试析对象性理论视域下的中心法则

张志伟

(菏泽学院 马克思主义学院， 山东 菏泽 274000)

1957年9月19日， 作为欧洲第12届实验生物学学会(Society for Experimental Biology)研讨会的召集人， 弗朗西斯·克里克(Francis Crick)在英国伦敦大学学院(University College London)向与会的多国学者做了一场名为“蛋白质合成”的演讲。 就是在这场演讲中， “中心法则”这一重要的生命科学概念首次被克里克公开提出并加以阐释。 1958年初， 克里克又把自己演讲中的主要观点整理成文， 并以《论蛋白质合成》(On Protein Synthesis)为题公开发表， 中心法则由此被正式公之于众， 很快对生命科学的发展产生了重大影响。

65年来， 特别是在生命科学的范围内， 挑战从未离中心法则的左右而去， 质疑也从未在中心法则的旁边平息。 中心法则身处的这种境况似乎一直在提醒我们：有必要从哲学的高度对中心法则的有关观点展开一次较为全面且深入的剖析， 以便能尽力回应并澄清那些至今仍在困扰中心法则的挑战与质疑。

一、 中心法则的提出及其基本观点

尽管中心法则是由克里克于1957年首次公开提出的， 但实际上， 在与沃森(Jim Watson)等人一起解决了DNA空间结构问题之后， 克里克便开始关注起不同生物大分子(主要涉及DNA、 RNA及蛋白质三种)之间的关系问题——这显然就是中心法则所关注的中心问题。 对于克里克研究方向的这种转变， 美国著名分子生物学史学家贾德森(Horace Judson)曾言道：“克里克的理论思想几乎无可避免地从DNA结构涌到蛋白质(从遗传密码的本质开始到DNA翻译的机制， 并通过中间产物RNA信使)， 到基因表达的调节和控制， 到组装后酶和其他蛋白质的性质和功能。”[1]

为了厘清三种生物大分子之间的具体关系， 克里克积极地与包括沃森及伽莫夫(George Gamow)等人在内的多位著名学者展开深入且紧密的交流。 经过三年的不懈努力， 克里克最终在1956年10月完成了一份名为“有关蛋白质合成的观点”(Ideas on Protein Synthesis)的笔记。 这份留存至今且只有两页的笔记表明， 克里克此时不但已经酝酿出中心法则的主要思想， 也已经形成了“中心法则”这一基本概念。 因为笔记中明确写道：“中心法则：‘信息一旦进入到蛋白质， 它就无法再出来。’ 在这里， 信息指的是氨基酸残基的序列， 或与其相关的其他序列。”约一年之后， 也就是在1957年的9月19日， 克里克便在那次著名的“中心法则演讲”中将上述观点予以公布； 翌年的1月1日， 克里克又在那篇“永久地改变了生物学的逻辑”(贾德森语)的文章中将其正式发表。 中心法则由此开始逐渐为世人所知， 并对生命科学的发展产生越来越深远的影响。

按照克里克的经典表述， 中心法则的基本观点可以被概括为：生命的信息在多数情况下都存储在DNA中； 在通常情况下， DNA能通过复制的过程将信息转移给其他的DNA， 并能通过转录及翻译的过程将信息先后转移给RNA及蛋白质； 在特殊情况下， RNA也能通过复制的过程将信息转移给其他的RNA， 并能通过反转录的过程将信息转移给DNA， DNA还能直接把信息转移给蛋白质； 但蛋白质却不能把信息转移给蛋白质， 也不能把信息转移给DNA及RNA。 因此， 总体而言， 核酸(DNA及RNA)一旦把信息转移给蛋白质， 信息转移便会终结[2]。 这便是被克里克坚持一生的中心法则的基本观点。

