茶小绿叶蝉侵害对茶树生长和茶叶品质影响的研究进展

杨子银，吴淑华，辜大川

1. 中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650；2. 中国科学院大学，北京 100049

茶小绿叶蝉是我国各大茶区均有分布的昆虫，长期以来茶小绿叶蝉优势种的分类归属问题一直存在争议，直到近些年才形成较为统一的意见。茶小绿叶蝉侵害会造成茶叶减产，导致茶产业经济损失严重。茶小绿叶蝉侵害对于茶鲜叶的危害特点主要包括外形和内含物质变化方面。适度的茶小绿叶蝉侵害会诱导一些有利茶叶品质的物质形成，但由于茶小绿叶蝉繁殖速度快且世代重叠，在实际生产中虫口密度难以控制，这不仅限制了茶小绿叶蝉在茶叶品质提升方面的应用，同时防控难度也较大。本文主要总结了茶小绿叶蝉侵害对茶树生长、茶叶品质代谢物影响的研究进展，并提出未来的主要研究方向包括利用预警措施和虫口密度控制技术提升茶叶品质、挖掘茶小绿叶蝉关键激发子、阐明茶小绿叶蝉侵害对茶叶品质和产量影响的内在机制与品质-产量调控的重要节点。

1 茶小绿叶蝉简介

1.1 优势种及遗传变异

茶小绿叶蝉，又称叶跳虫、浮尘子，属小绿叶蝉属半翅目叶蝉科，广泛分布于中国、日本、越南、印度及其他亚洲国家的产茶区，是茶叶生产中危害最严重的茶树害虫之一[1-2]。我国茶园小绿叶蝉共发现60多种，包括小贯小绿叶蝉（Empoasca onukii Matsuda）、烟翅小绿叶蝉（Empoasca limbifera）、拟小茎小绿叶蝉（Empoasca paraparvipenis）等[3]。不同种的小绿叶蝉形态特征及体色十分接近，且虫体较小，因而中国茶园小绿叶蝉的优势种分类归属问题一直存在争议，且须根据雄性外生殖器特征才能将其区分。早年葛钟麟等[4]和赵冬香等[5]通过鉴定认定茶小绿叶蝉的优势种为假眼小绿叶蝉；随后秦道正等[6]、施龙清等[7]、于晓飞等[8]和孟召娜等[9]通过显微照相机、解剖镜、电动体视显微镜等技术鉴定后，认定小贯小绿叶蝉为我国主要产茶区域茶园的优势种。小贯小绿叶蝉早在1971年首次被记录在中国分布，但未指明是否侵害茶树[10]。在日本，小贯小绿叶蝉在1952年被认定为茶树的为害种[11]。在印度、韩国等亚洲国家，小贯小绿叶蝉也被报道为害茶树[12-13]。在中国台湾地区所报道的台湾小绿叶蝉（Jacobiasca formosana Paoli）在分子水平上被认为与小贯小绿叶蝉是同一个种，但有待进一步研究确定[8]。

