基于MaxEnt模型的中国白杄分布格局及未来变化

吴晓萌，叶冬梅*，白玉娥，段国珍，王 玲，孙昊田

(1 内蒙古农业大学 林学院，呼和浩特 010019；2 青海大学农林科学院，西宁 810016)

气候变化对生物多样性的影响是当下研究的热点问题之一[1]。随着20世纪全球气候变暖，全球气温不断上升，极端气候条件对生物多样性和物种分布范围产生巨大影响，人类健康和生存也面临着巨大的考验[2]。IPCC WGI AR5表明：与AR4相比，1880-2012年全球平均地表温度上升了0.85 ℃,2016-2035年与1988-2005年相比，全球平均温度可能上升0.3～0.7 ℃，预估2081-2100年温度会继续上升[3]。气候变暖导致植物的适宜生境破碎化，部分植物濒临灭绝，故部分植物为了生存需要迁移到气候条件有利地区[4]。所以通过研究物种的潜在分布以及未来气候对植物分布的影响，提前规划物种多样性保护策略至关重要。

最早Grinnel利用物种分布模型(species distribution models，SDMs)对植物群落与环境梯度关系进行研究。Nix使用SDMs预测物种空间分布[5]旨在分析物种分布与环境之间的关系，后结合“3S”技术逐渐趋向以预测为目的的研究[5]。SDMs目前广泛用于入侵物种潜在分布预测、气候变化对物种分布的影响和珍稀物种保护措施的制定等研究领域[6-9]。最大熵(MaxEnt)模型是根据最大熵模型原理构造的物种分布模型算法，相对其他生态位模型，它具有精确度较高的预测结果，并且该软件操作相对便捷[10]。Wang等[11]运用GARP和MaxEnt两种模型预测二点委夜蛾的潜在地理分布，根据两种模型的AUC值比较，得出MaxEnt模型具有更好的预测精度，具有较强的预测能力。段义忠等[12]利用3种生态位模型(MaxEnt、Bioclim、Domain)对两个不同属沙冬青在中国的潜在地理分布进行预测，并分别比较不同属沙冬青在3种模型下的预测结果，结果表明MaxEnt模型对不同属沙冬青预测结果良好具有一定的稳定性和扩展性。基于 MaxEnt最大熵模型和Arcgis对物种的潜在地理分布进行预测，从而使研究者和决策者能提出相应的策略来降低气候变化对生物多样性造成的影响[13]。

白杄(Piceameyeri)别名麦氏云杉、毛枝云杉，中国特有树种，是各大山区的主要建群种[14]，1989年被评为内蒙古自治区Ⅱ级保护珍稀濒危植物[15]。白杄分布区主要占据于太行山山脉，它们分布环境复杂多样，发现了大量的第四纪冰川遗迹，这证明了中国华北区有大量第四纪冰川运动存在，而且规模较大[16]。白杄生存于环境复杂多样的山区，而且此山区经证实有大规模的第四纪冰川运动存在，冰川运动可能导致其分布范围有所变化，利用物种分布模型进行模拟及预测白杄过去及未来的分布范围，可以为探索华北地区物种现代分布格局历史成因提供理论依据[17]。因此白杄就成为了探索华北地区物种现代分布格局历史成因的理想物种之一。

目前对白杄的研究主要集中于园林景观、生理生化、生态适应性和遗传多样性等方向，对白杄的空间分布格局研究的较少[18-21]。

本研究通过实地打点和网站收集，筛选后获得白杄地理分布数据，结合气候数据，利用Arcgis、SPSS软件和MaxEnt模型预测不同时期白杄在中国的潜在地理分布及变化，主要研究内容包括：(1)现代气候条件下白杄在中国的潜在分布，并探讨白杄的潜在分布与环境因子之间的关系，确定影响白杄潜在地理分布的主要气候因子；(2)探讨全新世中期、现代以及未来2050年和2070年四个时期气候变化条件下白杄在中国的潜在分布区，以及不同时期白杄潜在分布区面积的变化。研究结果可以为白杄的保护与管理提供科学合理的依据。

1 材料和方法

1.1 白杄地理分布数据

白杄的地理分布数据通过查阅中国国家资源标本平台(NSII，http://nsii.org.cn/)、中国数字植标本馆(CVH，https://www.cvh.ac.cn/)、《中国植物志》、中国知网(CNKI)等数据库获取，并结合2019年6月对白杄实地GPS打点所获取的分布数据共262条，经反复校对、去重，最终选择50个分布记录点为试验数据(图1)，将白杄的经纬度存入Excel中，并转为CSV格式用于MaxEnt模型的建立。

