未来气候条件下天麻适生区预测及时空变化分析

郭怡博，莫可，王桂荣，张悦，张伟，周建国，孙志蓉

1.北京中医药大学中药学院，北京 102488；2.宁强县中药材产业发展中心，陕西 宁强 724400；3.宁强县农业农村局，陕西 宁强 724400

天麻为兰科植物天麻Bl.的干燥块茎，属传统名贵中药材，因野生资源匮乏，已被列入《国家重点保护野生植物名录》，商品药材基本依赖栽培天麻药材供应。作为一种高度特化的兰科植物，天麻对生态环境要求严格，一般采用林下栽培模式，因此天麻种植仍属“靠天吃饭”产业。目前在考虑所有排放条件下，预测到21世纪中叶，全球地表温度将继续升高，日益加剧的全球变暖将直接影响气候系统的许多因素变化，如加剧水循环、影响降雨分布型、增加极端事件发生的概率等。研究表明，历史上有些天麻道地产区的形成与消亡与气候变化密切相关，探讨天麻在未来气候条件下的地理分布格局对天麻资源可持续利用具有重要意义。笔者利用最大熵（MaxEnt）模型和ArcGIS软件对不同气候条件下天麻在我国适生区分布变化进行预测，综合分析评价影响天麻生长的环境因素，为天麻资源可持续发展提供科学依据。

1 数据及处理

1.1 物种分布数据

通过检索全球生物多样性信息平台（http://www.gbif.org）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/），以及查阅相关文献资料，共收集天麻在我国的地理分布记录565条，对无经纬度记录者，根据样品采集地和标本记录位置信息（具体到行政村级），结合谷歌地图（http://ditu.google.cn）确定经度和纬度，去除经纬度重复和错误的分布点后，采用缓冲区分析法对所获分布点进行筛选，排除空间关联性较大造成的过拟合模拟影响，当分布点之间距离＜3 km时，只保留其中一点。最后得到天麻地理信息共162条，保存为MaxEnt模型可用的.csv格式。

1.2 环境数据

本研究中的当代气候（1970－2000年）和未来气候（2041－2060年）背景下19种生物气候变量、海拔数据均源自世界气候数据库（http://www.worldclim.org/），数据空间分辨率为2.5 min。其中未来气候19种生物气候变量由第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6）的BCC-CSM2-MR模式下可持续和低辐射强迫的未来（SSP1 2.6），社会经济模式相比过去没有显著变化和中等辐射强迫的未来（SSP2 4.5），经济增长水平低、环境严重退化及中高等辐射强迫的未来（SSP3 7.0），以及高度工业化、化石燃料为基础及高等辐射强迫的未来（SSP5 8.5）4种情景模拟形成，采用ArcGIS软件对环境数据进行栅格数据的提取、转换，得到MaxEnt模型运行所需的asc格式。

1.3 地图数据及软件

本研究所用中国行政区划图源于国家基础地理信息系统网站（http://nfgis.nsdi.gov.cn），分辨率为1∶400万。采用ArcGIS10.2和MaxEnt3.4.1软件进行分析。

2 方法

2.1 环境变量的筛选

运用MaxEnt模型多次运算分析，依次舍去贡献率为0的环境变量，考虑到变量之间的多重共线性而导致模型过度拟合会影响对响应关系、贡献率的评判，将分布点所对应的环境变量（贡献率＞0）值提取后进行相关性分析，当2个环境变量之间相关系数＞0.8时，剔除贡献率较小者，最后得到8个环境变量参与模型分析。

2.2 MaxEnt模型使用

将162个天麻分布点数据和筛选后的环境变量数据添加到软件中，随机选取75%分布点作为训练集建立预测模型，剩余25%分布点作为测试集验证模型，选择刀切法测定各变量权重，选择创建环境变量响应曲线，其余参数均选择模型的默认值，重复运算10次，最终输出的ASCII结果文件是10次平均值，栅格数值为以逻辑值形式给出的生存概率（值）。

2.3 模型准确度验证

以受试者工作特征（ROC）曲线下面积（AUC）为判断依据评价模型模拟结果，AUC值越接近1说明模型预测的结果越准确。

2.4 天麻适生等级分区

采用ArcGIS格式转换工具将MaxEnt模型输出数据ASCII 格式转为Raster 格式，结合重分类命令（reclassify），将适宜度分为4个等级：＜0.10为不适生区；0.10≤＜0.35为低适生区；0.35≤≤0.65为中适生区；＞0.65为高适生区。

2.5 标准差椭圆分析

标准差椭圆是一种能精确揭示地理要素空间分布特征及其时空演化过程的方法，在生态、经济、社会学等多领域广泛使用。其主要参数有重心坐标、长短半轴及旋转角等，重心坐标表示要素在空间上的相对位置，长、短半轴的长度表示地理要素在主、次趋势方向上的离散程度，旋转角即正北方向与顺时针旋转的长半轴之间的夹角，反映地理要素在二维空间上展布的主趋势方向。