小贯小绿叶蝉的亲缘关系与地理距离相关[14]，但是不同地理种群的遗传距离与地理分布不一定对应[15]。在中国，茶树种植区分布在不同的气候区，小贯小绿叶蝉对不同栖息地的适应可能导致了种群间的遗传分化。并且，这些地区内部和地区之间的基因流动被山脉和大河等地理屏障所限制，因而在已确认的区域内和区域间，小贯小绿叶蝉种群之间可能发生遗传分化[6]。此外，先前的形态学研究表明该虫群体内部和群体之间的雄性生殖器结构存在变化，这也表明其可能存在显著的群体水平遗传变异[6]。然而，随机引物扩增多态性技术（random amplifiedpolymorphic DNA，RAPD）对小贯小绿叶蝉的归属研究结果表明，虽然小贯小绿叶蝉具有较丰富的遗传多样性，但其遗传基础较为一致，异种的可能性几乎没有[16]。随后，12个小贯小绿叶蝉种群和5个近缘种外群的mtCOI基因序列分析结果也显示，不同种群间无显著遗传分化，种群个体在分子系统树中呈平行分布[17]。然而，微卫星分子标记的5个不同小贯小绿叶蝉种群和2个近缘种外群的遗传物质结果却表明，四川和云南群体存在显著的遗传分化，与陕西、山东和河南群体的遗传多样性相似[18]。以往研究结果的不同，可能是由于研究中使用的遗传标记较少，变异程度较低，达不到研究群体结构的要求。因此，人们对茶小绿叶蝉的种群结构所知甚少。近期通过对小贯小绿叶蝉基因组染色体水平的组装和注释，发现关键途径的基因组变化，包括与新陈代谢、昼夜节律和免疫系统功能相关的途径，这可能是小贯小绿叶蝉成功传播和适应的基础[19]。此外，该研究通过对54份小贯小绿叶蝉的遗传变异分析，揭示了中国不同茶区茶小绿叶蝉的种群结构和进化历史，为昆虫对寄主植物的适应提供了研究基础，进而促进可持续的害虫管理[19]。

1.2 形态特征及种群动态

茶小绿叶蝉属不完全变态昆虫，完成一个世代需经历卵、若虫和成虫三个阶段，共40 d左右[20]。该虫繁殖能力强，繁殖速度快，世代重叠。若虫体长约2.5 ～ 3.5 mm，体色淡绿至淡黄，体型较成虫略小，无翅，其他特征与成虫相似[20]。成虫体长约3.1 ～ 3.8 mm，体色黄绿至浅黄。前翅为白色、淡黄色、半透明色，后翅为透明膜状，爪呈棕色，每只足胫骨神经节末端为绿色[21]；头顶有两个绿色斑点，头部有较大灰褐色复眼，位于头部两侧，占整个头部的一半；在复眼内部密集排列了蜂窝状正六边形小眼[22]。雌虫和雄虫触角均由鞭节、梗节和柄节构成，均呈刚毛状且有小球形网粒体分布，感受器为鳞形和毛形[22]。小球形网粒体的存在有助于成虫逃离蜘蛛网[23]。雌雄异型，雌性成虫体型比雄性成虫大，体色相对更深，寿命更长[24]；雄性外生殖器的下生殖板呈三角形，尾节突弧状弯曲，阳茎位于阳茎干端部且无突起和背腔，肛突端部弧形弯曲且末端不尖锐，这些特征为分类的主要依据[9]。茶小绿叶蝉生长季在茶树嫩茎上成批产卵，在茶树或杂草中越冬，越冬的成虫可产卵1个月，每只雌性成虫有10 ～ 130个卵，呈新月形，长约0.8 mm，最初为乳白色，后期为淡绿色[21]。

茶小绿叶蝉发生隐蔽，通过吸食茶嫩叶（背面）或嫩茎（韧皮部）的汁液造成伤害[2]。成虫和若虫均畏强光怕湿，主要依赖视觉和嗅觉远程定位宿主，其中视觉占主导作用，因此光和环境颜色会干扰茶小绿叶蝉的准确定位[22]。成虫白天吸食叶背面的汁液，晚上栖息于茶树枝条下，喜欢乘风飞行和传播[21]。茶小绿叶蝉的主要活动时间为4 ～ 11月，一年内有两个爆发高峰，分别是 5 ～ 6 月和 9 ～ 10 月，常年发生虫害面积占茶叶总种植面积的75%以上[3,21]。茶小绿叶蝉分布广泛，南至海南、广东和广西等省，北至安徽，均有不同程度的为害[25]，发生代数受地理位置及气候环境的差异而不同，华中地区 9 ～ 11 代、华南地区 11 ～ 13 代、海南岛13代以上[3,20]。茶小绿叶蝉的种群动态和活动规律受温度、湿度、光照及风速的影响[3,26]。其中，温度对茶小绿叶蝉的影响最大，主要影响其存活率、着卵量、保护酶活性变化、总抗氧化能力和总蛋白含量，最适温度为17℃ ～28℃，平均温度低于10℃或高于29℃，则虫口数量急剧下降[3,27,28]。此外，不同的光周期和波长会影响它们行为活动及繁殖和发育[29]。

