极小种群野生植物观光木种群结构与数量动态

张兴旺，谢艳萍，周圣哲，冯婷可，肖书平

1.淮北师范大学 生命科学学院，安徽 淮北 235000；2.明溪县林业局，福建 明溪 365200

种群结构和数量动态是种群生态学研究的核心内容之一[1]。种群结构是种群的基本特征，它是个体生存力与外界环境因子之间相互作用的结果，种群数量动态能够预测种群结构的未来动态变化和演替趋势。因此，研究种群结构与数量动态，不仅能够了解种群内个体的生存状况和稳定性，同时也能反映种群的更新、演替及其未来的发展趋势，这对于探索极小种群植物的濒危机制，制定合理的保护和恢复策略具有重要的参考价值[2]。

观光木 （Micheliaodora）为木兰科（Magnoliaceae）含笑属（Michelia）常绿乔木，是古老的孑遗植物。该种零星分布于我国中亚热带南部至热带海拔300～1100m的山地常绿阔叶林中[3]。尽管观光木分布范围较广，但由于受人为干扰或自然干扰的影响，其生境破碎化较为严重。许多野生种群数量极少，有些种群仅存几株甚至1株散生木，常为偶见种[3]。因此，观光木已被我国先后列为国二级重点保护植物和全国极小种群野生植物。

目前，对于观光木的研究主要集中于种群遗传多样性和遗传结构、群落特征、种子萌发及幼苗生长规律等方面[3-5]，而有关其种群结构和数量动态方面的研究鲜见报道。2015年11月，福建省明溪县林业局组织专家开展珍稀植物调查，发现位于该县夏阳乡下坂村东坑头，生长着一片保存较为完好的观光木自然群落。本研究以该区分布的观光木天然次生林为研究对象，通过绘制种群龄级结构图、编制静态生命表，同时结合种群动态量化指数和时间序列预测分析种群的数量特征。在此基础上，阐明观光木种群的结构特征及其未来动态变化趋势，进而提出该区观光木种群保护和恢复对策。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

明溪县夏阳乡下坂村东坑头地理坐标为117°30′16″～117°31′14″E，26°22′7″～26°23′3″N，海拔446～482m。该区属于中亚热带海洋性季风气候，年平均气温18.3℃，年平均降雨量1 794.8mm，年平均无霜期261d，气候温和，雨量充沛，光照充足[6]。土壤主要是由花岗岩发育的红壤为主，另有少部分黄壤，土层较深厚，有机质丰富，物理性状良好[6]。观光木主要分布于低山常绿阔叶林中以及山脚路旁。群落的乔木层主要有苦槠（Castanopsis sclerophylla）、刨花润楠（Machilus pauhoi）、新木姜子（Neolitseaaurata）、建润楠（Platycarya strobilacea）、木荷（Schima superba）、枫香树（Liquidambar formosana）、木油桐（Vernicia montana）等；灌木层植物主要有枇杷叶紫珠（Callicarpa kochiana）、密花山矾（Symplocos congesta）、华山姜（Alpinia oblongifolia）、菝葜（Smilax china）等；草本植物有肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、芒萁（Dicranopteris pedata）、乌蕨（Odontosoria chusana）、五节芒（Miscanthus floridulus）等；层间植物有过山枫（Celastrus aculeatus）、尾叶那藤（Stauntonia obovatifoliola subsp.urophylla）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查

在全面踏查的基础上选取生境、林相一致且人为干扰较少的地段，根据地形情况设置20m×20m样地5个，合计2 000m2。同时对样地周边区域进行踏查，如发现零星分布的观光木个体，也进行相应指标的统计。采用相邻格子法将每个样地分成16个5m×5m的小样方，对样方内观光木个体进行每木调查，记录其胸径（DBH，起测胸径≥2.5cm）、树高、冠幅等指标，并统计DBH＜2.5cm的观光木个体数。

