture

表1 淡水养殖中水生植物和水产鱼类的种养种类与种养方式Tab.1 The species and planting/cultured patterns of aquatic plants and aquaculture fish in freshwater aquaculture

鉴于上述植物的种间差异，研究结果显示，淡水养殖中水生植物的混合种植方式比单一种植的应用效果更好，如黄颡鱼4.2 m×2.3 m×0.6 m养殖池塘中漂浮型植物凤眼莲组(生物量为1800 g)可去除48%总氮和68%总磷，同等生物量的沉水型植物金鱼藻组去除43%总氮和65%总磷，二者的等量立体栽培组合组(生物量为900 g+900 g)可去除74%总氮和71%总磷[12]。此外，不同植物组合的应用效果也有很大差异，如鲟鱼池塘养殖中同为沉水型但形态不同的植物水车前—金鱼藻的镶嵌组合对水体溶解氧增加量、去除总氮、铅和5日生物耗氧量方面效果最好，金鱼藻—苦草组合在化学需氧量、总磷和铜含量方面去除能力最强，而水车前—苦草组合在增氧、去除总磷和铅含量方面的效果居中，但对化学耗氧量和5日生物耗氧量的去除效果最差[29]等。

1.2.2 淡水养殖中常用的水产鱼类品种

淡水养殖中水产鱼类的饲养品种和方式也呈多样化(表1)。饲养品种方面有多种食性鱼类，如草食性鱼类草鱼、团头鲂等，肉食性鱼类鲟鱼、乌鳢(Ophicephalusargus)等，杂食性鱼类异育银鲫、黄颡鱼等。而这些水产鱼类的饲养方式既有单养，也有混养。在池塘中既有草鱼[19,30,33]、异育银鲫[34]等单养模式，也有多种水产鱼类混养模式，如草鱼套养黄颡鱼[35]，吉富罗非鱼与黄颡鱼混养[36]等。

1.2.3 淡水养殖中常用的水生植物和水产鱼类的组合

淡水养殖中，水生植物和水产鱼类的组合方式有多种类型(表1、图1)，主要可以分成4类：单一水生植物种类与单一水产鱼类品种相搭配(简称单植—单鱼组合)、单一水生植物与多种水产鱼类搭配(简称单植—多鱼组合)、多种水生植物种类与单一水产鱼类品种相搭配(简称多植—单鱼组合)，以及多种水生植物与多种水产鱼类搭配(简称多植—多鱼组合)。

最简单、最常见的是单植—单鱼组合，其中以杂食性水产鱼类与沉水植物搭配最普遍，如伊乐藻与黄颡鱼[32]，穗状狐尾藻与异育银鲫[34]等。搭配相对较少的是单植—多鱼组合，如伊乐藻与草鱼(主)—团头鲂(辅)[10]，苦草与草鱼(主)—黄颡鱼(辅)[35]等。逐渐增多且成为热点的有多植—单鱼组合和多植—多鱼组合。其中，多植—单鱼组合中，无论水产鱼类食性如何，水生植物栽种多以净化水质强、适口性较好或营养价值高且生活型相同的为主，利于生长和植物管理，其组合有：苦草—金鱼藻与鲟鱼[29]，伊乐藻—轮叶黑藻与黄颡鱼[42]等；而多植—多鱼的组合中，以食性相同的水产鱼类搭配具有净化水质特点的水生植物，其组合有：苦草—轮叶黑藻—菹草与草鱼—团头鲂[44]等。