1.2 气候因子数据获取与筛选

本研究选取数据空间分辨率为30′的19个气候因子和海拔为环境变量(表1)，其中气候变量来源于世界气候数据网站(WorldClim，https://www.worldclim.org/)，我们从数据库中选择了四个时期的气候数据，分别为全新世中期、现代(1970-2000年)和未来2050年、2070年，未来的气候数据采用的CCSM4模式中的RCP2.6、RCP8.5两种排放情景，这两种排放情景的差异最大，便于比较不同时期适生区面积的变化。由于各因子之间有一定的相关性，为了减少相关性造成的误差，利用SPSS对20个环境变量进行筛选。

表1 20个生物气候变量

1.3 地理分布图绘制

将筛选的50个分布点导入Arcgis中，以1∶400万的中国矢量地图作为底图，进行分布图的绘制。

1.4 最大熵模型构建

将白杄地理分布数据、筛选好的气候因子和海拔导入MaxEnt软件中进行建模运算，勾选“创建响应曲线选择”、“刀切法”和“写入绘图数据”，设置25%作为测试集，75%作为训练集，重复10次最大背景点数量为10 000，其他为默认设置后运行，最终结果以ASCII格式输出[22]。将MaxEnt输出结果导入Arcgis选择重分类选项中的自然间断点分级法手动统一阈值，将适宜度分为4个等级：不适生区(0-0.05)、低适生区(0.05-0.2)、高适生区(0.2-0.5)和最适生区(0.5-1)来确定白杄在中国的潜在分布区。

1.5 模型准确度评价

响应曲线对于物种分布模型是至关重要的，通过它我们可以了解物种与环境因子之间的关系。接受者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)方法广泛用于评价模型的性能，AUC提供了一个独立于任何特定阈值选择的模型性能度量，其取值范围为0-1，值越大，预测精度越大，预测效果越好[10]。

2 结果与分析

2.1 气候因子和海拔因子相关性分析

利用Pearson相关性分析得到19个气候因子和海拔因子的相关系数矩阵如表2，去除|r|>0.8，最终筛选出12个环境图层变量转为ASCII格式用于模型创建，分别是Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio5、Bio8、Bio9、Bio11、Bio13、Bio15、Bio18、alt(表3)。

表2 气候因子和海拔因子相关性矩阵

表3 用于建模的12个气候因子

2.2 模型的准确性验证

在MaxEnt模型中对当前的气候因子和白杄地理分布信息进行10次重复模拟，如图2所示，ROC曲线下面积AUC平均值为0.979±0.014，接近1，说明MaxEnt预测的潜在分布精度非常准确，预测结果的可信度很高。

2.3 影响白杄潜在分布的气候因子

由表4可知，参与建模的12个气候因子中有5个因子的贡献率高于5%，排在前三位的分别是：海拔(alt，34.5%)、最湿月降水量(Bio13, 24.2%)、温度季节性变化标准差(Bio4, 19.2%)，累计贡献率为77.9%。

表4 12个气候因子的贡献率和置换重要值

刀切法测试结果(图3)显示，仅使用单独变量时，正则化训练增益值较高的是海拔(alt)、最湿月份降水量(Bio13)、温度季节性变化标准差(Bio4)，表明这些环境因子所体现的信息具有较高的价值，不使用单独变量时最大程度降低增益的气候因子是alt、Bio15、Bio3，表明这些气候因子具有其他气候因子无法体现的信息[23]，结合贡献率和刀切法检验综合分析认为：海拔(alt)、最湿月份降水量(Bio13)、昼夜温差与年温差比值(Bio3)、年平均温度(Bio1)是影响白杄潜在地理分布的主导气候因子。

响应曲线显示了存在概率如何随每个气候因子的变化而变化(图4)，如果白杄的存在概率大于0.5时，说明其对应的环境因子的数值范围是利于白杄的生长[24]。

图4显示，海拔(alt)高度在2 100 m时，白杄的存在概率最大(0.69)，当海拔高度低于1 200 m或高于2 300 m时，白杄的存在概率小于0.5，所以适合白杄生长的海拔高度范围是1 200～2 300 m。

最湿月降降水量(Bio13)在110 mm时，白杄的存在概率最高(0.68)，随着降水量的增加，白杄的存在概率下降，在降水量达到145 mm时，存在概率低于0.5，所以90～145 mm是利于白杄生长的最湿月分降水量的最适范围(图4)。