2.6 多元环境相似度面和最不相似变量分析

采用多元环境相似度面（MESS）计算未来气候条件下的环境变量与当代环境变量点集之间相似度（S），判断分布区的环境变化程度，某点S值最小（即异常程度最高）的环境变量即为该点最不相似变量，异常程度最高的环境变量很可能是引起适生区分布变迁的关键因素。该操作在命令窗口运行maxent.jar文件中的density.tools.Novel工具实现。

3 结果与分析

3.1 模拟结果准确性评价

基于MaxEnt模型建模并重复运行10次后得出的AUC值进行模型精度检验。结果表明，当代气候条件下天麻适生区分布模型的平均训练AUC 值为0.956±0.001，平均测试AUC 值为0.951±0.013，未来气候（2041－2060年）时期的测试和训练AUC均值都在0.9以上，表明模拟效果达到极高水平，试验结果可信度较高。

3.2 当代时期影响天麻分布的环境变量

由刀切法检验结果（见图1）可知，仅使用单一环境变量时，对正规化训练增益影响最大的2个环境变量为年降水量和年平均温度变化范围，增益值均大于1，表明这些环境变量可能具有最有用的信息，是影响天麻地理分布的重要环境变量。省略时使增益降低最多的环境变量是年降水量和海拔，表明这2个环境变量具有其他变量中不存在的最多信息，且不可缺少。

图1 影响天麻分布的8个环境变量刀切法检验

除刀切法检验外，环境变量的贡献率和置换重要值也能评价环境的重要性。由表1可知，贡献率排在前3位的是年降水量（57.0%）、海拔（27.1%）和最干季度平均温度（12.4%），这3个变量的累计贡献率达到96.5%；置换重要值居前3位的也是年降水量、海拔、最干季度平均温度。降水变量（年降水量、降水量变异系数）累计贡献率达57.3%，温度变量（最干季度平均温度、等温性、昼夜温差月均值、年平均温度变化范围、最暖季度平均温度）累计贡献率为15.5%，表明降水变量对天麻适生区分布影响更大。

表1 8个环境变量对MaxEnt模型贡献率和置换重要值

综合来看，当代气候影响天麻适生区分布的主要环境变量有年降水量、海拔、最干季度平均温度和年平均温度变化范围，且年降水量是最重要的环境变量。根据MaxEnt 模型绘制的单变量响应曲线（见图2），以“2.4”项下的各适生区值为界，得到4个变量在不同适生等级的响应区间（见表2）。响应曲线均呈单峰型，表明天麻对这些环境变量有一定耐受度。年降水量响应曲线峰值左侧存在概率急剧上升，表明天麻对干旱反应十分灵敏，因此在降水量较少的西北、华北大部分区域难觅其踪，而曲线右侧缓慢下降，表明天麻对高湿环境有一定耐受性，这与其性喜湿润相符。自然条件下海拔与气候环境有密切关系，低山区夏季高温度、高山区冬季低温度超过天麻生长所需限度进而影响天麻生长，因此海拔也成为天麻生长限制变量，但如果人为创造适宜条件，在较低海拔地区也能栽培成功。相关分析表明，最干季平均温度与最冷季平均温度具有极显著相关性，相关系数为0.961（＜0.01），两者均可指示冬季陆地寒冷程度。在天麻营养生长时期，未经过一定时间低温休眠，会影响天麻萌动生长的节律；在生殖生长时期，若未满足冬季需冷量要求，会影响天麻正常抽苔开花，冬季温度过低还会导致天麻遭受冻害。高适生区年平均温度变化范围在24.8～29.9 ℃，符合天麻适合在夏季凉爽、冬季不十分寒冷环境中生长的特点。

表2 天麻适生环境变量范围

图2 影响天麻分布的4个主要环境变量单变量响应曲线

3.3 当代及未来气候变化下天麻适生区分布

当代气候下天麻高适生区面积约35.49×10km，中适生区面积约45.68×10km，低适生区面积约77.07×10km；我国天麻高适生区主要分布在四川盆地附近山区（贵州北部和中东部，四川中部、北部、南部，陕西南部，湖北西部，云南北部，重庆北部和东南部，甘肃南部），中东部山区（河南西部、浙江西部和南部、湖南中西部和南部，安徽西部和东南部，江西、福建、山东中部、台湾），同时在西藏东南部、广西北部、辽宁、吉林也有分布。SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0未来气候情景下天麻总适生区面积有所减少，SSP5 8.5情景下则呈增加趋势，但所增面积大多源自中低适生区。高适生区的变异系数（CV）最大，表明高适生区较中低适生区更易受到未来气候变化的影响。详见表3、图3、图4。