2 茶小绿叶蝉侵害对茶树生长的影响

茶小绿叶蝉是广泛分布于我国各大茶区的主要害虫，通常会导致夏、秋茶损失10% ～30%，个别为害严重年份达到50%以上，居茶树病虫害之首[30-31]。据推算，每百梢茶梢被140头茶小绿叶蝉侵害10 d后，经济损失率达到20%以上[32]。每年茶树病虫害总防治费用的40% ～ 60%用于茶小绿叶蝉的防治[30]。

茶小绿叶蝉侵害会显著抑制茶树的生长。茶小绿叶蝉若虫与成虫均通过刺吸茶树嫩梢芽叶摄取汁液。此外，雌性成虫还会在茶树嫩梢内产卵，导致嫩梢输导组织受损，水分与营养供应不足[33-34]。一般而言，被若虫和成虫刺吸后的茶叶嫩梢，呈现典型的叶蝉烧症状[35]，即受害茶树芽叶叶缘变黄、叶脉变红、叶片粗老和卷曲，受害严重时叶尖和叶缘呈现红褐焦枯，芽叶生长停滞，严重时全叶焦枯易脱落，叶片质地变脆，茎节节间变短[33-35]。2000年，日本学者对茶小绿叶蝉侵害影响茶树叶脉褐变和新芽生长进行了更为细致的研究[36]。结果表明，经一只中期若虫侵害1 d，叶脉颜色变成棕色。侵害4 d后，叶脉全部变为褐色。然而，一只雌虫侵害导致的棕脉芽数比一只若虫侵害导致的少。中龄期若虫或雌虫侵害后，茎上至茎下均出现褐纹。中龄期若虫或雌虫侵害1 d，中脉处出现点状斑点。第二、三叶上的斑点比更上部位叶上的斑点多。褐脉芽的比例与新芽的长度有极显著的相关性，但与新芽的重量无显著的相关性。随着技术的发展，直流刺探电位图谱系统被用于茶小绿叶蝉的口器刺吸行为研究。结果表明，茶小绿叶蝉可能主要从茶树的韧皮部摄取汁液，部分从叶肉摄取[2]。

近年来，对普通绿茶品种“福鼎大白茶”和叶绿素缺乏的白化品种“黄金芽”进行茶小绿叶蝉侵害后的形态、生理和生化变化等方面的研究，结果表明，茶小绿叶蝉对于茶树生长的影响是全方面的，并且存在着品种差异[37]。茶小绿叶蝉侵害均降低了“福鼎大白茶”和“黄金芽”茶树芽长、叶面积、叶厚和茎粗。此外，茶小绿叶蝉侵害还降低了两个茶树品种叶片上表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度，降低了茎节间的薄壁组织厚度和髓径。茶小绿叶蝉侵害降低了“黄金芽”叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量，进一步影响了光合速率，但对“福鼎大白茶”无显著影响。在茶小绿叶蝉侵害下，光系统II的最大量子产率和实际光化学效率以及“黄金芽”的非光化学猝灭受到抑制。以上结果表明，茶小绿叶蝉对于茶树芽长、叶面积、叶厚和茎粗等生长相关指标的影响在不同品种中是保守存在的，即茶小绿叶蝉会显著抑制不同品种茶树的生长。另一项关于茶小绿叶蝉侵害茶树的研究也得出类似的结果，茶小绿叶蝉侵害后的茶树鲜叶主侧脉变红、叶片萎缩、叶面积减少、叶片重量下降、叶尖和叶缘呈现红褐焦枯、茎节节间缩短等[38]。

