滇中公路沿线紫茎泽兰入侵对云南松群落属性及土壤养分的影响

徐芳，吴晓妮,段昌群,李存艳,雷家宏,杨静仁,付登高

(1云南交投生态环境工程有限公司，云南 昆明 650118； 2昆明学院 农学与生命科学学院，云南 昆明 650214；3云南大学 生态与环境学院暨云南省高原山地生态与退化环境修复重点实验室，云南 昆明 650091；4云南交通职业技术学院，云南 昆明 650500)

公路建设是导致自然景观和生态环境发生剧烈变化的重要人类活动之一[1-2]。许多学者对不同生态系统的研究结果表明，公路建设可以为外来植物提供便利的通道和适宜的栖息环境，从而引发或促进外来植物的入侵和扩散，进而影响路域生态系统的生态安全[3-5]。紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)作为中国西南主要入侵物种之一，对云南省内主要公路两侧的云南松林影响较为严重[6]，进而影响生态系统健康。其中林下群落在森林的演替、养分循环和林地生产力等生态系统过程中具有重要的作用，而紫茎泽兰入侵作为一个重要的生物影响因素，其在公路两侧不同的入侵分布格局对云南松人工林属性特征及其养分的影响，对评价公路环境影响及其陆域生态修复具有重要理论与实践意义[7-9]。

目前，关于植物群落的属性特征不再仅仅局限于群落物种组成与结构上的描述，如物种丰富度及香农多样性指数。许多关于生物群落组成与结构的研究表明功能多样性与生态系统功能存在更密切的关系[10]。植物入侵会通过改变群落组配规则，进而影响植物群落功能多样性格局及植物群落的可入侵性和抗干扰性[6,11]。一般认为在相同的物种数量条件下，由生境筛作用组配的群落其功能多样性水平较低，而由物种间竞争形成的群落其功能多样性水平较高[12]。公路建设导致紫茎泽兰在路域生态系统中的入侵如何通过影响林冠物种功能属性及林下群落其功能属性，进而影响生态系统过程与功能，目前国内外的研究还相对较少。

鉴于此，本研究通过样带调查，分析云南楚雄州境内的公路两侧云南松林内紫茎泽兰的入侵格局并分析紫茎泽兰入侵对植物群落属性特征及土壤养分状况的影响，试图回答以下3个问题：(1) 公路两侧云南松林下紫茎泽兰的入侵分布格局如何？(2) 随着紫茎泽兰入侵的程度加剧，道路两侧云南松群落属性及土壤养分变化如何？ (3) 紫茎泽兰入侵及群落属性特征在云南松林土壤表层养分变化中的作用贡献如何？

1 研究区概况

以云南省楚雄到牟定的二级公路为研究区(北纬25°22′09″～25°27′32″,东经101°26′18″～ 101°30′11″)，以公路沿线的云南松林作为研究对象。研究区为北亚热带湿润季风气候，有明显的干湿季。地带性植被为半湿润常绿阔叶林。云南松林下植物主要由厚皮香、川梨、铁仔、滇青冈、细皱香薷、矮杨梅、华西小石积等组成。在研究区也分布着针阔混交林、桉树人工林、荒山灌草丛等植被类型，但云南松林是该区主要的优势植被类型。在90年代以前，入侵物种紫茎泽兰并未大面积地出现在云南松林中，但随着公路建设和人类活动的日益频繁，紫茎泽兰在该区域云南松林中的入侵程度呈明显增加趋势。

2 试验设置和数据处理

2.1 紫茎泽兰入侵格局的调查

为了解公路两侧云南松林下紫茎泽兰的分布格局，本研究对位于该沿线路段位置的云南松林设置了3个样带进行紫茎泽兰种群分布格局调查，样带间距离大于2 km。在每个样带中，以路肩为起点，垂直于公路向邻近云南松林设平行样带，在每条样带上距离路肩不同距离处(0 m、5 m、10 m、20 m、30 m、50 m、80 m)建立紫茎泽兰地表种群小样方，每个样方调查指标主要有：紫茎泽兰丛数、丛面积 (长×宽)、高度及盖度。

2.2 不同入侵条件下群落调查与样品采集

为了解紫茎泽兰不同入侵程度对云南松群落及土壤养分的影响，在距离公路不同距离的云南松林内，选取15个样地(5 m×5 m)，所有样地云南松郁闭度相似，为70%左右，但紫茎泽兰盖度跨度在5%～85%之间，且坡度和坡向都相近。对每个样地云南松和林下群落进行调查，统计物种数、多度、多样性指数(包括丰富度和香农多样性指数)及其相对多度。并采集植物叶片，进行植物功能性状测定，并结合相对多度计算群落功能多样性。

