中国花楸属单叶类群叶脉序特征研究

田昌芬 李蒙 黄亚健 周源昊 王贤荣

摘 要：  中国花楸属单叶类群（24种）包含落萼组与冠萼组，亦有学者将其分为两个属（白花楸属和水榆属）或合并成为一个属（白花楸属）。由于其花序和果实的高度相似性，长期以来分类地位具有争议，而叶脉序特征在花楸属单叶类群中的分类作用尚不明確。因此，该研究以国产花楸属落萼组的13个物种和冠萼组的7个物种作为研究对象，以清净法制作标本对叶脉序特征进行观测研究，辅助部分叶形态特征进行主成分分析及系统聚类分析。结果表明：（1）中国单叶花楸在叶脉构架上存在一些共性：脉型都为羽状脉、网眼发育情况中等、间二级脉频度在每个粗二级脉间区少于一条。（2）不同物种的粗二级脉构架及对数、有无细二级脉、粗二级脉与主脉夹角的大小、二级脉间三级脉结构、盲脉分支情况、锯齿类型、叶片大小等性状存在一定差异。（3）冠萼组和落萼组组间的脉序特征存在较大的相似性，如粗二级脉构架、叶片大小、盲脉分支情况等多个脉序特征组间存在交叉，基于脉序特征的系统聚类结果不支持冠萼组和落萼组的划分。综上结果可知，叶脉序特征虽然无法作为冠萼组和落萼组的分组依据，但可以为部分单叶花楸的分类提供依据。

关键词： 苹果亚科， 蔷薇科， 叶脉序特征， 形态分类， 聚类分析

中图分类号：  Q949

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2022）01-0122-11

收稿日期：  2021-09-20

基金项目：  国家自然科学基金（32000165） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （32000165） ]。

第一作者： 田昌芬（1998-），硕士研究生，主要从事植物系统发育及分类研究，（E-mail）2645047920@qq.com。

*通信作者：  王贤荣，教授，博士研究生导师，主要从事树木分类学研究，（E-mail）wangxianrong66@njfu.edu.cn。

Leaf venation characteristics of simple-leaved

taxa of Sorbus in China

TIAN Changfen1， LI Meng1， HUANG Yajian2， ZHOU Yuanhao2， WANG Xianrong1*

（ 1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University，

Nanjing 210037， China; 2. College of Forestry， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China ）

Abstract：  The simple-leaved taxa of Sorbus in China （24 species） include Sorbus sect. Aria and Sorbus sect. Micromeles. Some taxonomists divided it into two genera （Aria and Micromeles） or merged into one genus （Aria）. Because of the high similarity of inflorescence and fruit， the taxonomic status has been controversial. However， the taxonomic value of leaf venation characteristics of simple-leaved taxa of Sorbus was still unclear. Therefore， 13 species of sect. Micromeles and 7 species of sect. Aria in China were investigated in this study. Cleaning specimen preparation was adopted for the leaf venation characteristics observation. The principal component analysis and cluster analysis were carried out based on leaf venation characteristics mainly and partial leaf characters. The results were as follows： （1） The simple-leaved taxa of Sorbus had identical vein framework， the veins of all samples were pinnate， the present condition of areolation was moderate developed， the frequency of intersecondary was less than one per intercostal in all species. （2） There were some differences among different species in major secondary vein framework and numbers， present minor secondary veins or not， major secondary angle to midvein， intercostal tertiary vein fabric， branches of freely ending veinlets， serrate type， laminar size， etc. （3） There were great similarities and multiple venation characteristics crossed between the sect. Aria and sect. Micromeles. For example， major secondary vein framework， laminar size， branching of freely ending veinlets etc. The result of systematic clustering based on leaf venation characteristics did not support the division of the sect. Aria and the sect. Micromeles. The results indicate that the leaf venation characteristics can not be used as the evidence to divide the sect. Aria and the sect. Micromeles into two groups， however， the leaf venation characteristics can be used as the evidence for classification of some simple-leaved taxa of Sorbus.

Key words： Maloideae， Rosaceae， leaf venation characteristics， morphology classification， cluster analysis