昼夜温差与年温差比值(Bio3)在26.5时，白杄的存在概率最大(0.66)，当比值为28时，存在概率为0.5，随着比值增大，白杄的存在概率下降，所以最适合白杄生长的昼夜温差与年温差比值范围是：25%～28%(图4)。

年平均温度(Bio1)在约1 ℃时，白杄的生存概率达到最大值(0.66)，随着年均温度的升高，白杄的生存概率下降，当温度高于5 ℃时，白杄的生存概率低于0.5，所以白杄生长最适年平均温度范围为0～5 ℃(图4)。

2.4 现代气候条件下白杄的潜在分布区

将MaxEnt模型输出结果导入Arcgis中，对模拟的白杄现代潜在分布区进行可视化表达。如图5所示，白杄潜在分布于内蒙古中部地区、山西大部分地区以及河北部分地区。

白杄最适生区面积为10.61 万km2，占中国总面积的1.10%，白杄最适生分布区主要位于内蒙古九峰山、正蓝旗和多伦县，山西省大石洞和五台山以及河北省塞罕坝、雾灵山；白杄高适生区面积为28.31 万km2，占中国总面积的2.95%，主要分布于内蒙古中西部、山西庞泉沟和河北省小五台山地区；白杄低适生区面积为64.65 万km2；综上所述，白杄的总适生区面积为103.56 万km2，占中国总面积的10.78%。

2.5 过去和未来白杄的潜在分布区模拟

共选取3个时期的气候数据来预测白杄潜在分布，分别是全新世中期、未来2050年和2070年RCP2.6和RCP8.5两种排放情景下的气候数据(图6)。

由图6和表5可知，全新世中期气候条件下，白杄最适生区面积22.92 万km2，高适生区面积为23.76 万km2；总适生区面积为99.39 万km2。从全新世中期到现代气候条件下白杄的潜在分布最适生区面积减少12.31 万km2；但较现代气候条件下白杄的高适生区面积和总适生区面积分别增加4.55 万km2、4.17 万km2。

表5显示，2050年RCP2.6情景下白杄最适生区面积6.78 万km2，高适生区面积为32.16 万km2，总适生区面积为97.18 万km2，较现代气候条件下白杄的最适生区面积和总适生区面积分别减少0.55 万km2、6.75 万km2，但高适生区面积增加6.59 万km2。2050年RCP8.5情景下白杄最适生区面积10.06 万km2，总适生区面积为96.83 万km2，较现代气候条件下白杄的最适生区面积和总适生区面积分别减少3.83 万km2、6.39 万km2，但高适生区面积增加3.85 万km2。

表5显示，2070年RCP2.6情景下白杄最适生区面积6.30 万km2，高适生区面积为29.70 万km2，总适生区面积为90.33 万km2，较2050年RCP2.6情景下白杄的最适生区面积、高适生区面积和总适生区面积分别减少0.48 万km2、2.46 万km2、6.86 万km2。2070年RCP8.5情景下白杄最适生区面积7.93 万km2，高适生区面积为29.69 万km2，总适生区面积为82.79 万km2，较2050年RCP8.5情景下白杄的最适生区面积、高适生区面积和总适生区面积分别减少2.12 万km2、5.21 万km2、14.02 万km2。

表5 不同时期白杄各适生区面积

运用最大熵(MaxEnt)模型分析全新世中期和未来气候变化情景下白杄在中国潜在地理分布区的变化(图7)。由全新世中期气候条件的白杄(图7)与现代气候条件下的白杄(图5)相比呈零星破碎化分布的特点。从全新世中期到现代气候条件下，白杄在内蒙古北部高纬度的潜在分布区面积减少，生存适宜度降低，内蒙古中部区大部分最适生区丧失。2050年RCP2.6排放情景下，白杄最适生区主要位于内蒙古九峰山、正蓝旗、多伦县、山西省庞泉沟、五台山、河北省雾灵山等地区，与现代气候条件下白杄潜在分布区相比，最适生区面积减少，白杄生存适宜度降低。2050年RCP8.5排放情景下白杄分布区面积变化与2050年RCP2.6相近。2070年RCP2.6排放情景下，白杄在山西省、河北省等低纬度地区的适生区已基本丧失。从全新世中期到2070年总体来看白杄的适生区面积逐渐减少，且预测结果显示白杄的分布区向高纬度地区扩张，且最适生区范围也向内蒙古东北地区移动。这可能因为全球气候变暖，温度与水分对白杄生长影响程度日益增强，白杄为了生存向高纬度适宜区迁移。

