锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物区系研究

赵杏花，孙长乐，郭 璐，左合君*

(1 内蒙古农业大学 沙漠治理学院，呼和浩特 010019；2 锡林郭勒草原国家级自然保护区管理局，内蒙古锡林浩特 026000)

锡林郭勒草原是欧亚大陆草原区亚洲东部草原亚区典型的原生草原，1985年率先成立锡林郭勒草原自然保护区，1997年晋升为国家级自然保护区[1]。作为国家级草原保护区，辖区范围的植物资源种类、数量及其区系特征是重要的本底数据，对保护区植物资源的研究、保护、利用具有重要意义。关于锡林郭勒草原国家级自然保护区的报道涉及植被类型与土壤特征、核心区植物种类与群落特征、蒙药植物资源、食用菌多样性及生态系统服务功能价值评价等方面，对于保护区种子植物区系的相关研究尚无公开报道[2-6]。特别是2020年之后根据国家相关政策，各自然保护区重新调整划定边界，该保护区范围在原来的基础上边界发生变化，小生境类型随之变化，植物种类也发生相应变化。本研究旨在摸清锡林郭勒草原国家级自然保护区范围内种子植物种类组成、生活型、水分生态型、区系地理成分等信息，为今后保护区科学研究及植物资源保护提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

锡林郭勒草原国家级自然保护区位于内蒙古自治区锡林浩特市境内，包括白音锡勒牧场、毛登牧场、贝力克牧场、白音库伦牧场北部、伊利勒特苏木、巴彦宝力格苏木等，另外还包括西乌珠穆沁旗和阿巴嘎旗的部分地区；地理位置115°32′～117°12′E，43°26′～44°33′N，总面积约5 800 km2[1]。该保护区主要保护对象为典型草原、草甸草原、沙地森林及河谷湿地。

研究区地处北温带草原地带，为典型的大陆性气候；境内有锡林河、浩来图河等；平均海拔900～1 300 m；近30a年平均气温2.81 ℃，极端最低气温-40.7 ℃，极端最高气温40.4 ℃，平均无霜期180 d；平均降水量304.1 mm，年内分布不均匀；平均风速3.1 m/s；全年日照时数为2 945.3 h；植物分区属于蒙古高原植物省呼锡高原州；地带性土壤为黑钙土和暗栗钙土[7]。

1.2 研究方法

本研究采用野外调查与文献查阅相结合的研究方法，野外调查于2021年7月进行，在保护区六大核心区依生境布点，每种生境设置3～5条样带，进行全面普查，记录常见物种、采集植物标本、拍照留档。室内分析包括植物鉴定、数量统计等。植物名录的整理参考《内蒙古植物志》第二版、第三版，调查中采集的部分标本藏于内蒙古农业大学沙漠治理学院植物标本室；存疑物种对照借鉴内蒙古农业大学标本馆相应标本[7-18]。水分生态类型划分，依据植物生态学家Warming和Schimper对植物水分类型的划分原则，将植物划分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物等不同类群[7-8,19-21]。植物种分布区类型划分按照吴征镒、王荷生、赵一之等关于植物种的分布区划分原则和方法对研究区木本植物“种”的分布区类型进行划分[22-24]。

2 结果与分析

2.1 种类组成

经调查统计，锡林郭勒草原国家级自然保护区野生种子植物856种(含种下分类单位，下同)，分别隶属于87科，345属；占内蒙古自治区分布总科数的60.42%，总属数的46.81%，总种数的33.56%。其中，裸子植物3科，5属，11种；被子植物84科，340属，845种，各类群与内蒙古自治区种子植物区系数量比例如表1。按照所含种数的多少进行排序，前10位的科分别是禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、十字花科(Cruciferae)、百合科(Liliaceae)和玄参科(Scrophulariaceae)，这10个科所含种数占总数种的60.98%。分析前n科所含种数的累积贡献率(图1)，排序前21科所含总种数达本区系总种数的80.81%，说明这些科所包含的植物种在该种子植物区系的构成中占绝对优势。由图1可知，21科之后累计率曲线趋于平缓，说明这些科所含植物在研究区植物组成中处于从属地位。