1.2.2 种群年龄结构划分

根据观光木人工林的生长规律，采用“空间代替时间”法并参考木兰科[7]已有研究树种的龄级划分方法，将该种群划分为7个龄级，即DBH＜2.5cm划为第Ⅰ龄级，之后每隔5cm划分1个龄级，以此类推，最后将DBH≥27.5cm的所有个体化为第Ⅶ龄级。统计各龄级株数，以龄级为横坐标，各龄级株数为纵坐标，绘制观光木种群年龄结构图。

1.2.3 种群年龄结构数量变化的动态分析

种群年龄结构数量动态分析参考陈晓德的方法[8]，计算公式如下：

式（1）～（3）中，Vn为种群从第n到n+1龄级的个体数量变化动态指数；Vpi和Vpi′分别为忽略外界干扰条件下和考虑外界干扰条件下整个种群数量变化动态指数；Sn为第n龄级种群个体数，Sn+1为第n+1龄级种群个体数；K为种群龄级数。Vn、Vpi和Vpi′取正、负、零值时，分别表示种群相邻龄级个体数量的增长、衰退和稳定动态关系。

1.2.4 静态生命表的编制

根据不同龄级的个体数，编制观光木种群静态生命表。为了避免静态生命表中死亡率出现负值的情况，参考江洪[9]的方法，采用分段匀滑技术对x龄级内现有个体数ax进行处理，以匀滑修正后的ax*值为基准编制种群静态生命表。静态生命表里参数的计算公式则参考吴其超等[10]方法。参考Hett和Loucks等[11]提出检验方法，采用指数函数Nx=N0e-bx（Deevey-II型）和幂函数Nx=N0x-b（Deevey-Ⅲ型）对存活曲线的类型进行拟合检验。

1.2.5 生存分析

引入生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)对观光木种群进行生存分析[12]，以便更好地揭示其生存规律。4个生存函数的计算公式为[12,13]：S(i)=S1×S2×S3…×Si，F(i)=1-S(i)，f(ti)=(Si-1-Si)/hi，λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]，式中Si为存活率，hi为龄级宽度。根据4个生存函数的估计值，分别绘制生存率函数曲线、累计死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线。

1.2.6 时间序列预测

采用时间序列分析中的一次移动平均法[14]，对观光木现有种群经历2、4、6龄级后未来种群数量动态进行预测分析，计算公式为式中n为需要预测的未来时间年限，Mt为未来n年时t龄级的种群大小，xk为k龄级当前的种群大小。

2 研究结果

2.1 种群龄级结构及数量动态特征

本次调查共统计到观光木个体27株，种群数量较少。种群中个体径级最大可达261cm，地径最小为1cm。该种群龄级结构完整，但各龄级之间的个体数存在差异。由图1可以看出，Ⅰ龄级和Ⅴ龄级个体数量最少，仅为1株；Ⅱ龄级个体数量最多，共有10株，占个体总数的37.04%；其它龄级个体数量均在2-5株之间。整体来看，观光木种群幼龄级个体数量储备严重不足，幼苗、幼树向小树阶段的转化率很低，不利于种群的稳定；中、高龄级之间能够实现自然更新。种群结构大致呈倒“J”型，属于稳定型增长型种群，但在未来环境受到干扰的情况下，由于幼龄级个体储备不足，种群很可能会趋于衰退。

图1 观光木种群龄级结构

种群数量动态量化分析表明，相邻龄级间个体数量变化动态指数（Vn）分别为-90.0%、50.0%、0、80.0%、-66.7%、33.3%，种群在Ⅰ～Ⅱ龄级和Ⅴ～Ⅵ龄级之间出现负值，表示这两个相邻龄级之间个体更新困难；Ⅲ～Ⅳ龄级个体数量相同，种群动态趋于稳定；其他相邻龄级之间个体数量动态指数均大于0，说明这些龄级之间能够自然更新。当考虑外部干扰时，种群总体龄级动态指数为33.73%，而忽略外部干扰时，种群动态指数为4.82%，二者均大于0，说明目前该种群总体表现为稳定增长型。