二、 中心法则的有关科学论争

今天， 生命科学早已确证了中心法则的多数观点， 中心法则也因此通常与进化论及基因序列假说一道， 被视为全部生命科学的基础[3]。 但从对中心法则基本观点的上述梳理中我们可以发现：克里克极为强调生物大分子之间信息转移的方向性， 即克里克坚持认为信息只能沿着从核酸到蛋白质的方向转移。 克里克对方向性的这种强调尽管突出了中心法则的核心思想， 却也引发了人们对中心法则的普遍误解。 在中心法则提出后不久， 人们便开始把中心法则理解为类似于信息沿“DNA→RNA→蛋白质”的方向转移的模式。 可实际上， 人们对中心法则的这种理解已经偏离了克里克的思想， 因为克里克并未否认在DNA与RNA之间存在反向信息转移的可能性， 而上述想当然的理解却否认了这种可能性。 这种想当然的理解不但误解了克里克本人的思想， 也引发了与中心法则相关的第一次重大科学论争。

烟草花叶病毒(TMV)是一种RNA病毒， 它很早便进入到生物学家们的研究视野。 早在1956年， 多项实验结果便显示：RNA有可能是TMV遗传信息的唯一携带者。 尽管大家在当时并不十分清楚病毒RNA与宿主DNA之间的关系， 可这一发现还是让一些学者从一开始便对中心法则过分突出DNA地位的做法产生了质疑。 随后在1970年， 特明(Howard Temin)与巴尔的摩(David Baltimore)两个科研团队各自独立地从劳斯肉瘤病毒(RSV， 也是一种RNA病毒)中成功分离出能以RNA为模板合成DNA的逆转录酶。 逆转录酶能够让RNA的信息反向转移到DNA， 这显然刷新了人们对DNA与RNA之间信息转移关系的认知。 由于中心法则最初并没有明确DNA与RNA之间的双向信息转移关系， 于是逆转录酶的发现让中心法则再次受到强烈的质疑[4]。 为此， 克里克甚至不得不专门在《自然》杂志上撰文， 并强调中心法则从来都没有否认从RNA到DNA存在单向性信息转移活动的可能性[2]。 克里克发表在《自然》上的文章在一定程度上消除了学者们对中心法则的误解， 并平息了第一次论争。

朊病毒的发现让中心法则遭遇到第二次重大论争。 朊病毒是一类只由蛋白质构成的侵染因子， 这类侵染因子能够导致诸如“羊瘙痒症”及“疯牛病”之类的所谓传染性海绵状脑病(TSEs)。 1982年， 布鲁希纳(Stanley Prusiner)等人首次成功分离出羊瘙痒症的侵染因子， 并将其命名为“朊病毒”(prion)。 布鲁希纳认为， 不含核酸物质的朊病毒可能拥有与病毒类似的自我复制能力。 布鲁希纳同时还宣称， 如果事实果真如此， 那么这一发现将与中心法则的有关观点相冲突[5]。 克里克显然很早就意识到了羊瘙痒症等的特殊性。 因为早在1970年， 克里克便特意以羊瘙痒症为例强调指出， 如有与中心法则观点相矛盾的现象被发现， 那将是极为重大的发现[2]。 尽管如此， 今天仍有学者认为， 由于朊病毒的感染复制只涉及蛋白质空间构象的变化， 而没有核酸那样从头合成。 因此， 很难说朊病毒的发现与中心法则的有关观点存在根本性的矛盾[6]。

中心法则所遇到的第三次重大论争源自20世纪80年代以来的一系列其他重大发现。 这些发现主要包括DNA甲基化、 RNA编辑及microRNA等。 严格说来， 早在20世纪40年代， 人们便已经注意到了DNA甲基化现象。 但直到1981年， 康派尔(Sally J. Compere)等人才首次揭示出DNA甲基化与基因表达调控之间的隐秘关系[7]。 DNA甲基化通过在DNA胞嘧啶上有选择性地添加甲基， 能够引起特定基因的失活， 从而能够调控DNA信息的表达。 RNA编辑是一种在mRNA水平上调控基因表达的现象， 这种现象由贝恩(Rob Benne)等人于1986年首次发现[8]。 RNA编辑通常发生在转录后， 在经过插入、 删除及替换等编辑过程之后， mRNA便被加工成一条成熟的RNA， 并不再与DNA的信息保持一致。 microRNA则是一类非编码的单链小分子RNA， 它直到1993年才受到人们的关注[9]。 microRNA能通过碱基配对的方式与靶mRNA结合， 以此来降解靶mRNA， 从而最终实现基因表达调控的目的。 显而易见， 无论是DNA甲基化， 还是RNA编辑以及microRNA， 它们的功能及作用都超出了中心法则的预期。 正因为如此， 中心法则的有关观点再次受到人们的质疑。 但严格说来， 这些发现只是表征了生物大分子之间信息转移活动及关系的复杂性， 它们并没有颠覆中心法则的有关观点。 大概也正是因为这种原因， 即便到了晚年， 克里克仍在一些私人书信中表达他对中心法则的终身笃信。