为了解不同植物功能性状值及其土壤养分，在样地内每个物种至少随机选取5株个体采集植物成熟健康叶片，将叶片混合样带回实验室分析叶片的比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶氮含量(LNC)和叶磷含量(LPC)，叶片功能性状测定参照Cornelissen 等的文献[13]。同时，对每个小区随机设置3个取样点进行0～30 cm土壤取样，均匀混合后利用四分法取部分土样带回实验室风干后分析土壤样品中的全氮(TN)、全磷(TP)及有机碳(SOC)含量。

2.3 物种多样性与功能多样性指数的计算

各样地的多样性指数采用结构多样性和功能多样性指标进行评价。其中结构多样性主要利用2个指标进行评价：物种丰富度(S)和Shannon多样性指数(H)。功能多样性的表征主要采用目前国际最常用的指标进行评价：功能丰富度(FRic)、功能均匀度(FEve)和功能离散度(FDiv)，同时计算每个性状群落综合加权平均值(CWM) ，并计算所有性状的CWM平均值作为群落综合性状平均值[10,14,15]。所有多样性指标利用FDiversity软件进行计算。

2.4 数据分析

利用ANOVA分析公路不同距离对云南松林内紫茎泽兰丛数、丛面积、株高和盖度的影响，验证不同入侵盖度云南松林下群落物种多样性、功能多样性、综合性状平均值和土壤养分含量之间的影响。利用路径分析评价紫茎泽兰入侵、云南松的综合性状值与林下群落的功能多样性指数在解释土壤养分含量(因变量)变化中的能力。在进行路径分析之前，由于林下群落的多样性指数具有较强的共线性，故先进行主成分分析，选择提取主成分进行路径分析。所有统计分析均在SPSS 23.0中进行。

3 结果与分析

3.1 云南松林内距公路不同距离紫茎泽兰种群分布特征

距公路不同距离云南松林内紫茎泽兰分布特征，见图1。

图1 距公路不同距离云南松林内紫茎泽兰分布特征Figure 1 Distribution characteristics of Eupatorium adenophorum in Pinus yunnanensis forest at different distances from road

由图1可知，云南松林内紫茎泽兰主要分布于距离公路5～20 m的范围内，超过20 m紫茎泽兰的各个指标均有不同程度的降低。其中，紫茎泽兰丛数、丛面积与盖度在距公路距离为10 m处达到最高，而高度在距公路20 m处达到峰值(图1)。ANOVA的结果显示，距公路不同距离对云南松林内紫茎泽兰丛数、丛面积、株高、盖度的影响均显著(P<0.05)。

3.2 紫茎泽兰入侵对云南松群落功能属性的影响

公路沿线上不同紫茎泽兰入侵程度下云南松综合性状平均值分布，见图2。

图2 不同紫茎泽兰入侵盖度下云南松综合性状平均值的分布Figure 2 Distribution of community-weighted mean value of Pinus yunnanensis along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由图2可以发现，随着紫茎泽兰入侵盖度的增加，云南松综合性状平均值呈现先增加后降低的趋势，其中在紫茎泽兰盖度为30%左右时，云南松综合性状平均值最高。

紫茎泽兰入侵对云南松林林下物种及功能多样性的影响，见图3。

图3 不同紫茎泽兰入侵盖度下云南松林林下群落物种多样性及功能多样性特征Figure 3 Species diversity and functional diversity of understory community in Pinus yunnanensis forest along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由图3可知，随着入侵强度的增加物种丰富度(S)和香农指数(H)均呈明显下降趋势，同时功能多样性FRic和FEve也呈降低趋势，其中FRic下降趋势显著，而FDiv及CWM呈现先增加后降低的趋势，在紫茎泽兰入侵盖度在40%左右，FDiv和CWM值最高。相关分析表明紫茎泽兰入侵盖度与云南松林下群落功能多样性均呈现显著相关性，其中与FRic和FEve呈显著负相关(P<0.01)，而与FDiv和CWM呈显著正相关(P<0.01)。

3.3 紫茎泽兰入侵对云南松林下土壤碳、氮、磷的影响

不同紫茎泽兰入侵盖度下云南松林土壤养分特征，见图4。

图4 不同紫茎泽兰入侵盖度下云南松林土壤养分特征Figure 4 Soil C、N、P concentration and their stoichiometric ratio in Pinus yunnanensis forest along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由图4可知，不同紫茎泽兰入侵程度对云南松林下土壤有机碳及全氮的影响均呈现先增加后降低趋势，在紫茎泽兰盖度为40%左右，有机碳和全氮含量最高，说明紫茎泽兰入侵程度增加降低了土壤全氮含量。伴随紫茎泽兰入侵程度增加，土壤全磷含量表现出下降趋势，但是下降趋势不明显。

3.4 影响土壤养分的主要因素

云南松群落功能属性及入侵盖度对土壤养分的路径分析结果，见表1。

表1 云南松群落功能属性及入侵盖度对土壤养分的路径分析Table 1 Path analysis of coverage invasion species and functional attributes of community on soil nutrients