表1 锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物各类群数量

2.2 水分生态类型

植物的分布是植物长期适应环境的结果，土壤水分、盐分、温度、日照等自然因素对植物的分布起着决定性作用[18]。按照水分划分的生态类型称为水分生态类型，植物生态学家Warming和Schimper按照植物对水分的适应特性，将植物划分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物等不同类群[7-8]；除此之外，还有一种特殊类型——寄生植物，同一种寄生植物可以有不同种寄主植物，不同的寄主植物水分生态类型并不相同，因此，本研究中将寄生植物单独划分为一种类型。根据植物对生境水分情况的适应程度，旱生植物可以进一步分为强旱生、典型旱生和中旱生几种类型；中生植物又可以分为旱中生、典型中生和湿中生几种类型[7,19-21]。

锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物区系以中生植物为主，共559种，占该区系总种数的65.30%；其次是旱生植物，共213种，占该区系总种数的24.88%；这二者共同占该区系总种数的90.19%，在区系组成中占绝对优势。湿生植物共55种，占该区系总种数的6.43%；水生植物共24种，占该区系总种数的2.80%；寄生植物共5种，占该区系总种数的0.58%(图2)。旱生植物中的强旱生植物如驼绒藜(Ceratoideslatens)、灰叶铁线莲(Clematistomentella)、窄叶锦鸡儿(Caraganaangustissima)等；典型旱生植物有中麻黄(Ephedraintermedia)、草麻黄(E.sinica)、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、木地肤(Kochiaprostrata)、华北驼绒藜(C.arborescens)、灌木铁线莲(C.fruticosa)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、小果白刺(Nitrariasibirica)、达乌里芯巴(Cymbariadaurica)、冷蒿(Artemisiafrigida)、丝叶鸦葱(Scorzoneracurvata)、沙生冰草(Agropyrondesertorum)、克氏针茅(Stipakrylovii)、细叶鸢尾(Iristenuifolia)等；中旱生的植物有展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)、菊叶委陵菜(P.tanacetifolia)、长柄扁桃(Aygduluspedunculata)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、卵叶远志(Polygalasibirica)、地梢瓜(Cynanchumthesioides)、华北蓝盆花(Scabiosacomosa)、贝加尔针茅(S.baicalensis)、射干鸢尾(I.dichotoma)等。中生植物中，常见的旱中生植物有黄柳(Salixgordejevii)、家榆(Ulmuspumila)、叉分蓼(Polygonumdivaricatum)、石竹(Dianthuschinensis)、芍药(Paeonialactiflora)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)、黄花苜蓿(Medicagofalcata)、柳穿鱼(Linariavulgarissubsp.sinensis)、岩败酱(Patriniarupestris)、沙地雀麦(Bromuskorotkiji)等；典型中生植物有沙地云杉(Piceameyerivar.mongolica)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、小叶杨(Populussimonii)、旱柳(S.matsudana)、白桦(Betulaplatyphylla)、麻叶荨麻(Urticacannabina)、巴天酸模(Rumexpatientia)、小叶茶藨(Ribespulchellum)、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、辽宁山楂(Crataegussanguinea)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、草原老鹳草(Geraniumpratense)、乌苏里鼠李(Rhamnusussuriensis)、乌腺金丝桃(Hypericumattenuatum)、黄芩(Scutellariabaicalensis)、细叶益母草(Leonurussibiricus)、红纹马先蒿(Pedicularisstriata)、大婆婆纳(Veronicaincanum)、锯齿沙参(Adenophoratricuspidata)、欧亚旋覆花(Inulabritanica)、大籽蒿(A.sieversiana)、风毛菊(Saussrueajaponica)、无芒雀麦(B.inermis)、拂子茅(Calamagrostisepigejos)、马蔺(I.lacteavar.chinensis)、角盘兰(Herminiummonorchis)等；湿中生植物有桃叶蓼(P.persicaria)、金莲花(Trolliuschinensis)、长叶碱毛茛(Halerpestesruthenica)、梅花草(Parnassiapalustris)、湿车前(Plantagocornuti)、短穗看麦娘(Alopecurusbrachystachyus)、绶草(Spiranthessinensis)、宽叶红门兰(Orchislatifolia)等。湿生植物常见于河谷湿地，如碱蓬(Suaedaglauca)、白花驴蹄草(Calthanatans)、千屈菜(Lythrumsalicaria)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、水葱(Scirpustabernaemontani)、小灯心草(Juncusbufonius)等。常见的水生植物有水毛茛(Batrachiumbungei)、狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、荇菜(Nymphoidespeltata)、小眼子菜(Potamogetonpanormitanus)、野慈姑(Sagittariatrifolia)、花蔺(Butomusumbellatus)等。寄生植物5种，分别是菟丝子(Cuscutachinensis)、南方菟丝子(C.australis)、列当(Orobanchecoerulescens)、毛药列当(O.ombrochares)和黄花列当(O.pycnostachya)。