花楸属（Sorbus L.）隶属于苹果亚科（Maloideae），本属约有258种（Phipps et al.， 1990），中国约67种（俞德浚等，1974），该属分布广泛、表型性状变异大，其分类地位一直存在争议。花楸属最早由Linnaeus建立，其属下仅包含两个复叶物种（Linnaeus， 1753）;花楸属因小型梨果与梨属果实极为相似曾被Hooker（1878）以组和亚属的形式归入广义梨属（Pyrus）。同时，有很多学者认为Sorbus只包含复叶类群（Lindley， 1821; de Candolle， 1825; Roemer， 1847; Focke， 1888）。俞德浚等（1974）依据单、复叶和萼片是否宿存将广义花楸属分为复叶组（sect. Sorbus）、落萼组（sect. Micromeles）和冠萼组（sect. Aria）。Gabrielian（1978）以花萼和花色为依据将花楸属单叶类群中的Aria和Micromeles分为两个单独的组;亦有学者提出Micromeles部分物种的花柱和心皮不同于其他单叶花楸，应为一个独立的属（Kovanda & Challice， 1981）。Rehder（1915）曾将Aria和Micromeles合并为Aria;Phipps等（1990）在整理苹果亚科物种名录时将Micromeles处理为Sorbus的一个亚属;之后Phipps等（1994）基于花和果实的高度相似性再次将两者合并为Aria。

苹果亚科分子系统发生关系重建的工作随着分子生物学和DNA测序技术的发展逐渐展开，其中首次涉及到Micromeles（当时被归入Aria的一个种）的是Campbell等（1995）基于ITS序列重建蔷薇科分子系统发生关系的研究，结果认为：相比于Sorbus，Aria（Micromeles）与Malus和Pyrus的关系更近。随后陆续有学者对花楸属的分子系统发育关系进行探究，王国勋和张明理（2011）利用ITS序列对广义花楸属34个种进行了分子系统学研究，结果显示Aria、Micromeles和Sorbus各自不能形成单系。Li等（2012）基于ITS片段重建了苹果亚科的分子系统发生关系，结果显示广义花楸属不是单系，可拆分为Sorbus、Aria（包含Micromeles的4个物种）、Chamaemespilus、Cormus和Torminalis五個属。此后，有多位学者在研究苹果亚科或蔷薇科的系统发育时也得出了广义花楸属不为单系的结论（Lo & Donoghue， 2012; Shu et al.， 2017; Xiang et al.， 2017; Sun et al.， 2018），且多人已经证明狭义花楸属为单系（郑冬梅和张明理，2007;Li et al.， 2017）。

植物叶表型特征在植物的分类中具有重要的参考价值，在以往的研究中，已有学者利用叶表型特征解决了部分有关花楸属的分类问题。郑冬梅和张明理（2017）基于形态性状（包含16个叶表型性状）探讨了花楸属及其属下物种的分类关系，结果认为广义花楸属不是单系类群而是多系类群，且其中复叶类群形成了很好的单系，单叶类群则与外类群交叉聚在一起，不能形成单系。熊中人（2019）观测了中国花楸属复叶组植物的叶形态特征和叶脉序特征，发现叶脉序特征和被毛情况等性状具有一定的分类价值。杨容等（2017）研究8种沟瓣属（Glyptopetalum Thw.）植物的叶脉序特征的分类学意义时提出：脉序特征在解决沟瓣属内不同物种的分类问题上有一定的分类学价值。

综上所述，由于花楸属存在单叶和复叶两种叶型，果实类型与蔷薇科其他物种存在较大的相似性，属间或种间的花色和果实颜色等多个性状存在交叉现象，长期以来花楸属的分类地位及属内和种间的分类问题存在较大争议。分子系统学以及形态学证据已经证明广义的花楸属是一个多系类群，且狭义花楸属（复叶组）已经被证明是单系类群（郑冬梅和张明理，2007;Li et al.， 2017）。而单叶类群（sect. Micromeles and sect. Aria）是否为单系及其种间的分类问题依然没有解决。以往的形态学研究多以宏观的形态特征作为分类依据，而基于叶脉序特征对花楸属进行分类的研究不足。为了给中国花楸属单叶类群的分类提供可靠的分类依据，本文采用清净法对20个中国花楸属单叶类群物种的多个叶脉序特征进行观测（中国花楸属单叶类群约24种），选取其中贡献率较高的11个特征进行系统聚类，分析单叶花楸的种间关系。

1 材料与方法

1.1 实验材料

材料来自野外采集并用硅胶干燥保存的叶片（表1），包括花楸属落萼组13种植物、冠萼组7种植物。

1.2 方法

本实验根据花楸属植物的特征以及标本情况，采用清净法对标本进行处理：首先，将所有的标本作标记，冷水下锅煮沸15～20 min。然后，在70 °C恒温水浴加热条件下用15%的NaOH溶液浸泡20～30 min，待叶片充分解离后，用自来水浸洗叶片除去多余的碱液和色素并用毛笔轻轻除去叶片内残留的叶肉组织，接着用25%的NaClO溶液常温浸泡6～8 h，漂洗后用0.1%的藏红酒精溶液染色30 min，染色完成后用纯水洗去多余的染料，用吸水纸吸干叶片上的水分并在吸水纸上做标记。最后，制作完成的叶脉标本用体视显微镜进行观察并扫描、拍照（杨容等，2017）。