尽管不同茶树品种的生长均受到茶小绿叶蝉的抑制，但不同茶树品种仍表现出了对于茶小绿叶蝉抗性的差异，并且抗性差异可能与茶树形态、组织或者细胞差异相关。此前研究表明，茶梢上茶小绿叶蝉虫口密度与茶树叶片主脉下方表皮和下方厚角组织厚度、栅栏和海绵组织厚度呈极显著负相关[39]。随后的另一项关于30份茶树种质对茶小绿叶蝉的抗性研究也表明，茶树抗性与叶片上表皮细胞数、叶肉厚度、海绵和栅栏组织厚度皆呈负相关[33]。然而最近通过茶小绿叶蝉蜜露排泄量反证茶树品种（系）抗虫性的研究则表明，不同品种（系）茶树的叶片总厚度、上表皮和下表皮厚度、叶面积以及色差等指标与雌成虫的蜜露排泄量之间无显著相关性；叶片茸毛的长度与蜜露排泄量呈现显著正相关性，而叶片茸毛密度则与雌成虫蜜露排泄量呈显著负相关性[40]。换言之，叶片茸毛密度较大的茶树可能抗叶蝉的能力较强，叶片茸毛长度较长的茶树可能抗叶蝉能力较弱。

综上所述，茶小绿叶蝉的若虫和成虫均会刺吸茶树嫩梢取食，使茶树嫩梢呈现典型的叶蝉烧表型。茶小绿叶蝉的侵害在不同茶树品种中均抑制了茶树的生长，导致一系列茶树生长相关指标的改变，最终导致茶叶的减产；并且不同茶树品种对于茶小绿叶蝉的抗性存在差异，可能与茶树形态、组织或者细胞差异相关。然而目前关于茶小绿叶蝉侵害影响茶树生长的研究仅停留在侵害后对茶树表型变化的描述以及一些生长相关指标的测量，缺乏更为深入的分子机制解析，这也是今后研究需要加强探究的方向。

3 茶小绿叶蝉侵害对茶叶品质的影响

尽管茶小绿叶蝉侵害抑制茶树生长，导致茶叶产量显著降低。然而，适度的茶小绿叶蝉侵害有利于茶叶品质提升，如著名的乌龙茶“东方美人茶”就是采用茶小绿叶蝉侵害后的茶鲜叶为原料制作加工而成。茶树在遭遇茶小绿叶蝉侵害后，茶树叶片会产生次生代谢产物[41]。其中一些代谢物一方面帮助茶树抵御昆虫侵害，另一方面可作为茶叶品质成分影响茶叶品质。

3.1 挥发性代谢物

茶小绿叶蝉侵害会诱导茶叶中反式-β-罗勒烯、正辛醇、芳樟醇、(E)-β-法尼烯、水杨酸甲酯、苯甲醛和吲哚含量上升[42]。采用茶小绿叶蝉和茉莉酸甲酯分别处理茶叶后，(E)-β-罗勒烯、(E)-4, 8-二甲基 -1, 3, 7-壬三烯和 (E,E)-α-法尼烯这三种化合物分别占总诱导挥发性混合物的近90%和74.2%[43]，暗示茶小绿叶蝉可能是通过茉莉酸途径诱导了这三种挥发性物质的产生。相比于健康茶梢中的挥发物，茶小绿叶蝉侵害后的茶树新梢新出现12种组分，其中紫苏烯含量较高[44]。