2.3 植物生活型分析

植物的生活型是植物群落体现出的共同外貌，是植物长期对生境条件适应而在外貌上反映出来的整体特征，或者说是植物对环境长期适应的表现形式[25]。如森林植被的构成物种以乔木占绝对优势，草原植被以草本植物占绝对优势，而半荒漠、荒漠则以灌木、小半灌木占绝对优势。植物的生活型分为乔木、小乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一二年生草本和草质藤本[8]。研究区只有1种木质藤本——山葡萄(Vitisamurensis)和4种草质藤本——长瓣铁线莲(Clematismacropetala)、芹叶铁线莲(C.aethusifolia)、宽芹叶铁线莲(C.aethusifoliavar.larisecta)和紫萼铁线莲(C.intricatavar.purpurea)，且后4种皆为多年生植物，为便于统计，将木质藤本归为灌木，草质藤本归为多年生草本。

在锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物区系中，种子植物共856种，其中，草本植物759种，占区系总种数的88.67%，是该区系构成的主要类型，对区系植被类型起决定性作用；木本植物97种，占区系总种数的11.37%(表2)。木本植物中，乔木20种，占区系总种数的2.34%，常见的有沙地云杉、樟子松、小叶杨、白桦、家榆、稠李(Padusavium)等；小乔木8种，占区系总种数的0.93%，常见的有毛山楂(Crataegusmaximowiczii)、鼠李(Rhamnusdavurica)、中国沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensis)、桃叶卫矛(Euonymusbungeanus)等；灌木54种，占区系总种数的6.31%，常见的有黄柳、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、沙木蓼、灌木铁线莲、小叶茶藨、耧斗叶绣线菊(Spiraeaaquilegifolia)等；半灌木15种，占区系总种数的1.75%，常见的有尖叶盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)、驼绒藜、华北驼绒藜、山竹岩黄芪(Hedysarumfruticosum)、尖叶胡枝子(Lespedezahedysaroides)等。这些植物中只有白桦、黄柳、沙地云杉为建群种，主要出现在保护区的沙地森林区块内；其余木本植物于所在植物群落中很少属于建群种，在植被组成中起不到决定作用。因此，锡林郭勒草原国家级自然保护区植被类型，仍以草原植被为主，不同的保护区块根据建群植物的不同分成了不同的保护区类型，如以羊草(Leymuschinensis)、克氏针茅为主要建群种的典型草原保护区、以贝加尔针茅为主要建群种的草甸草原保护区和以苔草、黄花苜蓿、鹅绒委陵菜等为主要建群种的低湿草甸保护区。

