利用染色体片段置换系群体定位和分析水稻粒重和粒型QTL

黄涛 王燕宁 钟奇 程琴 杨朦朦 王鹏 吴光亮 黄诗颖 李才敬 余剑峰 贺浩华, 3, * 边建民, 3, *

利用染色体片段置换系群体定位和分析水稻粒重和粒型QTL

黄涛1, 2王燕宁1钟奇1程琴1杨朦朦1王鹏1吴光亮1黄诗颖1李才敬1余剑峰1贺浩华1, 3, *边建民1, 3, *

(1作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室, 南昌 330045;2江西农业大学 生物科学与工程学院, 南昌 330045;3江西省水稻高水平工程研究中心, 南昌 330045;*通信联系人, E-mail: jmbian81@126.com; hhhua64@163.com)

【】挖掘水稻粒重和粒型相关性状QTL，对于解析水稻籽粒遗传机理具有重要作用。【】本研究以籼稻9311为受体、粳稻日本晴为供体构建的染色体片段置换系（Chromosome Segment Substitution Lines, CSSLs）群体为材料，在4个环境下对控制稻谷与糙米的粒重和粒型QTL进行了定位分析。【】共检测到77个控制水稻粒重和粒型的QTL，贡献率为4.62%～51.01%，其中19个QTL的增效等位基因来自日本晴，58个QTL的增效等位基因来自9311。这些QTL分布在水稻10条染色体的46个区域，其中16个区域为多效性位点。在两个及两个以上环境中重复检测到的QTL有14个，其中和能够在4个环境中稳定表达，且位于同一染色体区域；和为新鉴定的影响水稻粒重和粒型的QTL。【】本研究结果为后续克隆这些QTL和解析水稻粒重和粒型遗传机理奠定了基础。

水稻；染色体片段置换系；粒重；粒型；QTL

水稻是世界上主要的粮食作物之一，高产和优质是水稻重要的育种目标。水稻粒重和粒型与产量和品质关系密切[1-2]。因此，改良水稻粒重和粒型对提高水稻产量，改良稻米品质具有重要作用[3]。

水稻粒重和粒型属于典型的数量性状[4]。随着分子标记技术的快速发展，研究者通过构建不同的遗传群体对水稻粒重和粒型进行了QTL分析[5]，比如张波等[6]以巴西陆稻IAPAR9为供体、华粳籼74为受体构建的单片段代换系（single segment substitution lines, SSSLs）群体，定位了13个控制水稻粒型和粒重的QTL，其中，、和为新鉴定的QTL；孙滨等[7]利用籼稻品种Big Grain1和粳稻品种Xiao li Jing为亲本构建的包含269个株系的重组自交系（Recombinant Inbred Lines, RILs）群体，在两个自然环境条件下共检测到34个控制水稻粒型和粒重的QTL；郑跃滨等[8]利用短粒普通野生稻突变体和长粒栽培稻品种KJ01构建F2分离群体，结合132对多态性分子标记检测到24个控制水稻粒型的QTL；姚国新等[9]利用大粒品种SLG-1与日本晴杂交、回交构建的一套姊妹近等基因系（sister near-isogenic lines, SNILs）群体，检测到12个控制水稻粒重和粒型的QTL；谭耀鹏等[10]利用圭630和02428构建的加倍单倍体（doubled haploid, DH）群体，共检测到15个控制粒型的QTL。根据Gramene数据库记录，迄今为止已定位了600多个控制水稻粒重和粒型的QTL，这些QTL分布在水稻的所有12条染色体上[11]，其中第1、2、3、5和6染色体上定位的粒重和粒型QTL较多，是粒重和粒型QTL分布的热点区域。在这些已经定位的影响水稻粒重和粒型的QTL中，有近30个得到了克隆和验证，如[12]、[13]、[14]、[15]、[16]、[17]、[18]等。虽然定位克隆了多个粒重或粒型QTL，但是关于籼粳间粒重和粒型差异的原因仍不是非常清楚。因此，有必要利用籼粳交遗传群体挖掘更多控制水稻粒重和粒型的基因和QTL，为进一步解析水稻粒重和粒型的遗传机制奠定基础。

基于此，本研究以籼稻9311和粳稻日本晴为亲本，通过杂交、回交构建了一套覆盖日本晴全基因组的CSSL群体。利用该群体，在4个不同的环境条件下，对控制稻谷和糙米的粒重和粒型QTL进行了定位分析，以期挖掘更多控制水稻粒重和粒型的主效QTL，为克隆水稻粒重和粒型QTL、解析影响籼粳间粒重和粒型的遗传机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究所用的CSSL群体是以籼稻品种9311为受体，粳稻品种日本晴为供体，通过连续杂交和回交获得的BC3F6遗传群体，共119个株系。该CSSL群体包含均匀分布在水稻12条染色体上的673个单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP）标记[19]。