3 讨 论

3.1 气候因子对白杄潜在分布的限制

根据MaxEnt模型预测分析结果表明：影响白杄潜在分布的重要环境因子是海拔、温度和降水。段国珍[25]研究沙地云杉及近缘种的生态位分化，结果表明降雨量和温度是影响其潜在地理分布的气候因子，这与本研究得出的结论相一致。

本研究限制白杄生长的重要气候因子为最湿月降水和海拔。杨艳刚研究白杄径向生长特征与环境因子的关系，通过距离分析法结果表明：在秋季期内，温暖湿润的环境适应白杄的生长；在夏季期内，湿润环境有利于白杄的生长。这与本研究最湿月降水量是影响白杄潜在分布的重要因子和未来气候条件下白杄潜在分布变化等结论相印证[14]。气温的变化对植被带的纬向迁移有重要影响，在不考虑水分的限制条件下，随全球气候变暖，植物生长受热量限制的地区将会增多，对植物生长产生影响。本研究在预测白杄未来气候条件下的潜在分布有向内蒙古东北部高海拔地区迁移的趋势，与张文涛的研究结果相一致。张文涛在不同海拔白杄径向生长对气候变暖响应研究中表明：随着气温升高，低海拔主要的气候因子对植物生长的影响增强，而高海拔的相对减弱，使得高海拔白杄生长对气温升高的敏感性降低,温度变化对白杄的影响减弱，故适合白杄生长。由此可见，气温的升高对植被的迁移有重要影响[26]。

3.2 不同时期白杄潜在分布区的变化

吴建国等[27]研究表明：在未来气候条件下，中国湿润地区面积减小，植物分布会逐渐向湿润地区迁移。本研究中，与现代分布区相比，白杄在未来气候条件下的适生区缩小，并且向内蒙古东北方向迁移；Leng等[28]利用Random Forest模型分析三种排放情景下3种落叶松现代和未来气候条件下的潜在分布，结果表明：在未来气候变暖情景下，3种落叶松的潜在分布向高纬度地区移动，且分布范围缩小；Flower等[29]运用Bioclimatic Envelop模型分析三种排放情景下3种云杉和冷杉的潜在分布变化，研究表明：在未来气候变化下，4种植物的潜在分布均向高海拔高纬度地区转移；赵儒楠等[30]利用MaxEnt模型预测气候变化下千金榆在中国潜在分布区，结果表明：在未来气候变化下，千金榆生态适宜区都有向“高海拔地区收缩”、“东扩”和“北扩”的趋势，中国南方和中部的千金榆适宜区向东北地区移动，东北地区气候更加适宜千金榆生存[31]，本研究结论与之一致。白杄是阴性树种，有耐荫性强、性耐寒、喜湿润气候等生态习性，东北部气候湿润寒冷，这与整体分布向东北方向扩张相印证。

4 结论与展望

现代气候条件下白杄的潜在地理分布主要位于内蒙古中西部地区(九峰山、正蓝旗、多伦县)、山西省大部分地区(大石洞、五台山)以及河北省部分地区(雾灵山、塞罕坝)，其中白杄最适生区位于内蒙古自治区，从全新世中期到现代气候条件下，白杄的最适生区面积显著缩小，在未来2050年和2070年的两种气候变化情景下，白杄的潜在分布区继续缩小，且向东北方向迁移。全球气候变暖，物种潜在分布区缩小导致物种向高纬度高海拔地区移动，白杄未来气候条件下潜在分布区转移也与此一致。影响白杄生长的主要气候因子和白杄生长适宜范围分别为：海拔(1 200～2 300 m)、最湿月降水量(90～145 mm)、昼夜温差与年温差比值(25%～28%)和年平均温度(0～5 ℃)。本研究仅采用不同时期的环境因子变量和海拔因子，因此，在以后的不同气候变化情景下物种潜在分布研究中，可以加入土壤因子和坡度、坡向等地形因子以及生物之间作用的影响进行探讨。本研究采用典型浓度路径(representative concentration pathways)数据共享社会经济路径(shared socioeconomic pathways,SSPs)是RCP的升级版，该路径的设定是根据当前国家与区域的实际情况与经济发展情况，更好地反映社会经济发展对气候变化的影响。SSPs情景下对白杄潜在地理分布的研究将在今后试验中进一步展开[32]。