尽管克里克对中心法则一生笃信不疑， 但不少学者却对他始终坚持信息只能从核酸向蛋白质转移的观点困惑不已。 因此， 每当有生命科学的新发现与这种观点不一致时， 有关中心法则的新科学论争便会烽烟再起。 与此同时， 生命科学至今也无法揭示出三种生物大分子之间信息转移的所有过程及细节。 面对这种境况， 我们显然有必要先从哲学的角度对中心法则的有关预设展开一次较为全面且深入的剖析。 因为经过哲学的追问和反思， 我们有可能发现并消除科学预设中的逻辑错误， 并进而为澄清和平息某些科学争议探明正确的前进方向。 要从哲学的角度展开剖析， 我们就要先回到哲学， 回到哲学对一些基本问题的讨论中。

三、 对象性理论的基本观点

从哲学的角度看， 中心法则显然是一种对不同存在物(三种生物大分子)之间特定活动及关系(信息转移活动及关系)的预设， 有关的论争也是围绕着这些活动和关系的某些方面而展开的。 因此， 对于不同存在物之间的活动及关系的准确理解， 就成为我们科学剖析中心法则及其论争的理论前提。

对于存在物之间的活动及关系， 不同的哲学家显然有着不同的理解和观点。 本文认为， 相较而言， 马克思哲学思想中的对象性理论对此有着更为深刻且准确的理解。 对象性理论不但是马克思对“物之物性”问题的追问结果， 同时也可以成为我们解析中心法则有关纷争的有力工具。 而对于马克思的对象性理论， 我们大致可以从以下三点进行把握。

第一， 马克思认为所有的自然存在物都必定是“对象性存在物”。 众所周知， 对于自然存在物， 旧唯物主义通常坚持一种“自我存在物”的理论预设。 也就是说， 旧唯物主义通常认为自然存在物能够不依赖他物而自为存在。 对此， 马克思不予认同， 并批驳道：“假定一种存在物本身既不是对象， 又没有对象。 这样的存在物首先将是一个唯一的存在物， 在它之外没有任何存在物存在， 它孤零零地独自存在着……一个存在物如果不是另一个存在物的对象， 那么就要以没有任何一个对象性的存在物存在为前提。 只要我有一个对象， 这个对象就以我作为对象。 而非对象性的存在物是一种非现实的、 非感性的、 只是思想上的即只是想象出来的存在物， 是抽象的东西。”[10]210-211因此， 任何自然存在物都必定是对象性存在物。

第二， 马克思认为对象性存在物之间进行的活动都是双向性的“对象性活动”， 并认为对象性存在物在对象性活动中同时兼具能动性与受动性的特征。 在马克思看来， 对象性存在物既不是孤立的、 自为的， 也不是静止的、 不变的， 而是处在一种运动变化之中， 或者说， 处在一种活动之中。 并且， 对象性存在物的这种活动不是旧唯物主义所坚持的那种单向性的“纯粹的活动”， 而是一种双向性的“对象性活动”， 即在这种活动中， 对象性存在物一方面“创造”或“设定”对象， 另一方面又被对象所“创造”或所“设定”。 对此， 马克思明确指出：“对象性的存在物进行对象性活动……它所以创造或设定对象， 只是因为它是被对象设定的， 因为它本来就是自然界。 因此， 并不是它在设定这一行动中从自己的‘纯粹的活动’转而创造对象， 而是它的对象性的产物仅仅证实了它的对象性活动， 证实了它的活动是对象性的自然存在物的活动。”[10]209对象性存在物在对象性活动中既“创造”或“设定”对象， 同时又被对象所“创造”或所“设定”， 这不但意味着对象性活动本身是双向性的， 同时也意味着对象性存在物在对象性活动中兼具能动性与受动性的特征。 对此， 马克思又以人为例做了进一步的说明：“人……一方面具有自然力、 生命力， 是能动的自然存在物……另一方面， 人作为自然的、 肉体的、 感性的、 对象性的存在物， 同动植物一样， 是受动的、 受制约的和受限制的存在物”[10]209。 显然， 马克思认为， 人作为一种对象性存在物在对象性活动中既是能动的又是受动的。 而无论是能动的还是受动的， 它们都既是对象性活动双向性的具体表征， 又是对象性存在物在对象性活动中兼具能动性与受动性的具体表现。 因此， 对象性存在物之间进行的活动都是双向性的“对象性活动”， 对象性存在物在对象性活动中同时兼具能动性与受动性的特征。