表2 锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物生活型

2.4 植物种地理成分分析

“种”是构成一个地区植物区系的基本单位，直接分析“种”的地理成分，比分析科、属地理成分更准确[19, 25]。植物种的分布区是在长期演化过程中，响应气候、环境变化，逐渐传播、迁移和分化的产物[25]。按照吴征镒、王荷生、赵一之关于植物种的分布区类型划分原则，将锡林郭勒草原国家级自然保护区856种种子植物划分为10个分布区类型及其若干亚型、变型(表3)[8, 13, 22-24, 26]。10种分布型中，东古北极分布种279种，占总种数的32.59%；东亚分布种181种，占总种数的21.14%；二者合计460种，超过区系总种数半数以上，是本区系主要成分。泛北极分布种、古北极分布种、亚洲中部分布种分别占总种数的13.79%、13.32%和11.33%；其余如世界分布、泛温带分布、青藏高原分布种、地中海分布种、中亚-亚洲中部分布种合计占总种数的7.83%。

表3 锡林郭勒草原国家级自然保护区种子植物区系种的分布区类型

世界分布是指广泛分布于世界各地的植物，本区系世界分布种占总种数的3.74%，主要是地肤(Kochiascoparia)、藜(Chenopodiumalbum)、田旋花(Convolvulusarvensis)、菟丝子、苍耳(Xanthiumsibiricum)、狗尾草(Setariaviridis)等杂草类植物。

泛温带分布是指广泛分布于南北半球温带地区的植物，有9种，占区系总种数的1.05%。有灰绿藜(Ch.glaucum)、荠(Capsellabursa-pastoris)、蒺藜(Tribulusterrestris)、三芒草(Aristidaadscenionis)、小画眉草(Eragrostisminor)、稗(Echinochloacrusgalli)等。

泛北极分布是指北半球欧洲、亚洲、北美洲温带大陆广泛分布的植物种，也有些物种沿山脉向南扩展到亚热带和热带，但分布中心依然在北温带。本区系泛北极分布种占总种数的13.79%。常见的有小酸模(Rumexacetosella)、猪毛菜(Salsolacollina)、刺藜(Dysphaniaaristata)、葶苈(Drabanemorosa)、地榆、金露梅(Potentillafruticosa)、千屈菜、东北点地梅(Androsacefiliformis)、海乳草(Glauxmaritima)、冷蒿、止血马唐(Digitariaischaemum)、寸草苔(Carexduriuscula)等。

古北极分布是欧亚大陆温带、寒带广泛分布的植物种，这一类型的植物在本区系占总种数的13.32%。常见的有麻叶荨麻、白山蓼(Polygonumocreatum)、石竹、稠李(Padusavium)、蓝堇草(Leptopyrumfumarioides)、播娘蒿(Descurainiasophia)、全缘栒子(Cotoneasterintegerrimus)、黄花苜蓿、粉报春(Primulafarinose)、平车前(Plantagodepressa)、欧亚旋复花(Inulabritanica)、草地风毛菊(Saussrueaamara)、野慈菇(Sagittariatrifolia)、无芒雀麦、角盘兰等。