茶叶中的挥发性物质，尽管大多数含量很低，但具有特殊的气味，在茶叶香气品质中发挥了重要作用。茶小绿叶蝉为害程度不同，诱导的茶叶样品中香气物质的组成种类和比例也会不同。检测茶小绿叶蝉不同为害时间的茶叶样品，烷类物质总含量呈现减少，而醇类、醛类物质总含量呈现增加，并且随着为害程度的增加，出现对二甲苯、四氢薰衣草醇、2-乙基己醇、鲸蜡醇、角鲨烯、茶香螺烷、2-丁基-1-辛醇和柏木脑等新的香气物质[45]。在对广东地区茶小绿叶蝉侵害“金萱”品种茶叶挥发性成分的研究表明，茶小绿叶蝉为害鲜叶后，萜醇含量减少，脂肪醇、芳香醇、萜酮、脂肪酮、脂类和烃类增加，而制作的红茶挥发性成分中萜醇、脂肪醇、萜酮、脂肪酮、烃类和酸类含量降低，脂类增加[46]。研究者进一步通过主成分和聚类分析结果表明，萜醇和酯类物质是区分不同为害程度鲜叶及其红茶的主要挥发性成分[46]。金珊等[47]以茶小绿叶蝉为害虫口密度最大和最小的乌龙茶茶树品种肉桂和铁观音为研究材料，分析了虫害诱导型挥发代谢物，结果表明，铁观音和肉桂在虫害后都释放大量的β-月桂烯、β-罗勒烯、反式-β-罗勒烯、α-法呢烯和芳樟醇；此外，茶小绿叶蝉侵害还诱导了(Z)-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯、苯乙醇这些新的挥发物产生。随后一项关于茶小绿叶蝉虫口密度和叶片损害面积与代谢物关系的研究则表明，茶小绿叶蝉的虫口密度对于挥发物的产生具有非常显著的影响，而叶片损伤的影响仅略微显著[41]。对茶小绿叶蝉密度最敏感的挥发物主要是浓度随虫口密度增加而增加的萜类化合物，而对叶片损伤最敏感的挥发物主要是脂肪酸衍生物和挥发性苯丙烷/苯类[41]。最近关于茶小绿叶蝉侵害茶梢的挥发性物质释放曲线研究结果发现，偏最小二乘判别分析模型可以区分健康和受茶小绿叶蝉侵害茶梢之间的挥发性物质特征，预测的准确率达91.8%，并且确定了八种关键挥发物是重要的预测变量[48]。表1整理了近年来不同茶树品种受茶小绿叶蝉侵害后在茶鲜叶以及干茶茶汤中产生或含量增加的释放和内在挥发性代谢物。

表1 茶小绿叶蝉侵害后茶鲜叶和干茶茶汤中发生变化的挥发性代谢物Table 1 Changes of volatile metabolites in tea green leafhopper infested fresh tea leaves and its tea product infusion

近年来，随着技术的发展，转录组、蛋白组和代谢组等多组学技术相继被应用于茶学研究，推动了茶学研究的发展。表2总结了已发表的茶小绿叶蝉侵害茶树相关组学数据信息，从基因、蛋白和代谢物水平更为全面地解析了茶小绿叶蝉侵害对于茶树的影响。尽管这些组学数据的茶小绿叶蝉处理条件存在差异，但是我们仍可从共性特征中得到一些将来工作的线索。例如，转录组的数据基本都包含了植物激素信号转导通路，暗示茶小绿叶蝉侵害影响的激素信号转导通路可能是将来研究工作的重点。然而目前对于组学数据的利用尚不充分，今后对于组学数据的深入挖掘以及多组学数据的联合分析，也将是未来研究需加强的地方。此外，伴随分子生物学的发展，一些虫害诱导的挥发性代谢物合成基因相继在茶树中被克隆与鉴定，如萜类合成酶基因[54]、芳樟醇合成酶基因CsLIS1和CsLIS2[52]、α-法呢烯合成酶基因CsAFS[55]和CsAFR[56]、橙花叔醇合成酶基因CsNES[57]和CsNES2[56]、β-罗勒烯合成酶基因CsOS2[58]和CsBOS1[59]、吲哚合成酶基因CsTSA和CsTSB2[60]等。此外，研究者还从茶小绿叶蝉中功能鉴定了萜烯合成酶基因EoTPS[61]。今后对于这些基因的研究将进一步加深人们对于茶小绿叶蝉侵害如何影响茶叶挥发性代谢物的理解。