第三， 马克思认为对象性存在物在对象性活动中会生成一种双向性的“对象性关系”。 显而易见， 既然自然存在物只能是对象性存在物， 而对象性存在物之间进行的活动又只能是对象性活动， 那么通过这种对象性活动在对象性存在物之间便会生成一种对象性关系。 正如马克思所言：“一个存在物如果在自身之外没有自己的自然界， 就不是自然存在物， 就不能参加自然界的生活。 一个存在物如果在自身之外没有对象， 就不是对象性的存在物。 一个存在物如果本身不是第三存在物的对象， 就没有任何存在物作为自己的对象， 就是说， 它没有对象性的关系， 它的存在就不是对象性的存在。”[10]210又由于对象性活动是双向性的， 因此对象性存在物在这种双向性的对象性活动中便会生成一种双向性的“对象性关系”。

由此， 我们最终可以这样概括马克思对象性理论的基本观点：任何自然存在物都是对象性存在物， 任何对象性存在物之间进行的活动都是双向性的对象性活动， 任何双向性的对象性活动最终生成的则都是双向性的对象性关系。 这便是马克思对象性理论的基本观点， 也是我们重新剖析中心法则有关预设的基本理论工具。

四、 对象性理论视域中的中心法则

我们已经考察了中心法则的基本观点， 也已经梳理了中心法则所遭遇的论争， 还厘清了对象性理论的基本观点。 而要想尽力回应和澄清那些至今仍在困扰中心法则的论争， 便要从对象性理论的基本观点出发， 重新剖析中心法则的有关论述。

就生物大分子之间的信息转移问题而言， 从理论上讲， 在DNA、 RNA及蛋白质之间显然共存在6种可能的对象性活动， 进而能够生成6种可能的对象性关系， 即在DNA与DNA、 DNA与RNA、 DNA与蛋白质、 RNA与RNA、 RNA与蛋白质及蛋白质与蛋白质之间可能存在的对象性信息转移活动与对象性信息转移关系。 按照克里克1970年的分析路径， 6种可能的对象性信息转移活动与关系理论上又各有12种可能的单向性信息转移活动与关系。(1)克里克按照信息转移方向的不同， 又把每一种可能的活动都细分成两种， 并用矢量表示。但对于这12种可能的单向性信息转移活动， 克里克却只讨论了其中的9种。 之所以会出现这种情况， 是由于克里克认为在DNA与DNA、 RNA与RNA及蛋白质与蛋白质之间各只存在一种可能的单向性信息转移活动。 克里克的这一观点显然稍欠妥当， 因为他没有意识到按照他自己的分析路径， 同种生物大分子之间的单向性信息转移活动实际上也存有两种可能。(2)同种生物大分子之间的信息转移活动显然也具有方向性， 例如DNA甲与DNA乙之间的信息转移活动。但克里克的这一疏漏却似乎从未成为有关挑战与质疑的焦点。 本文在此出于篇幅的考虑， 不再对这一疏漏做过多的分析。 我们暂且假定克里克只是为了论述的方便才把同种生物大分子之间两种可能的单向性信息转移活动简并为一种， 并认为克里克对其中一种可能的认同便等同于对两种可能的确认。 对于中心法则所讨论的9种单向性信息转移活动， 克里克经过分析最终得出了这样的结论：从DNA到DNA、 从DNA到RNA、 从RNA到RNA、 从RNA到蛋白质、 从RNA到DNA及从DNA到蛋白质等6种单向性信息转移活动是可能的； 从蛋白质到蛋白质、 从蛋白质到RNA及从蛋白质到DNA等3种单向性信息转移活动则是不可能的[2]。 克里克这些结论显然意味着：中心法则预设在DNA与DNA、 DNA与RNA及RNA与RNA之间存在的是双向性的信息转移活动及关系， 在DNA与蛋白质及RNA与蛋白质之间存在的是单向性的信息转移活动及关系， 在蛋白质与蛋白质之间则不存在信息转移活动及关系。