每个物种各选取三片成熟且叶型完整的叶片作为标本，统计粗二级脉对数、粗二级脉构架、被毛情况、锯齿类型等不需要标尺的性状。采用ImageJ软件测量各个标本的叶长、叶宽、粗二级脉间距、粗二级脉与主脉夹角的大小等数量性状，取其平均值，并参考了《中国植物志》中的形态描述，以提高数据的准确性。测量数据用Excel 2016软件进行基础处理，对相应的数据作赋值处理，所有叶脉术语（图 1）及赋值方式参考《叶结构手册》：粗二级脉与主脉夹角小于45°为窄锐角，赋值为1;大于45°为中锐角，赋值为2。225≤叶片面积<2 025 mm2为小型叶，赋值为1;2 025≤叶片面积<4 500 mm2为偏小型叶，赋值为2;4 500≤叶片面积18 225 mm2为中型叶，赋值为3（叶片面积约等于叶长与叶宽乘积的3/4）。叶脉密度为单位面积内各级叶脉的总长度与面积之比（mm·mm-2）。叶片长宽比为平均叶长与平均叶宽的比值（Ellis et al.， 2012）。

赋值完成后，采用SPSS Statistics 25软件对数据作标准化处理后进行主成分分析，前六个主成分的累计贡献率达83.79%（表 2，表 3），应选取前六个主成分中载荷量较高（绝对值大于0.6）的11个性状进行聚类分析。从测量数据可以看出：叶长和叶宽的相关性较高，叶片被毛情况因生长时期不同存在较大的差异;粗二级脉对数和锯齿的数据差异比较明显。最终选取11个性状作为聚类分析的依据（表4）。

2 结果与分析

2.1 单叶花楸的叶脉序特征

单叶花楸的叶脉序特征存在一些共性（表4）：主脉为羽状脉，粗细程度中等或粗;粗二级脉与主脉的夹角都呈现窄锐角或中锐角;间二级脉频度在每个粗二级脉间区少于一条; 三级脉贯穿方式为对生贯穿型或混合贯穿型;叶缘都有锯齿;网眼的发育情况均为中等;叶片均存在一定被毛情况。

不同种类的叶结构特征存在较大的差异：（1）圆果花楸、疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、大果花楸、白叶花楸的粗二级脉与主脉的夹角大于45°，属于中锐角，而其余种的夹角小于45°，属于窄锐角;（2）圆果花楸、疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、大果花楸均为单锯齿，其他物种为重锯齿;（3）圆果花楸、疣果花楸、大果花楸、冠萼花楸、泡吹叶花楸、石灰花楸均不存在细二级脉，其他物种均存在細二级脉;（4）疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、锈色花楸的粗二级脉对数均少于10对，其他种类粗二级脉对数均多于10对。除此之外，不同种在主脉粗细程度、粗二级脉间距、 叶片大小及长宽比、盲脉分枝情况等性状上也存在一定的差异，可以作为辅助单叶花楸分类的证据（图版Ⅰ，图版Ⅱ）。

2.2 单叶花楸系统聚类结果

由系统聚类图（图2）可知，组间距离为25、20、15时供试的20个花楸聚成两大类（Ⅰ、Ⅱ），结合叶脉数据得出：类别Ⅰ夹角大于45°，为中锐角;类别Ⅱ夹角小于45°，为窄锐角。

组间距离为10时，聚成4个小类（A、B、C、D），结合叶脉数据得出四个小类的主要特点。类别Ⅰ：A类的盲脉大多不分枝，叶片大小为偏小型叶;B类的盲脉大多为两次或两次以上分枝，叶片大小都为中型叶。类别Ⅱ：C类的粗二级脉间距和叶长整体小于D类中的类别5，且C类的叶脉密度整体大于类别5;C类物种都为重锯齿，细二级脉有或无，而类别5为重锯齿，类别6、7为单锯齿，均有细二级脉。

组间距离为5时，聚成7个小类（1、2、3、4、5、6、7），结合叶脉数据得出：类别1盲脉大多不分枝，叶片大小为偏小型叶;类别2和类别3的盲脉都为两次或两次以上分枝，叶片大小都为中型叶。B类物种聚成了2、3两个小类：类别2的粗二级脉对数小于或等于10对，盲脉大多分枝一次;类别3的粗二级脉大于10对，盲脉大多分枝两次或两次以上。类别4的粗二级脉间距和叶长整体小于类别5，且类别4的叶脉密度整体大于类别5;类别4都为重锯齿，细二级脉有或者无，而类别5为重锯齿，类别6、7为单锯齿，均有细二级脉。D类物种聚成了5、6、7三类：首先，类别5为重锯齿，盲脉不分枝，类别6、7为单锯齿，盲脉为一次分枝或不分枝;其次，类别6的叶片长宽比和叶脉密度都小于类别7，类别6有小型叶和偏小型叶两种，而类别7都为偏小型叶。

