不屈行者<br/>——漫谈三叶虫的兴衰

不屈行者
——漫谈三叶虫的兴衰

2022-03-11罗宜轩

化石 2022年1期

罗宜轩

投名

三叶虫（Trilobite），一般指节肢动物门（Arthropoda）三叶形亚门（Trilobitomorph）三叶虫纲动物。身体扁平，背侧被以坚固的甲壳，腹侧为柔软的腹膜和附肢。背甲为两条背沟（dorsalfurrow）纵向分为一个轴叶（axiallobe）和两个肋叶（pleural lobes），前后两对附肢特化为触角和尾须。身体自前而后又横分为头部（头甲）、胸部（胸甲）、尾部（尾甲）。

奥陶纪末大灭绝生物灭绝状况图（图片引自网络）

演替及其分析

三叶虫作为古生代的标志性生物类群，地层年代中出现了两次发展的高潮期，第一次高潮期由三叶虫诞生始至奥陶纪末期生物集群灭绝事件止，第二次高潮期由志留纪末始至泥盆纪中期止。

第一次发展高潮期（约5.42亿前—约4.72亿年前）

在寒武纪时期的海洋中，三叶虫拥有相对发达的身体构造，包括发达的复眼、坚硬的背甲，以及多对可以爬行的节肢步足（部分三叶虫发育有鳃状外肢，可能有仰泳的本领），因此在寒武纪的海洋中呈现出辐射适应，大约在4.9亿年前的寒武纪末期达到巅峰，达到了63个科，这个优势延续到了早奥陶世（统），并在约4.72亿年前结束。

奥陶纪早、中期继承了寒武纪时期环境特点，气候温暖，海侵广泛。在4.9亿年前发生的浮游生物大爆发奠定了牙形动物繁盛的基础。在约4.7亿年前，奥陶纪大辐射（Ordovician Radiation）的发生带来了角石类（Amenorrhea）等古生代演化动物群（Paleozoic Fauna）和板足鲎（亚纲）（Eurypterids）的兴盛，大量挤占三叶虫的生态位，导致三叶虫15个科灭绝，第一次发展高潮期结束。同时，以三叶虫为代表的寒武纪演化动物群（Paleozoic Fauna）随后步入衰落。

自大氧化事件之后，地球大气的含氧量总体呈现上升趋势。加之奥陶纪浮游生物革命（The Ordovician Plankton Revolution）,为动物的体型膨胀打下了基础。而三叶虫相对僵化的身体构造难以改良，缺乏特化附肢支持的口器进食效率低下，这阻碍了三叶虫的发展。

奥陶纪末大灭绝

奥陶纪晚期，南大陆的西部发生了大规模的大陆冰盖和冰海沉积，反映了奥陶纪末期的海退倾向。在大约4.4亿年前，由全球性降温导致的大灭绝发生，大约85%的物种灭亡，27%的科与57%的属彻底消失，地球进入“安第斯-撒哈拉大冰期”（Andean—Saharan），浅海生态系统几乎被完全摧毁，海平面下降近百米且极度缺氧，并被重金属离子严重污染。另外一种假说认为大灭绝与超新星爆发的伽马射线爆导致的臭氧层受损有关。

三叶虫纲里的球接子目（Agnostida）和褶颊虫目（Ptychopariida）完全消失，栉虫目（Asaphida）遭受重创，全部42个科剩余19个科，210个属仅剩50个属。这使得三叶虫的多样性大大下降，是其总体发展中由盛转衰的开端。

第二次发展高潮期（约4.16亿年前—约3.7亿年前）

在奥陶纪末大灭绝发生后，三叶虫的天敌房角石等大型角石遭到毁灭性打击，板足鲎类成为优势种。随着生态系统的逐渐恢复，三叶虫再度迎来一次繁盛。

与此同时，早于4.2亿年前云南曲靖一带浅海，有颌鱼类从甲胄鱼中演化出来并迅速壮大，取代了板足鲎的顶级掠食者身份。约4.1亿年前盾皮鱼类出现，它们的敏锐感官和强大咬合力远远超过海洋无脊椎动物，三叶虫和板足鲎类也由此再次遭到沉重打击。

部分三叶虫和等称虫大小对比

在约4.38亿年前，绿藻完成了植物的登陆，次级生态系统开始建立。随着陆地植物的繁盛，氧气含量大幅提升，泥盆纪游泳动物革命发生，海洋生物的体型再次变大，并在3.8亿年前演化出具有代表性的邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli），有颌鱼类全面占据掠食、植食、滤食顶层生态位，泥盆纪也被冠名为“鱼类时代。”

三叶虫的背甲无力应对有颌鱼类的强大咬合力，腕足动物和软体动物等底栖生物的大幅度增加使三叶虫的分布区不断压缩。在这一时期，三叶虫出现了两个鲜明的特征：第一是体表的附属物逐渐变得夸张和不实用，这种现象可能迫于种内斗争压力而产生。第二是体型逐渐变大，以提升背甲的防御力，它们的代表就是体长约60厘米的Terataspis grandis（上图居中者）。