初看上去， 中心法则的上述预设似乎并无任何不妥， 可一当我们将其纳入到对象性理论的视域中， 预设中一些不容忽视的理论问题便会立刻显现。 按照对象性理论的基本观点， 所有的自然存在物都必定是对象性存在物， 在对象性存在物之间存在的也只能是双向性的对象性活动及关系。 在这种活动及关系中， 对象性存在物不但能够创造或设定对象， 同时也能够被对象创造或设定。 但在中心法则的预设中， 核酸(DNA与RNA)与蛋白质之间却只存在单向性的信息转移活动及关系。 中心法则的这种观点， 显然意味着在核酸与蛋白质之间存在的信息转移活动及关系是一种非对象性的活动及关系。 在这种活动及关系中， 核酸能够创造或设定蛋白质， 却不能被蛋白质创造或设定。 一种处在非对象性活动及关系中并只能创造或设定对象而不能被对象创造或设定的存在物， 显然是一种非对象性存在物。 因此， 中心法则对单向性信息转移活动及关系的肯定， 实际上也就是一种对非对象性存在物存在的肯定。 然而， 非对象性的存在物是非存在物， 就是无。

显而易见， 只需肯定在核酸与蛋白质之间存在的信息转移活动是双向性的， 我们便能够消除中心法则预设中的上述缺陷。 这也就是说， 从对象性理论出发， 我们还需肯定从蛋白质到核酸同样存在单向性的信息转移活动。 但问题显然远非仅仅做出理论上的肯定这样简单。 因为克里克确曾认真考虑了上述两种单向性信息转移活动存在的可能， 但他最终却否定了两种可能。 克里克否定的理由是， 信息“从蛋白质到RNA的转移(与从蛋白质到DNA的转移相类似)需要(反向)翻译， 这就像从一个字母表到另一个结构很不同的字母表的转移。 人们已经认识到， 正向翻译涉及非常复杂的机制。 而且， 从一般理由来看， 这个机制很难反向工作。 唯一可行的选择是， 细胞为进行反向翻译已经进化出另一套完全分离的独立机制， 但我们对此却未发现任何线索， 因此我们也就没有理由相信这种机制是必要的了”[2]。 这也就是说， 克里克认为生物大分子之间信息转移活动的发生需要以某种机制的存在为前提， 没有机制的存在便没有活动的存在。 事实上， 从蛋白质到核酸的反向信息转移机制不但在克里克生前未被发现， 甚至我们至今也未曾发现其存在的任何线索。 但我们却并不能因此就彻底否定反向的单向性信息转移活动存在的可能。 因为从现象学上讲， 只能是先存在某种活动， 才进而有可能形成某种活动机制。 因此， 活动机制只是活动的结果， 而不是活动的前提和原因。 对于生物大分子之间的信息转移活动而言， 信息转移机制不是信息转移活动进行的前提和原因， 而只是活动进行的结果。 因此， 信息转移机制存在与否， 并不能成为我们判断信息转移活动存在与否的依据。

这样， 我们就从哲学上否定了克里克的否定理由， 并认定从蛋白质到核酸必然存在单向性的信息转移活动。 但我们仍需进一步思考这种活动的特殊性。 因为这种对象性理论预期中必然存在的信息转移活动， 至今都无法得到科学实践上的确证， 我们仍需探究这一问题产生的可能根源。