2.3 基于叶脉序特征的单叶花楸分种检索表

本文基于所观测的20个中国花楸属单叶类群的叶脉序特征数据，编制了如下的分种检索表：

3 讨论与结论

Phipps等（1994）针对苹果亚科花和果实的形态特征对苹果亚科的系统关系进行研究，并提出Aria和Micromeles的花、果实形态特征没有明显的区别，因此将Micromeles合并到Aria中。本文参考《中国植物志》，将花楸属单叶类群分为Aria和Micromeles两个组，从观测结果分析：Aria的粗二级脉为达缘脉，Micromeles的粗二级脉构架有达缘和半达缘两种情况;Aria的粗二级脉对数均大于10对，Micromeles的粗二级脉对数8～23对;Aria粗二级脉与主脉夹角变化趋势为递增，Micromeles的夹角变化情况有平稳、递增、递减三种情况。除此之外，单叶花楸的脉序特征存在一定共性：Aria和Micromeles的一级脉粗细程度、粗二级脉间距、间二级脉频度、网眼发育情况等特征表现完全一致;两个类群的粗二级脉与主脉夹角皆为窄锐角和中锐角两种;三级脉贯穿方式均存在对生贯穿型、互生贯穿型、混合贯穿型三种;盲脉分枝情况都存在不分枝、一次分枝、两次或两次以上分枝三种类型。尽管叶脉特征存在一定的区别，但不能作为区分Aria和Micromeles的依据。因此，从脉序特征上支持Phipps等人将Micromeles并入Aria的做法。

脉序特征在Aria和Micromeles组间存在交叉，而部分物种之间的叶脉特征差异明显。疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、锈色花楸的粗二级脉对数都小于10对;大果花楸、白叶花楸、泡吹叶花楸、水榆花楸、锐齿花楸、美脉花楸的粗二级脉对数都大于15对，其中，泡吹叶花楸和大果花楸的粗二级脉对数大于20对。石灰花楸和棕脉花楸为小型叶（225≤叶片面积<2 025 mm2），叶片面积小于其他18种花楸。疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、大果花楸的粗二级脉与主脉的夹角大于50°，相比其他16种花楸有较大的差别。因此，叶脉特征在这些物种的分类问题上有一定参考价值。

《中国植物志》第三十六卷，将花楸属分为sect. Sorbus、sect. Aria、sect. Micromeles三个组（俞德浚等，1974）;王国勋和张明理（2011）基于ITS序列对花楸属植物进行分类研究的结果显示，Aria和Micromeles虽不能各自形成单系，但两个亚属在系统发育树上并没有交叉，其结果与《中国植物志》的分类较为接近。

本文研究結果表明：叶脉序特征不能将sect. Micromeles与sect. Aria区分为两个单独的类群;而是与郑冬梅和张明理（2007）在基于表征形态探讨广义花楸属属下分类关系的研究中得到的结果更为接近。同时，Flora of China中将黄脉花楸（S. xanthoneura）处理为江南花楸（S. hemsleyi）的异名（Lu & Stephen ， 2003）。王轩（2020）对单叶花楸的研究结合了标本观测和野外考察，结果发现：黄脉花楸的萼片是脱落的，而江南花楸的萼片是宿存的，并在考证了两种花楸的模式标本后，提出应当将黄脉花楸从江南花楸中分离出来，恢复黄脉花楸种的地位。本研究结果发现，江南花楸为重锯齿，黄脉花楸为单锯齿，黄脉花楸的锯齿相比江南花楸更为细密，但两者的脉序在宏观上没有明显的差异。并且笔者通过再次考证两者的模式标本发现，黄脉花楸的果实存在明显的宿存萼片。因此，本研究不支持王轩提出的恢复黄脉花楸种地位的建议，而认同Flora of China将S. xanthoneura处理为S. hemsleyid的异名。

综上所述，所观测的花楸属单叶类群均为羽状脉，一级主脉直行，网眼发育情况中等且间二级脉频度在每个粗二级脉间区少于一条，存在较高的相似性;而不同物种的粗二级脉构架、粗二级脉间距大小、粗二级脉与主脉夹角的大小及夹角大小从叶尖到叶基的变化趋势、三级脉的贯穿方式、叶片大小等特征存在一定程度的差别。虽然叶脉序特征聚类结果不支持冠萼组和落萼组各自为独立类群的结论，但其结构特征具有较大的差异，在单叶花楸的分类问题上具有一定价值，在物种鉴定的过程中若缺乏特征性强的鉴别依据，可以辅以叶脉序特征结合前文的分种检索表进行鉴别。

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（责任编辑 周翠鸣）

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