1.2 材料种植

亲本与CSSL群体分别在2017年5月南昌（E1）、2017年12月海南（E2）、2018年3月南昌（E3）、2018年5月南昌（E4）4个不同环境下种植。每个株系种植4行，每行10株，行、株距分别为26 cm和16 cm，设置三个重复，水肥同正常大田管理。

1.3 表型数据

水稻籽粒成熟后，选取亲本和CSSL群体中长势一致的10个单株，混收并用于粒重和粒型分析。选取健康饱满的稻谷种子，利用万深SC-G自动考种仪(杭州万深检测科技有限公司)对稻谷粒长(grain length，GL)、粒宽(grain width，GW)、长宽比(length-to-width ratio，LW)、千粒重(1000-grain weight，TGW)进行测定；饱满的稻谷种子脱皮后，利用万深SC-G自动考种仪对糙米长(brown rice length，BRL)、糙米宽(brown rice width，BRW)、糙米长宽比(brown rice length-to-width ratio，BRLW)、糙米千粒重(1000-grain weight of brown rice，BRTW)进行测定，每个株系测定3次，取平均值用于表型分析。利用数显游标卡尺测量稻谷粒厚(grain thickness, GT)和糙米厚(thickness of brown rice, BRT)，每个株系测量30粒，取平均值用于粒厚分析。

1.4 数据分析

利用IBM SPSS 22软件对粒重和粒型的表型数据进行相关性分析；利用QTL IciMapping 4.1软件定位粒重和粒型QTL，以LOD≥3作为阈值；QTL的命名原则遵循McCouch等的方法[20]。

2 结果与分析

2.1 亲本及CSSL群体粒重和粒型表现

由表1可知粳稻日本晴的稻谷和糙米的粒长、长宽比和千粒重在4个环境下均显著低于籼稻9311；9311的稻谷和糙米的粒宽在4个环境下均显著低于日本晴。

4个环境下，CSSL群体粒重和粒型存在广泛的变异（图1），最大值均大于高值亲本，最小值均小于低值亲本，表现出超亲分离现象。CSSL群体的粒重和粒型相关性状在4个环境下均表现为正态或近似正态的分布，属于数量性状，符合QTL定位要求。

表1 四个环境下亲本9311和日本晴及CSSL群体粒重和粒型表现

E1−2017年5月南昌播种；E2−2017年12月海南播种；E3−2018年3月南昌播种；E4−2018年5月南昌播种。

E1, Nanchang, May 2017; E2, Seeded at Hainan, December 2017; E3, Seeded at Nanchang, March 2018; E4, Seeded at Nanchang, May 2018.

**和*分别表示9311的粒重和粒型性状与日本晴之间的差异达1%和5%显著水平。下同。

** and * mean difference between 9311 and Nipponbare was significant at the level of 1% or 5%, respectively. The same as below.

图1 9311/日本晴CSSLs群体中稻谷和糙米粒型和粒重相关性状分布

Fig. 1. Frequency distribution of grain shape and grain weight related traits of 9311/Nipponbare CSSLs population.

2.2 粒重和粒型相关性状的相关性分析

4个不同的环境下，CSSL群体稻谷和糙米的粒长、粒宽、长宽比、粒厚和千粒重相关性分析显示：同一环境下，稻谷与糙米同一性状之间呈极显著正相关（=0.268～0.827）；不同环境下，同一性状之间相关性不高（图2）。4个环境下，无论稻谷还是糙米，粒长与粒厚、粒长与千粒重、粒宽与粒厚之间均呈显著正相关，但是粒长与粒宽间的相关性未达显著水平。4个环境下，稻谷粒宽与稻谷长宽比之间均呈显著负相关（=−0.250～−0.822），稻谷粒宽与糙米长宽比之间均呈显著负相关（=−0.216～−0.676），糙米宽与稻谷长宽比之间均呈显著负相关（=−0.345～−0.825），糙米宽与糙米长宽比之间呈显著负相关（=−0.425～−0.767）。总之，除稻谷和糙米的长宽比之外，千粒重与粒长、粒宽和粒厚之间均呈显著正相关（=0.207～0.819）。

2.3 QTL定位分析

颜色越红，表明相关性系数r越接近1，呈正相关；反之颜色越蓝，表明r越接近−1，呈负相关。GL−粒长；GW−粒宽；GT−粒厚；LW−长宽比；TGW−千粒重；BRL−糙米长；BRW−糙米宽；BRLW−糙米长宽比；BRTW−糙米千粒重。

Fig. 2. Correlation analysis between grain weight and shape related traits in CSSLs population under four environments.