对象性理论认为对象性存在物之间进行的活动都是一种双向性的对象性活动， 这是我们认定从蛋白质到核酸必然存在单向性信息转移活动的理论根据。 但除此之外， 对象性理论还认为对象性存在物在对象性活动中同时兼具能动性与受动性的特征。 对象性理论的这一论断实际上就意味着， 生物大分子在对象性信息转移活动中也会同时具有能动性与受动性的特征， 而这就有可能使两种单向性信息转移活动的存在形式表现出较大的差异。 已被确证的从核酸到蛋白质的单向性信息转移活动， 无疑是微观层面上核酸对蛋白质的一种创造或设定， 这种创造或设定体现的显然是核酸在对象性信息转移活动中的能动性。 在宏观层面上， 核酸的这种能动性表征的则是某种拥有自我规定性的生命在环境中的具体实现过程。 每种生命都具有某种相对确定的自我规定性(即同一物种所携带核酸信息的相对确定性)， 生命自身的这种特征就让从核酸到蛋白质的单向性信息转移活动具有了一种相对的确定性与重复性。 可以想见， 正是在这种确定而又不断重复的单向性信息转移活动中， 从核酸到蛋白质的单向性信息转移机制(即从核酸到蛋白质的转录翻译机制)才得以逐渐形成。 因此， 从核酸到蛋白质的单向性信息转移机制的形成， 应该既是相对确定的单向性信息转移活动不断重复的一种自然演化结果， 同时又是核酸这种对象性存在物在对象性信息转移活动中的能动性的一种具体表现方式。 但对象性理论预期中必定存在而科学实践至今都未能确证的从蛋白质到核酸的单向性信息转移活动则与此不同。 在微观层面上， 从蛋白质到核酸的单向性信息转移活动应该是蛋白质对核酸的一种创造或设定， 这种创造或设定体现的是核酸在对象性信息转移活动中的受动性。 在宏观层面上， 核酸的这种受动性表现的应该是环境对生命自我规定性的一种重塑过程。 相对而言， 环境的变化总具有较大的不确定性， 而每种生命又总拥有数量众多、 种类繁杂的蛋白质， 环境与蛋白质的这种特征就会使从蛋白质到核酸的单向性信息转移活动具有了一种相对的不确定性与不可重复性。 可以预期， 在这种既不确定又难以重复的信息转移活动中， 相应的信息转移机制不但无法形成， 也没有产生的必要。 而缺乏相应信息转移机制支撑的从蛋白质到核酸的单向性信息转移活动， 最终也将只能以一种相对孤立和偶然的形态存在。 这应该既是核酸作为对象性存在物在对象性信息转移活动中的受动性的具体体现， 同时又是科学实践至今都无法发现相应的信息转移机制并难以确证相关的信息转移活动的根源所在。

现在， 我们已经去除中心法则预设中的有关缺陷， 并能因此回应与中心法则相关的多数纷争。 但我们仍有一个问题需要解决， 它就是与朊病毒相关的蛋白质与蛋白质之间的信息转移问题。 中心法则同样认定在蛋白质与蛋白质之间不存在信息转移活动及关系， 可朊病毒的发现显然已经否定了这种观点。(3)即便这种信息转移活动只表现为蛋白质空间构象上的变化， 我们也能据此认定在蛋白质与蛋白质之间存在信息转移活动。而基于前述相同的理由， 我们同样能够认定， 在蛋白质与蛋白质之间也必然存在着对象性的信息转移活动及关系。 据此， 我们从对象性理论出发肯定了被中心法则所否定的3种单向性信息转移活动及关系， 并最终在三种生物大分子之间确认了全部6种对象性信息转移活动及关系的存在。

五、 结语

克里克曾认为， 如果三种生物大分子之间所有可能的信息转移活动及关系都存在的话， 我们将无法建立起有用的理论[2]。 大概正是基于这种观点， 克里克才会把一些信息转移活动及关系排除在中心法则的预设之外。 然而， 克里克随后建立起的“有用理论”不但在生命科学的范围内遭遇到连续的挑战与质疑， 在哲学的范围内也经受不起对象性理论的追问和剖析。 从对象性理论出发， 我们能够发现中心法则预设中那些不容忽视的理论缺陷。 但毋庸置疑， 所有这些理论缺陷都无损于中心法则本身的伟大。 因为， 正是中心法则中那些白璧微瑕的大胆预设， 才为现代生命科学的发展打下了重要的基础。 而通过哲学的追问与剖析， 我们不但能够回应并澄清与中心法则相关的那些挑战和质疑， 还能够发现并祛除中心法则预设中的那些理论缺陷， 更为重要的是， 我们还能为生命科学的发展探索出一个新的前进方向。