图3 当代气候情景下天麻适生区

图4 未来不同气候情景下天麻适生区

表3 天麻适生区不同气候情景下面积（×104 km2）

在当代及未来不同情景下均有天麻高适生区的省级行政区中，贵州、四川、陕西、湖北、重庆、云南的天麻高适生区面积较多；浙江、吉林、广西、辽宁、江西、湖南、安徽、贵州的天麻高适生区面积受未来气候变化影响较大，其中浙江、广西、江西、湖南、安徽、贵州呈下降趋势，高适生区残存于高海拔地区，吉林、辽宁的高适生区面积随辐射强迫增加而增加。陕西、四川、河南、湖北、云南未来面积变化较稳定，其中陕西、湖北高适生区面积呈下降趋势，缩减区域主要在低海拔地区；云南高适生区面积呈增加趋势，主要在迪庆藏族自治州和丽江市。四川、河南高适生区面积在不同气候情景下有增有减，四川增加的区域主要在凉山彝族自治州。西藏在SSP2 4.5情景下、甘肃在SSP1 2.6情景下高适生区面积有所降低，其他情景下均呈增加趋势。山东高适生区面积最小。应当注意的是，贵州中东部的高适生区面积在未来气候影响下明显减少，并向中低适生区转变；山西当代气候下没有高适生区分布，但未来在陵川、壶关、平顺出现高适生区；青藏地区的东部、北方地区的中低适生区增加明显。

3.4 天麻适生区时空演变

为准确揭示天麻适生区的时空演变趋势，结合ArcGIS运用标准差椭圆计算不同时期天麻适生区的标准差椭圆参数变化（见表4），并绘制其空间分布态势（见图5）。从旋转角及长短半轴长度来看，当代气候下除高适生区呈现“东-西”分布格局外，总适生区及中低适生区的分布均呈现出“西南-东北”方向分布格局，未来气候下各适生区的旋转角相比当代气候下有不同程度减小，说明其空间分布格局正在向“正北-正南”方向偏移。长、短半轴长度均呈增加趋势，表明未来天麻适生区沿着其分布方向上的离散程度趋于扩大。

表4 天麻各适生区不同气候情景标准差椭圆参数变化

图5 天麻各适生区不同气候情景空间分布

当代天麻总适生区重心在湖北宜昌东南部，未来向西北或东北移动，SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0 3种气候情景迁移到湖北襄阳，在SSP5 8.5情景下，重心迁移到了河南南阳；SSP1 2.6 下移动距离最小，SSP5 8.5下移动距离最大。未来不同情景下高、中、低适生区均向西或北移动，高适生区移动距离最远，表明未来气候变化对高适生区变迁影响较大；中适生区相比高、低适生区移动方向更加集中，向着西北方向移动；低适生区随辐射强迫增强迁移距离增加。总体而言，天麻各适生区明显向高纬度方向迁移。

3.5 多元相似度面与最不相似变量分析

在SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0及SSP5 8.5 4种未来气候情景模式下，162个天麻当代分布点的多元相似度平均值分别为19.3、17.4、18.0、16.6，表明在SSP5 8.5情景下气候异常程度较高，SSP1 2.6情景下气候异常程度最低。由图6、图7可知，在四川盆地周围的省份、东北地区，以及西藏的天麻高适生区多元相似度值较高，表明这些地区的气候异常程度较低，其中四川、云南、贵州西北部高适生区的最不相似变量是年平均温度变化范围、等温性及昼夜温差月均值，重庆北部、湖北西部的最不相似变量是年降水量和最暖季度平均温度，贵州东北部、陕西南部、重庆东南部最不相似变量是昼夜温差月均值和最暖季度平均温度，甘肃南部的最不相似变量是年平均温度变化范围和昼夜温差月均值，东北地区的最不相似变量是年降水量和等温性，西藏最不相似变量是年平均温度变化范围和等温性，河南最不相似变量是年降水量、最暖季度平均温度及昼夜温差月均值。我国东部及南部的高适生区多元相似度值较低，气候异常程度较高，浙江西部和南部、湖南中西部和南部、安徽西部和东南部、广西北部、江西、福建的最不相似变量是年降水量和最暖季度平均温度。影响天麻适生区分布最不相似变量并无海拔变量，表明海拔不是天麻适生区迁移的驱动变量，未来驱动天麻适生区迁移的关键因素可能是气候变化。