利用CSSL群体，对控制稻谷和糙米的粒长、粒宽、长宽比、粒厚和千粒重QTL进行定位分析，4个环境下共检测到77个QTL（表2），分布在除第6、12染色体以外的其他10条染色体上（图3），LOD值为3.01～22.19，贡献率为4.62%～51.01%。

2.3.1 粒长QTL

4个环境下共检测到16个粒长QTL。6个稻谷粒长QTL，分别为、、、、和，位于第2、3、4染色体上，贡献率为6.94%～17.64%；10个糙米长QTL，分别为、、、、、、、、、和，位于第1、2、3、4、5、8染色体上，贡献率为4.62%～30.96%。其中，、在两个环境下重复检测到，在三个环境下重复检测到，它们的增效等位基因均来自亲本9311。

2.3.2 粒宽QTL

4个环境下共检测到15个粒宽QTL。9个稻谷粒宽QTL，分别为、、、、、、、和，分布在第1、2、5、7、8、9、10染色体上，贡献率为5.40%～51.01%；6个糙米宽QTL，分别为、、、、和，分布在水稻第2、4、5、7、8染色体上，贡献率为7.82%～43.56%，其中和位于同一位点。和在两个环境下被重复检测到，在4个环境均被稳定检测到，这3个稳定表达的QTL的增效等位基因均来自日本晴。

表2 利用CSSLs群体定位到的水稻粒型和粒重QTL

续表2 Table 2 continued.

图3 稻谷和糙米粒型和粒重相关性状QTL在染色体上的分布

Fig. 3. Distribution of QTLs for grain shape and weight related traits on chromosomes.

2.3.3 长宽比QTL

籽粒长宽比是衡量粒型的重要指标之一，4个环境下共检测到18个长宽比QTL。11个稻谷长宽比QTL，分别为、、、、、、、、、和，分布在第2、3、4、5、7、10染色体上，贡献率为7.07%～25.51%；7个糙米长宽比QTL，分别为、、、、、和，分布在第2、3、5、7染色体上，贡献率为6.32%～27.46%。其中，与定位在第3染色体上的同一位点，与定位于第3染色体上的同一位点；位于第5染色体上的在4个环境下均稳定检测到，平均贡献率为22.47%。所有长宽比QTL的增效等位基因均来自9311。

2.3.4 粒厚QTL

4个环境下共检测到13个粒厚QTL。8个稻谷粒厚QTL，分别为、、、、、、和，分布在1、4、7、8染色体上，贡献率为10.01%～16.30%；5个糙米厚QTL，分别为、、、和，分布在第1、2、7、8染色体上，贡献率为10.26%～16.39%。与位于7染色体上的同一位点。、和的增效等位基因来自于日本晴，其余粒厚QTL增效等位基因均来自9311。

2.3.5 千粒重QTL

4个环境下共检测到15个千粒重QTL。8个稻谷千粒重QTL，即、、、、、、和，分布在2、3、4、5、8染色体上，贡献率为7.96%～30.05%；7个糙米千粒重QTL，分别为、、、、、和，分布在第1、2、3、5、8和11染色体上，贡献率为7.01%～15.64%。与与分别位于同一位点，这些QTL的增效等位基因均来自9311。

2.4 QTL的多效性

77个QTL分布于10条染色体的46个区域，其中16个区域为多效性位点（表3）。第1染色体M66–M67区间存在着控制糙米千粒重和糙米厚的QTL；第2染色体存在3个QTL多效性位点，分别位于M123−M124（控制着稻谷粒长和糙米长）、M136−M137（控制着籽粒和糙米长宽比）和M153−M154（控制着千粒重和糙米千粒重）区间；第3染色体上有3个QTL多效性位点，分别位于M204−M205（控制着粒长、长宽比、千粒重、糙米长和糙米千粒重）、M217−M218（控制着粒长、长宽比、糙米长和糙米长宽比）和M220−M221（控制着粒长、长宽比和糙米长宽比）区间；第4染色体上有2个QTL多效性位点，分别位于M245−M246（控制着粒长、长宽比和糙米长）和M255−M256（控制着粒长和长宽比）区间；第5染色体上有2个QTL多效性位点，分别位于M324−M325（控制着糙米宽、糙米长宽比和糙米千粒重）和M328−M329（控制着粒宽、长宽比和糙米宽）区间；第7染色体上有2个QTL多效性位点，分别位于M488−M489（控制着粒厚、糙米宽、糙米长宽比和糙米厚）和M491−M492（控制着粒宽和长宽比）区间；第8染色体上有3个QTL多效性位点，分别位于M537−M538（控制着粒宽、粒厚、糙米长、糙米宽、千粒重和糙米千粒重）、M539−M540（控制着糙米千粒重和粒厚）和M540−M541（控制着千粒重和粒厚）区间。