表2 茶小绿叶蝉侵害茶树的相关组学数据Table 2 The related omics data of tea plants exposed to tea green leafhopper infestation

3.2 非挥发性代谢物

挥发性代谢物主要贡献了茶叶的香气品质，而非挥发性代谢物则主要贡献了茶叶的滋味品质。非挥发性物质的组成复杂，主要包括多酚类、咖啡碱、氨基酸和可溶性糖等，茶多酚贡献了茶汤滋味中的苦涩味；咖啡碱贡献了茶汤滋味中的苦味；氨基酸贡献了茶汤滋味中的鲜爽醇味；可溶性糖贡献了茶汤滋味中的甜味[69]。除对挥发性物质有影响外，茶小绿叶蝉侵害对非挥发性物质同样影响显著。随着茶小绿叶蝉为害时间的增加，鲜叶的水浸出物、茶多酚、黄酮含量发生变化，咖啡碱含量降低，氨基酸含量呈现平缓增加趋势，可溶性糖含量呈现先增加后缓慢减少的趋势；不同为害程度鲜叶的氨基酸和咖啡碱含量均下降，而可溶性糖含量增加[45]。另一项研究表明，茶小绿叶蝉取食使茶叶中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和可溶性碳水化合物含量明显下降，茶多酚含量增加，并且可溶性蛋白含量与茶小绿叶蝉密度的增加和侵害时间的延长呈正相关[70]。然而，也有研究表明，茶小绿叶蝉侵害茶叶后，鲜叶中氨基酸、茶多酚、儿茶素含量下降，咖啡碱总量略微上升，可溶性糖总量没有明显变化[38]。近期通过代谢组学手段，发现黄烷醇类物质、黄酮类化合物、黄酮、黄酮苷、黄酮醇苷和可水解单宁在茶小绿叶蝉侵害后显著增加，谷胱甘肽和茶氨酸含量在茶小绿叶蝉侵害后呈现下降趋势，并且植物激素水杨酸和茉莉酸在茶小绿叶蝉侵害后呈现上升趋势[63-64]。除水杨酸和茉莉酸外，脱落酸也被报道在茶小绿叶蝉侵害后增加，茶黄素被茶小绿叶蝉侵害所诱导[71]。最新的研究发现，叶片损伤（受损叶面积百分比）而非茶小绿叶蝉虫口密度，以剂量依赖方式显著降低总多酚、表没食子儿茶素没食子酸酯和可可碱浓度[41]。茶小绿叶蝉侵害金萱、福云6号、金观音、青心大冇、青心乌龙、铁观音、梅占、黄金桂等茶树的鲜叶加工成红茶或乌龙茶，其水浸出物、茶多酚、氨基酸、咖啡碱、水浸出物、可溶性糖、茶黄素、茶红素和茶褐素的含量也发生了变化[45,72]。表3整理了近年来不同茶树品种受茶小绿叶蝉侵害后在茶鲜叶以及干茶茶汤中变化的非挥发性代谢物。关于茶小绿叶蝉侵害诱导茶叶中非挥发性物质生成和变化的研究相对较少，一些研究结果甚至呈现相反的趋势，这很可能与茶小绿叶蝉处理的条件、方式、时间、虫口密度和茶树品种等一系列的因子相关。因此，未来关于阐明特定处理条件下茶小绿叶蝉侵害调控茶叶中非挥发性代谢物生成的工作将十分有意义。同时，尽管部分非挥发性代谢物在不同的茶小绿叶蝉侵害研究中呈现的趋势可能不一致，但是含量在茶小绿叶蝉侵害后几乎都发生了显著性的改变，表明了茶小绿叶蝉侵害对非挥发物含量具有显著的影响。

表3 茶小绿叶蝉侵害后鲜叶及茶汤中变化的非挥发性代谢物Table 3 Changes of non-volatile metabolites in tea green leafhopper infested fresh tea leaves and its tea product infusion