由表1可知，云南松的综合性状平均值能显著的解释土壤全氮的变异；林下群落功能属性对土壤有机碳的直接影响最大，而紫茎泽兰盖度对土壤全磷的直接影响最大。综合直接与间接影响来看，林下群落功能属性对土壤有机碳的综合作用系数最高，达-0.527；紫茎泽兰入侵盖度及林冠植物云南松性质值对土壤全氮的总体作用系数较高；紫茎泽兰对土壤全磷的总体作用系数最高，达0.681。

4 讨论与结论

已有研究发现入侵植物的分布格局与道路关系密切，具体体现在2个方面：(1)沿着道路方向呈富集分布，(2)垂直道路方向呈递减分布[17]。本研究结果表明云南松林内，外来植物的入侵强度与离道路的远近距离密切相关。随着距离的增加，外来植物紫茎泽兰的丛数、丛面积、高度、盖度均下降。外来植物从道旁向周围扩散的距离是评价道路对外来植物影响的一个重要指标。但是不同地点之间，其外来物种主要富集的距离却表现为显著的差异，如在美国蒙大拿州冰河国家公园，外来植物主要富集在两车道的高速路旁1～2 m范围内[18]；在澳大利亚维多利亚州一条土路上，外来植物在路旁5 m内出现频率最高[19]。本研究表明，云南松林内紫茎泽兰的分布在距公路5～20 m范围内，超过20 m紫茎泽兰分布降低。本研究外来物种分布峰值的距离与其他研究存在差异的原因可能与当地不同的自然条件、人为干扰、道路状况及入侵时间等有关。许多研究均表明光照水平是影响紫茎泽兰分布的主要环境因子，道路造成的林窗效应使得离公路越近的地方光照愈充足，紫茎泽兰的盖度也就越高，但是0～5 m内紫茎泽兰盖度不高的原因可能是较强的人为干扰所致[3,5]。而大于20 m 紫茎泽兰盖度降低的原因可能有以下几个原因：一是紫茎泽兰入侵的时间相对比较短，在充分的时间尺度上，紫茎泽兰可能还会向松林深处扩展；二是距道路越远，由汽车等交通工具运动所导致紫茎泽兰种子扩散的动力就越弱。因此不同的峰值距离不仅取决于群落的结构特征及入侵植物的生物学特性，也受道路宽度及交通工具所导致的空气学动力等方面的影响。

在过去20年中，入侵物种已经显著的改变生态系统结构和功能[20]。本研究结果也表明，紫茎泽兰的入侵显著影响了云南松林林下群落的功能多样性，但不同功能多样性参数对不同的入侵强度响应格局有异。FRic反映群落内物种性状所占据的功能空间的大小，FEve反映群落内物种功能性状的空间分布均匀度，体现物种对资源的利用率；FDi则反映物种间性状功能特征分布位置的差异程度，功能离散度越低，资源竞争就越强。在本研究中随着入侵增加，物种多样性S和H及功能多样性FRic和FEve均呈降低趋势，而FDiv则呈增加趋势，这说明紫茎泽兰入侵导致部分物种丧失，使得物种性状功能空间变小，物种对资源利用率下降，但物种功能性状空间离散增加，种间竞争强度下降，以此形成物种共存格局[10,14,15,21]。

过去许多研究已经证实了入侵物种对土壤养分的影响，但结果不尽相同[22-23]。本研究结果表明紫茎泽兰入侵对云南松林土壤养分的影响途径比较复杂，不同养分的主要影响因子不同。对土壤有机碳而言，紫茎泽兰入侵在对土壤有机碳的直接影响相对不高，而通过林下群落功能属性对其具有最大影响；对土壤氮而言，云南松的综合性状值能显著的解释土壤氮含量的变化，从而支持的质量比假说，即多度最高的物种的功能性状在很大程度上决定生态系统的过程[13,16]；对于土壤磷，紫茎泽兰盖度对土壤磷素的直接影响较高，说明紫茎泽兰入侵对土壤磷含量的影响过程中起到了比较重要的地位。结合碳氮磷的路径分析结果来看，土壤碳氮磷含量同时受功能多样性的影响，也受群落综合性状值的影响，并与紫茎泽兰入侵程度也密切相关。因此，该结果同时支持了多样性假说和质量比假说[16]，说明群落对生态系统过程影响的2个主要假说(多样性假说和质量比假说)并不是相互排斥的，可能在不同的生态系统过程中，2种机制的相对作用大小不同而已；同时该结果也说明紫茎泽兰的入侵对土壤生态系统功能的影响是多个途径共同作用，进而达到控制土壤生态系统动态变化。

综上所述，道路建设过程中路域生态系统紫茎泽兰入侵及其入侵条件下林冠植物及其林下植物群落均对土壤生态系统产生不同影响，系统防控道路建设引起的外来物种入侵，对陆域生态系统的健康及维系具有重要作用。