表3 粒重和粒型QTL多效性区域分析

图4 水稻粒型性状QTL对应染色体片段置换系与背景亲本9311的表型差异比较

Fig. 4. Differences of phenotypic values of rice grain shape traits between genetic background parent 9311 and the CSSLs harboring the QTL alleles.

2.5 QTL稳定性

对4个环境下检测到控制稻谷和糙米重和粒型的QTL进行稳定性分析发现：、、、、、、、、、、、、和能在两个或两个以上环境中重复检测到。其中、、、、、、、、和增效等位基因来自9311；、、和增效等位基因来自日本晴。

在这些稳定表达的QTL中，位于第5染色体M328−M329区段内的和能够在4个环境均能稳定表达，对包含和的置换系株系CSSL77表型分析发现，CSSL77稻谷长宽比在4个环境下较供体亲本9311稻谷长宽比均显著降低（图4），CSSL77稻谷粒宽在4个环境下较供体亲本9311稻谷粒宽均显著升高（图4）；位于第4染色体标记M245−M246区段内的在3个环境下稳定表达，其对应株系CSSL34的糙米长在3个环境下较供体亲本9311糙米长均显著降低（图4）。

3 讨论

亚洲栽培稻主要分为籼稻和粳稻两个亚种，籼稻与粳稻在地理分布、形态、生理特征及遗传特性方面均存在显著差异，挖掘籼粳间有利等位基因，对于籼粳间杂种优势利用具有重要意义[27]。粒重与粒型密切相关，不仅影响产量还影响稻米品质[1]。利用籼粳交群体发掘粒重与粒型QTL（基因），对于提高水稻产量和改良水稻品种有着重要的指导作用。本研究利用籼稻9311和粳稻日本晴衍生的CSSL群体，在4个环境下定位到77个影响籼粳间粒重和粒型的QTL。定位的这些粒重和粒型QTL可以通过构建次级F2群体快速进行精细定位和克隆，为后续解析影响籼粳间粒重和粒型的遗传机制奠定了基础。

对CSSL群体粒重和粒型性状进行相关性分析，结果显示同一性状在4个不同环境下相关性较弱，表明稻谷与糙米的粒重和粒型性状受环境影响较大。在同一环境下，稻谷和糙米同一性状呈显著正相关，表明籽粒颖壳对粒重和粒型影响较小。稻谷和糙米的长、宽和厚之间的相关性分析结果显示，稻谷粒长与粒宽无显著相关性（≤0.123），糙米长与宽无显著相关性（≤0.165），说明不论稻谷还是糙米长与宽之间的关联度不大，但是稻谷和糙米的宽与厚呈显著正相关（≥0.200*），这与前人研究结果一致[28-29]。除长宽比外，稻谷与糙米所有粒型相关性状均与千粒重呈极显著正相关，其中稻谷粒厚与千粒重的相关性最高（≥0.480**），表明粒厚是决定千粒重最重要的性状之一。稻谷和糙米的粒宽与长宽比之间，呈极显著负相关（=−0.216**～−0.825**），表明籽粒宽度越大，长宽比越小。

在水稻重要农艺性状QTL定位研究中，QTL成簇分布现象普遍存在[27]。本研究检测到的77个水稻粒重和粒型QTL，聚集在水稻7条染色体上的16个QTL簇中。其中，位于第8染色体M537−M538区段的QTL簇包含了6个QTL，分别是、、、、和。另外，包含5个QTL的簇有1个、4个QTL的簇有2个、3个QTL的簇有4个和2个QTL的簇有8个。这些QTL簇的存在说明稻谷和糙米的粒重和粒型可能存在共同的遗传机制，有必要对其进行深入的验证分析。其中位于第5染色体M328−M329区间的QTL簇，包含了在4个环境下稳定表达的和，是控制水稻粒重和粒型的重要QTL簇，该区段是存在多个基因还是存在一因多效的基因，需要通过构建次级分离群体做进一步解析。

