揭示昼夜节律对玉米蛋白质与代谢组学的调控对杂种优势的贡献（2020.10.3 eplants）

2020年9月30日，The Plant Cell在线发表了美国德克萨斯大学德克萨斯大学奥斯汀分校Z.Jeffery Chen教授团队的题为“Temporal Regulation of the Metabolome and Proteome in Photosynthetic and Photorespiratory Pathways Contributes to Maize Heterosis”的研究论文，揭示通过昼夜节律调控参与光合作用和光呼吸途径的关键酶的非加性表达，玉米杂种可以优化相应代谢物的丰度，提高碳同化和解毒有毒代谢物，最终促进植物生长。

杂种优势广泛存在于动植物中。尽管杂种优势的分子基础已被广泛研究，但代谢和蛋白质组对杂种优势的贡献仍然难以捉摸。近期，代谢组学分析显示玉米不同基因型间存在较大的自然变异，代谢物变异与杂种优势有关。有趣的是，拟南芥中的许多代谢物表现出昼夜节律（24-h），并受到昼夜节律的调节，特别是那些参与光合作用途径的代谢物（Kim，2017年）。在玉米中，接近清晨的时候，杂交种中ZmCCA1的结合活性相对于自交系亲本被暂时转移，这可以激活晨相基因来促进光合作用和生长。然而，生物钟在调节蛋白质和代谢节律中的作用仍有待测试。

本研究揭示了时间节律对杂交种和其亲本自交系中的代谢组和蛋白质组的调控作用。通过测定玉米自交系B73和Mo17及其F1杂交种（B73XMo17，BM）和正反交杂交种Mo17XB73（MB）幼苗（种植后9天，DAP）的代谢物水平，利用GC-TOF-MS，鉴定了447种非冗余代谢物，其中包括191种基因型在6个白天和3个夜间的注释代谢物。对9个时间点的已识别代谢物进行了主成分分析（PCA）。值得注意的是，自交系和杂交种的代谢物明显分离（对应于PC2），表明杂交种和它们的亲本之间存在主要的代谢组学差异。自交系和杂交种（对应于PC1）的昼夜代谢物的分离表明玉米代谢物的潜在日调节作用。并且在F1杂种和自交系亲本之间表现出不同的模式。代谢和蛋白质组水平上的这些差异可能有助于杂种优势。

特别是，通过每日调节参与光合作用和光呼吸途径的关键酶的非加性表达，大多数氨基酸表现负的中亲杂种优势（Mph），而糖、醇和核苷中的代谢物表现正的mph。从网络角度看，光合作用途径中的代谢产物显示正的mph，而光呼吸途径中的代谢产物表现为负mph，这与杂交种各自途径中关键酶的非加性蛋白丰度和酶活性相对应。此外，在杂种中上调的节律蛋白在光合作用相关GO中得到了豐富的表达。杂交种可以更有效地去除光呼吸过程中产生的有毒代谢物，从而保持较高的光合作用效率。这些代谢和蛋白质组学结果为玉米和其他作物的杂种优势及其利用提供了新的见解。

综上，昼夜节律数据的综合分析表明，玉米代谢组和蛋白质组在F1与其自交系亲本之间存在明显的非加性模式。这些代谢物和蛋白质水平的差异可能有助于杂种活力。具体地说，通过昼夜调控参与光合作用和光呼吸途径的关键酶的非加性表达，杂种可以优化相应代谢物的丰度，提高碳同化和解毒有毒代谢物，最终促进植物生长。