东古北极分布是指旧大陆乌拉尔山以东亚洲温带地区分布的种，锡林郭勒草原国家级自然保护区这一类型的种子植物有279种，占区系总种数的32.59%。其中，家榆(Ulmuspumila)在草原地带的沙地及古河床两岸往往形成榆树疏林景观；毛蕊老鹳草(Geraniumeriostemon)、歪头菜(Viciaunijuga)、垂穗披碱草(Elymusnutans)等常分布于林下草本层；芍药、野罂粟(Papavernudicaule)、山野豌豆(Viciaamoena)、扁蕾(Gentianopsisbarbata)、山丹(Liliumpumilum)、脚苔草(Carexpediformis)等均为草甸草原或者山地林缘；扁蓿豆(Medicagoruthenica)、瓣蕊唐松草、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、星毛委陵菜、菊叶委陵菜、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、黄花葱(Alliumcondensatum)、野韭(A.ramosum)、细叶韭(A.tenuissimum)等均为草原常见植物；除此之外，独行菜(Lepidiumapetalum)、细叶益母草(Leonurussibiricus)、大果琉璃草(Cynoglossumdivaricatum)等都属于该分布型。在东古北极分布型之下还有几种亚型和变型，如，蒙古-东亚分布种有白桦、线叶菊(Filifoliumsibiricum)等；蒙古-东亚北部分布种有羊草、土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、灰背老鹳草(Geraniumwlassowianum)、防风(Saposhnikoviadivaricata)、长柱沙参(Adenophorastenanthina)、南玉带(Asparagusoligoclonos)等；蒙古-华北分布种有大针茅(Stipagrandis)、草麻黄、灌木铁线莲(C.fruticosa)、耧斗叶绣线菊、砂珍棘豆(Oxytropisgracilima)、二色补血草(Limoniumbicolor)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、粘毛黄芩(Scutellariaviscidula)、沙芦草(Agropyronmongolicum)；华北-青藏高原分布种有贝加尔针茅和狼毒(Stellerachamaejasme)。

东亚分布种是指大兴安岭南北山地、阴山山脉、贺兰山、横断山脉以东的亚洲东部地区分布的植物种，在本区系中，这一分布型的植物有181种，占区系总种数21.14%。常见的有百蕊草(Thesiumchinense)、卵叶芍药(P.obovata)、知母(Anemarrhenaasphodeloides)等。

古地中海分布是指从地中海向东，经欧洲东南部、西亚、中亚、亚洲中部，一直到内蒙古草原区的植物。本区系中，该分布型植物有19种，占总种数的2.22%。常见的有小果白刺、雾冰藜、甘草(Glycyrrhizauralensis)、宽叶独行菜、条叶车前(Plantagominuta)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

中亚-亚洲中部分布是指中亚和亚洲中部地区的草原和荒漠地带分布的植物种。本区系该分布型植物有7种，占区系总种数的0.82%，如小花棘豆(O.glabra)、中亚滨藜(Atriplexcentralasiatica)、北芸香(Haplophyllumdauricum)等。

亚洲中部分布是指在新疆、甘肃、青海、内蒙古及蒙古的干旱、半干旱地区，包括戈壁荒漠区和蒙古高原、松辽平原及黄土高原的草原区分布的植物种。本区系该分布型的植物种共97种，占区系总种数的11.33%。这一分布型中，常见植物有伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)、披针叶黄华等。在该分布型之下还有几种分布亚型与变型，其中，蒙古分布如黄柳、砂生桦(B.gmelinii)、草原丝石竹(Gypsophiladavurica)、锡林婆婆纳(A.stenanthinavar.angusti-lanceifolia)、草原沙参(A.pratensis)等；戈壁-蒙古分布种有沙木蓼、沙鞭(Psammochloavillosa)等。

3 结 论

(1)锡林郭勒草原国家级自然保护区野生种子植物856种，分别隶属于87科，345属。其中，裸子植物3科，5属，11种；被子植物84科，340属，845种。所含种数排序前10位的科分别是禾本科、菊科、豆科、蔷薇科、毛茛科、莎草科、藜科、十字花科、百合科和玄参科；这10个科所含种数占总种数的60.98%。充分体现了草原植被的组成特点。

(2)从水分生态类型分析：中生植物559种，达区系总种数的65.30%，在该区系组成中占绝对优势；旱生植物213种，占该区系总种数的24.88%。从生活型分析：草本植物是该区系主要构成部分，共759种，占区系总种数的88.67%。反映出研究区所处植被类型区属于北温带半干旱草原带；湿生植物和水生植物是该区系中隐域生境中的产物，也是该保护区特色之一。

(3)区系地理成分类型较复杂，既反映出保护区植物地域性强的特征，也反映出该区域生境类型多样，植物的丰富度高的特征。