在4个环境下稳定表达的控制稻谷粒宽和稻谷长宽比均位于第5染色体日本晴参考基因组的5.6 Mb附近，与标记M325连锁，其平均贡献率在20%以上，为主效QTL。与前人研究结果比较发现和与已克隆的粒宽基因[18]位置接近，可能为同一基因。在三个环境下重复检测到的控制糙米长的位于第4染色体日本晴参考基因组的11 473 bp附近，与控制精氨酸酶基因位置相邻[30]。在两个环境下重复检测到的QTL中，位于第3染色体控制糙米千粒重和稻谷千粒重位于日本晴参考基因组的25.3 Mb附近，与千粒重基因[32]位置相近；位于第5染色体控制糙米宽和长宽比位于日本晴参考基因组的3.5 Mb附近，与已克隆的调控水稻籽粒大小基因相邻；位于第7染色体控制糙米厚和糙米宽位于日本晴参考基因组的25.2 Mb附近，与已克隆的巨胚基因位于同一区间[32]；位于第8染色体21.4 Mb附近，控制糙米千粒重和稻谷千粒重与已克隆控制水稻粒重位置相近，可能为同一基因[33]；位于第10染色体控制稻谷长宽比的与前人定位在RM6100−RM228区间内的相邻[34]；位于第3染色体控制糙米长和第4染色体上控制稻谷粒长分别与标记M217和M245连锁，其附近均未发现已克隆的水稻粒型、粒重基因，为新鉴定的影响粒重或粒型的QTL。其余53个在单个环境下表达的QTL中，、、、、和的贡献率均大于10%，其中位于第5染色体控制糙米宽与标记M328连锁，与已克隆的粒宽基因位置相邻；控制粒宽的、控制长宽比的、控制长宽比、控制千粒重的和分别位于第2、3、5染色体上，在这些QTL区间或附近未发现已克隆的控制水稻粒型或粒重的QTL或基因。

综上所述，本研究检测到的77个QTL中，部分QTL与前人已定位或克隆的水稻粒重或粒型基因重叠或位置相邻，表明本研究结果的可靠性。同时，还定位到7个控制水稻粒重和粒型的新QTL（、、、、、和），其中和能够在两个环境下稳定表达。这些结果为后期克隆这些粒重或粒型QTL，进一步解析水稻粒重和粒型遗传机制奠定了基础。

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Mapping and Analysis of QTLs for Rice Grain Weight and Grain Shape Using Chromosome Segment Substitution Line Population

HUANG Tao1, 2, WANG Yanning1, ZHONG Qi1, CHENG Qin1, YANG Mengmeng1, WANG Peng1, WU Guangliang1, HUANG Shiying1, LI Caijing1, YU Jianfeng1, HE Haohua1, 3, *, BIAN Jianmin1, 3, *

(1Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Nanchang 330045, China;2College of Bioscience and Bioengineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;3Jiangxi Super Rice Engineering Technology Research Center, Nanchang 330045, China;*Corresponding author, E-mail: jmbian81@126.com; hhhua64@163.com)

【】Mining quantitative trait loci (QTL) for grain weight and grain shape related traits in rice plays an important role in the genetic mechanism of rice grain.【】QTLs associated with grain weight and grain shape of grain and brown rice were analyzed using the population of chromosome segment substitution lines (CSSLs) withrice 9311 as recipient andNipponbare as donor in four different environments.【】A total of 77 QTLs for grain weight and grain shape of paddy and brown rice were detected, and the phenotypic variation explained by each QTL ranged from 4.62% to 51.01%. Among these QTLs, 19 have additive alleles from Nipponbare and 58 have additive alleles from 9311. These QTLs distributed in 46 regions of 10 chromosomes in rice, and 16 regions are pleiotropic loci. There are 14 QTLs that can be repeatedly detected in two or more environments,andcould be repeatedly detected in four environments and were located in the same chromosome region;andwere newly identified QTLs affecting grain weight and grain shape in rice.【】The results laid a foundation for cloning these QTLs and analyzing the genetic mechanism of grain shape and grain weight in rice.

rice; chromosome segment substitution lines (CSSLs); grain weight; grain shape; QTL

10.16819/j.1001-7216.2021.210204

2021-02-06；

2021-05-02。

江西省杰出青年人才训练计划资助项目（20192BCB23010）；江西省自然科学类重点项目（20192ACBL20017）；江西省重大科技研发专项（20203ABC28W013）；大学生创新创业项目（202010410105）。