2 淡水养殖中水生植物对水产鱼类的影响

2.1 水生植物对水产鱼类存活率的影响

通常情况下水生植物的种植可有效提高水产鱼类存活率。如伊乐藻—轮叶黑藻组合种植使封闭型和交换型水族箱中的黄颡鱼的存活率分别由无植物组的6.67%和66.67%提高到60.0%和93.3%[42]；在池塘中也发现，凤眼莲—金鱼藻等量混合种植(900 g+900 g)将黄颡鱼的成活率提高到96%[12]；陈进树[21]在神仙鱼耐低温试验中发现，当试验水温由25 ℃逐渐降至16 ℃时，金鱼藻组存活19尾神仙鱼，是无种植组(9尾)的2倍，表明金鱼藻能够在一定程度上增强神仙鱼的耐低温性能；同时在自然水体中调查发现，取自太湖流域龙延河中黏附于茭草(Zizaniacaduciflora)茎上、喜旱莲子草茎上、枯芦竹上和枯树枝上的麦穗鱼(Pseudorasboraparva)鱼卵，在其孵化第14～16天时的存活率分别为98.3%、95%、96.7%～91.7%、73.3%～66.7%[45]。也有研究表明，水产鱼类的存活率随水生植物种植密度的增加有一定程度的增长，但过高的种植密度会降低其存活率。如设置了0%、25%、50%和75%轮叶黑藻覆盖度的水族箱(30 cm×30 cm×40 cm)中，斑马鱼仔鱼的存活率分别为43%、47%、72%和17%[37]；而栾会妮[34]研究发现，在100 L水族缸中异育银鲫与穗状狐尾藻的质量配比为1∶0.272时的存活率最高，达100%，但质量配比为1∶0.552时，其死亡率最高，甚至超过无植物组。这可能与其植物密度过大有关，植株密度过大，严重自遮，接近底部的茎叶得不到阳光而腐烂，从而增加了水体的有机和无机污染物，且密度过高植物夜间呼吸大量消耗水体溶解氧，最终抑制鱼类生长甚至导致死亡。

2.2 水生植物对水产鱼类生长的影响

淡水养殖中，水生植物的种植通常有利于水产鱼类的生长，但受植物种类、种植方式、密度以及水产鱼类的品种和饲养方式等因素影响[22,34,36,39,42]。如交换型和封闭型水族箱中黄颡鱼(初始体长2.0 cm，初始体质量0.35 g)的生长在伊乐藻—轮叶黑藻组合种植组较为迅速(试验结束时，交换型和封闭型的体长和体质量分别为10.00 cm和5.33 cm、5.88 g和2.44 g)，而无植物处理组则较为缓慢(试验结束时交换型和封闭型体长和体质量分别为4.96 cm和3.50 cm、2.28 g和1.02 g)[42]；凤眼莲—金鱼藻混合种植模式下黄颡鱼的质量增加率是无植被组的2.6倍[12]；水族缸中，穗状狐尾藻40 g组异育银鲫的体质量增加量(4.42 g)高于穗状狐尾藻80 g组(3.74 g)和穗状狐尾藻120 g组(4.10 g)[34]；王兴等[36]发现，在沙壤土标准化池塘(350 m2)中，相同鱼腥草种植方式条件下，养殖5个月后的与黄颡鱼混养模式下吉富罗非鱼的特定生长率(1.52 g/d)是吉富罗非鱼精养组(1.04 g/d)的1.46倍；Emmanuel等[38]研究发现，尖齿胡鲇在凤眼莲池塘(2.0 m×2.0 m×1.2 m)中的平均体质量(0.85 kg)高于其在无植物池塘中的平均体质量(0.69 kg)。

2.3 水生植物对水产鱼类发病率的影响

淡水养殖中水生植物可以有效降低水产鱼类的发病率，这与其具有改善水质、调控水温、抗菌消炎等功能有关。以浮萍为例，浮萍是芜萍、青萍和紫背浮萍的总称，因其营养物质丰富、适口性强、易于消化吸收、繁殖速度快、生长周期短，多年来在水产养殖方面一直被用作草鱼、鲂、鲤和其他鱼类幼鱼的优质饵料[46-47]；朱彤[19]通过向未发生和已发生草鱼烂鳃病、赤皮病和肠炎病的池塘投喂浮萍，发现前者发病率和病死率均为0，后者病死率为0，且未发生传染和流行情况，验证了浮萍具有防治草鱼细菌性烂鳃病、赤皮病和肠炎病的功效。这可能与浮萍中多糖、黄酮类化学成分等具有一定的增强免疫作用、抗癌抗氧化活性、抗菌活性等生物活性有关[48-52]。此外，张全等[35]发现，苦草减少了套养于培育草鱼池中的黄颡鱼亲鱼进行繁殖和苗种培育时气泡病和白头白嘴病的发生，从而提高了黄颡鱼苗的成活率。