4 展望

4.1 利用茶小绿叶蝉预警措施与虫口密度控制技术提升茶叶品质

茶叶采摘具有较强的季节性，以春茶的品质最好，而占全年总产量约60%的夏秋茶因其品质较差常常未得到有效利用，从而造成茶叶资源的极大浪费[73]。如前所述，茶小绿叶蝉的爆发期也具有极强的季节性，每年有两个爆发期，并且恰好处于夏秋茶阶段。适度的茶小绿叶蝉侵害对于茶叶的品质具有提升作用，因此是否可能通过利用茶小绿叶蝉的爆发期从而提升夏秋茶的品质。很早以前研究者就通过数学模拟的手段揭示茶小绿叶蝉种群数量的动态规律[74]。随后进一步探索茶小绿叶蝉发生与气象条件的关系，发现气温对茶小绿叶蝉影响最大，并且采用日平均温度预测的卵盛孵期与实际发生期基本符合，可以提早10 ～ 15 d发布虫情预报[75]。当前对于茶小绿叶蝉的绿色防控手段多样，主要有生态防控、生物防治、农业防治和化学防治等[76]。因此，未来利用精准的预警手段预测茶小绿叶蝉的爆发期，从而提前做好绿色防控手段，将茶小绿叶蝉虫口密度控制在合适的范围内，为精准提升夏秋茶品质提供有效途径。

4.2 茶小绿叶蝉激发子发掘与应用

与其他昆虫侵害不同，茶小绿叶蝉侵害后的茶叶加工成的茶具有独特的蜜果香。除茶小绿叶蝉侵害造成的损伤所诱导的普遍性代谢物对于品质提升的贡献外，茶小绿叶蝉特有的激发子在成茶品质提升中起关键性作用。然而目前茶小绿叶蝉激发子尚未被发现，但我们仍可从近期的一些相关研究中获得有价值的线索。已有文献综述，昆虫源激发子大致可分为四类：脂肪酸-氨基酸轭合物、植食性昆虫唾液中的水解酶、昆虫识别素inceptin和caeliferins[77]。近期研究表明，茶小绿叶蝉唾液腺匀浆液的上清液所诱导的茶树防御反应与茶小绿叶蝉取食所诱导的茶树防御反应类似[78]。最近有学者也通过酶活性测定以及对转录组和蛋白组数据的综合分析，鉴定并分析了在茶小绿叶蝉唾液腺和肠道中特异性表达的蛋白酶[79]。以上这些工作的开展，为将来挖掘茶小绿叶蝉激发子提供了重要参考。相比于虫口密度的难以精确控制，茶小绿叶蝉激发子具有安全有效和精确控制的特点，未来对茶叶品质提升应用具有巨大的潜力。

4.3 阐明茶小绿叶蝉侵害对茶叶品质和产量影响的内在机制与品质-产量调控的重要节点

品质与产量是衡量作物优良的两个重要性状。如前所述，茶小绿叶蝉侵害茶树会诱导其产生丰富的次生代谢产物，这些代谢产物一方面帮助茶树抵御昆虫侵害，另一方面使茶叶品质得以提升。然而，和其他昆虫侵害类似，茶小绿叶蝉侵害也会造成产量的大幅减产，严重时甚至导致茶叶绝收。因此，产量与品质的平衡，就是茶树生长与代谢的平衡。目前茶小绿叶蝉侵害对茶叶品质和产量影响的研究大多在表型层面，其内在机制尚不清楚，未来的工作需要深入解析茶小绿叶蝉侵害对茶叶品质和产量影响的调控网络，发掘关键基因。通过分析目前已报道的茶小绿叶蝉侵害茶树转录组学数据，可发现植物激素信号转导通路是不同茶小绿叶蝉处理下差异基因均富集的通路，因此是否有可能将来在该通路上寻找到茶小绿叶蝉调控品质与产量的关键节点。通过对该节点的精确调控，从而实现茶小绿叶蝉侵害下茶叶品质与产量的显著性提升，实现“提质增产或者保产”的目标。