图6 4种未来气候情景下天麻适生区的多元环境相似度面

图7 4种未来气候情景下天麻适生区的最不相似变量

4 讨论

4.1 天麻适生区分布及变迁

任何生物都离不开其所处生态条件而生存，天麻正常生长发育所需的生态条件反映的是其在系统进化过程中对漫长历史环境的适应。本研究表明，降水量、海拔及温度共同影响着当前时期天麻的分布，其中年降水量的贡献率与置换重要值都超过50%，是最重要的环境变量；响应曲线显示天麻属喜湿的狭湿性物种，而我国年降水量由东南沿海到西北内陆逐渐减少，使当前天麻总适生区呈现“西南-东北”分布格局。海拔通过影响气温和降水量对天麻适生区分布也产生较大影响，在海拔较低的长江中下游平原，由于夏季高温超过天麻正常生长发育所需温度，所以并无天麻适生区分布，同纬度的四川盆地海拔稍高，有低适生区分布，却无中、高适生区；东南地区由于温度和湿度较大，天麻适生区只能碎片化分布在海拔较高的山区丘陵地带。另外，从寒冷的东北到温暖的华南均有天麻分布，表明天麻属广温性物种，但不能忍受高温及极端低温，且须有低温才能完成正常的生命活动，所以，在夏季持续高温且冬季不寒冷的云南南部、广西和广东大部无天麻适生区。

近2 000年我国的气候变化影响着天麻产区迁移：当处于寒冷时期，产区南界向南移动；当处于温暖时期，产区南界向北移动。本研究发现，未来气候暖湿化情景下，天麻总适生区东南部呈现收缩趋势，并向西北方向扩张，适生区重心向高纬度迁移；多元相似度面与最不相似变量分析表明，气候变化是驱动天麻适生区在未来时期迁移的关键因素，我国东部和南部未来气候异常程度较大，最不相似变量是年降水量及最暖季度平均温度，表明未来气候下的高温高湿是导致天麻适生区东南部面积大幅下降，以及向高海拔区域迁移的主要因素；当代气候下，西北、华北大部分地区由于年降水量低限制天麻生长，几乎无天麻适生区分布，而在未来气候情景下甘肃南部、山西东部、青海东部的中、低适生区面积增加明显，甚至北京也新增低适生区，这可能与未来主要多雨带出现北移，我国北部和西部年降水量将增多有关。总之，未来气候变暖及年降水量增多可能是天麻适生区变化及重心移动的主要影响因素。

4.2 天麻种植业发展及野生资源保护建议

根据本研究结果，天麻高适生区对未来气候变化更加敏感，且迁移距离最远，因此高适生区较稳定且面积较大的陕西、四川、湖北、云南、河南较适宜天麻种植产业发展，但陕南、鄂西高适生区面积未来有所下降，陕南最不相似变量是昼夜温差月均值和最暖季度平均温度，表明未来主要是高温导致该区域高适生区面积下降，因此陕南在低海拔种植天麻时应考虑高温的不利因素；湖北西部未来受年降水量影响更大，所以应注意高湿环境对天麻种植的影响。贵州、重庆虽然高适生区面积较大，但未来4种气候情景下面积减少明显，根据最不相似变量分析结果，贵州东北部、重庆东南部天麻种植业应注意高温，重庆北部应防止湿度过大；湖南、甘肃、西藏、安徽、浙江、广西的高适生区面积中等，除西藏和甘肃外，未来气候情景下各地面积均有所下降，因此发展天麻产业应注意气候变化的影响。东北地区的天麻高适生区面积随辐射强迫的增加而增大，但总面积不大，未来可适度发展。山东、江西的天麻高适生区面积较小，无法形成大产区。

SSP5 8.5情景下气候异常程度最高，各适生区移动距离最大，总适生区面积有所增加，但在21世纪中叶，SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0情景更符合未来可能出现的结果，因此未来天麻总适生区面积呈下降的趋势，但幅度有限，总适生区缩减程度最大为2.45%，高适生区缩减程度最大为29.41%，表明天麻能相对稳定地应对气候变暖，然而其野外分布较少，表明大量采挖野生资源，以及人为生境破坏是天麻保护所要解决的重点问题。因此，可在气候异常程度低且高适生区面积较广的地域进行资源就地保护，减少人为干扰。丧失与新增的高适生区作为气候变化的敏感区域，在保护过程中要给予重视，对高适生区收缩的区域（如湖南雪峰山、浙江丽水等）应考虑迁地保护；对高适生新增区域（如山西的长治、晋城东部，吉林东部），可建立自然保护区或进行就地抚育。

除本研究选用的温度、降水量及海拔，影响天麻生长的环境变量还有土壤、植被、生物（蜜环菌、萌发菌）及人为因素等，因此，当代及未来气候情景下天麻适生区可能有所变化，如天麻栽培已有相关农业设施条件（如温室大棚、荫棚）和人工措施（灌溉、地膜覆盖）进行人为调控，创造出适宜天麻生长的小气候环境，所以，本研究的中、低适生区甚至不适生区并非绝对不适合天麻种植。此外，限于数据收集条件，天麻与环境数据采集时间之间存在偏差，未来改善采样点与气候模型的准确性和精细程度，将更有助于解释物种适生区变化的原因。