2.4 水生植物对水产鱼类品质的影响

虽然水产动物的品质包括感官、食用、加工肌肉理化、营养、肉品风味、社会质量、食品安全等7个方面的品质[53-56]，但其品质主要体现在营养方面，如肌肉中的氨基酸含量和脂肪酸含量等[56]。通常情况下，人工养殖的水产鱼类品质比野生的品质差[57-58]，随着人们生活水平的提高与健康意识的增强，较低品质的水产鱼类成为制约其商品价格和可持续发展的关键。

近年来研究表明，渔业养殖中的植物能够改善水产鱼类品质，但多集中于水培蔬菜、作物等，如草鱼和水蕹菜[23]，以黑麦草(Loliumperenne)、小米草(Euphrasiapectinata)和苏丹草(Sorghumsudanense)为主的草鱼养殖系统[24]，稻田和池塘养殖鲤[25]；较少涉及水生植物[41]，如与鱼腥草共生的罗非鱼的鲜味氨基酸含量(265.28 μg/g)显著高于纯投料养殖模式中罗非鱼的含量(157.41 μg/g)[41]。

3 展 望

在淡水鱼类养殖中合理开发利用水生植物可以改善传统渔业带来的水污染、降低水产鱼类高发病率、提高渔业产量和品质等问题。

目前关于淡水养殖中水生植物对水产鱼类的作用研究还存在一些不足：(1)水生植物对水产鱼类的作用研究多集中在经济价值较高的品种，尤其在渔业产量方面，较少涉及水产鱼类发病率和鱼类品质等方面；(2)绝大多数为控制试验，且集中于用水族箱、养殖桶等小规模容器，而关于大规模养殖场地(池塘、稻田等)甚至自然水体(湖泊、水库、江河等)的原生境增养殖或调查研究非常少，这使得一些研究结果很难直接在渔业生产实践以及自然生态系统的管理中应用；(3)水生植物应用种类重复较多，应用形式单一，多集中于苦草、金鱼藻和轮叶黑藻等种类和单植—单鱼模式，且对水产动物有利的水生植物种植密度范围和代表模式还不明确，不利于绿色水产养殖健康快速可持续发展，以及现有湖库河流的合理开发利用。因而，如何开发适合不同规模、不同养殖模式、不同生态环境下的水产鱼类和水生植物种养技术和模式，是淡水生态渔业健康可持续发展的重要内容。

此外，结合已有的研究成果，在淡水养殖中水生植物需注意这些事项：(1)在渔业生态养殖中，不宜种植过高密度或生物量的水生植物，否则容易发生严重自遮现象，使得底部的茎叶腐烂，污染水体，同时，植物夜间呼吸消耗大量溶解氧，造成共生的鱼类缺氧甚至死亡。(2)根据淡水养殖目的，选择合适的水生植物种类和种养方式，如以提高渔业产量和品质为主要目的，需选取适口性强、有一定降低水产动物发病率的浮萍、轮叶黑藻等植物种类；以节约水土资源为主要目的，需选择净化水质能力强、维系养殖系统稳定功能强的金鱼藻、凤眼莲、喜旱莲子草等植物种类；以提高水体溶解氧含量为目的，需选取的水车前、金鱼藻、苦草等沉水型植物镶嵌组合的种养方式；以增大鱼类栖息空间为目的，需选取凤眼莲、金鱼藻等不同生活型立体栽种组合的种养方式。(3)在淡水养殖中，要定期监测水产鱼类和水生植物的生长、密度、生物量以及混栽模式下的群落动态变化，并根据特定的渔业目的，进行收割、打捞、种植或放养等管理，避免出现水生植物的负面影响。

总体而言，淡水养殖中，水生植物的作用至关重要，可以在很大程度上缓解甚至解决传统渔业问题，并提高自然水生态系统的服务功能。在淡水养殖中，要重视水生植物的重要作用，当特殊季节或异常天气来临，出现水质恶化、鱼病频发等问题时，也要采取适当换水，施用微生物、环境友好型渔药等其他措施避免出现不必要的损失。