2.2 种群静态生命表

野外调查数据显示，观光木个体数量在Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ龄级出现波动，分别小于相邻龄级的存活数。参考江洪[9]的方法，采用“匀滑技术”对原始数据ax进行处理，用修正后的ax*值编制种群静态生命表（表1）。由表1可知，随着龄级的增加，观光木种群生命期望值ex总体表现为逐渐降低趋势。但在Ⅰ龄级和Ⅲ龄级的生命期望值分别为2.686和2.505，高于其它龄级生命期望值。该群落所处区域气候温暖、湿润，土壤腐殖质较厚，能够满足低龄级个体对水肥和空间资源的需求，因此在幼苗、幼树阶段生命期望值较高。进入中树阶段，平均树高可达10.5m，已经位于群落的乔木亚层，因此Ⅲ龄级个体的生命期望值达到第2个峰值。随后种群进入老龄期，个体生理活动衰弱，生命期望值逐渐降低。

表1 观光木种群静态生命表

2.3 存活曲线、生存率和死亡率曲线

以龄级为横坐标，以标准化存活个体数lx、死亡率qx和消失率Kx为纵坐标分别绘制存活曲线（图2）、生存率和死亡率曲线（图3）。由图1可知，观光木种群存活曲线整体呈下降趋势，其中Ⅰ-Ⅲ龄级曲线的斜率较大，表明在低龄级至中龄级个体的转化过程中经历了环境筛选。进入中龄级以后，观光木在群落中逐渐占据优势地位，跻身于乔木层或乔木亚层，个体数量随着生理衰亡期的到来，缓慢下降。

图2 观光木种群存活曲线

根据Deevey对存活曲线的划分可知，观光木存活曲线显然不属于Deevey-Ⅰ型，而是介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之间。采用Hett等提出的指数方程式和幂函数方程式两种模型对观光木种群存活曲线进行检验，运用SPSS 20.0软件对观光木各龄级的标准存活数进行拟合，分别得到以下结 果：Nx=1604.4e-0.382x（R2= 0.976,P＜0.001），Nx=1389.6x-1.138（R2=0.868,P＜0.001），由于指数函数的相关系数R值大于幂函数，所以该地区观光木种群的存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型。

观光木种群的死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致，前期出现剧烈波动，随后进入平稳发展阶段，最后升高至最大值。由图3可以看出，观光木种群在Ⅱ龄级出现第1个个峰值，死亡率和消失率分别为44.4%和58.7%，随后曲线迅速下降；进入Ⅲ龄级以后，死亡率和消失率缓慢升高，至Ⅵ龄级达到第2个峰值，死亡率和消失率分别为50%和69.3%。

图3 观光木种群死亡率和消失率曲线

2.4 种群生存分析

以龄级为横坐标，4个生存函数的估算值为纵坐标，绘制种群的生存率函数曲线。由图4可知，生存率函数曲线随着龄级的增加呈逐渐下降趋势，而累计死亡率函数与其互补呈逐渐上升的趋势。生存率函数曲线在Ⅰ～Ⅱ龄级之间的降幅较大，由0.818降至0.455，表明观光木种群在幼苗、幼树向小树演替的过程中，经历环境筛选，进入Ⅲ龄级以后函数值呈上升趋势。死亡密度函数曲线在Ⅰ～Ⅱ龄缓慢降低，在Ⅲ龄级迅速降低至0.0182，随后保持平稳。危险率函数曲线在Ⅰ～Ⅱ龄级增幅较大，函数值由0.0801升高至0.1499，随后进入缓慢上升阶段。4个生存函数综合来看，该区观光木种群个体数呈现前期迅速下降，中后期逐渐衰退的变化趋势，这与依据观光木种群静态生命表绘制的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线的变化结果基本一致。

图4 观光木种群4个生存函数曲线

2.5 种群时间序列预测

以观光木各龄级存活个体数为基准，采用一次移动平均法预测经过2、4、6龄级后各龄级的数量变化。由表2可知，观光木种群经过2龄级时间后个体总数保持不变，经过4龄级和6龄级时间后分别降至17株和8株。各龄级在未来时间，个体数量出现不同程度的变化，其中经过2龄级时间后，Ⅱ龄级个体数由10株降至6株，Ⅵ龄级个体由3株降至2株，其他龄级均呈增长趋势；经过4龄级时间后，Ⅳ龄级个体数保持不变，其他龄级均呈增长趋势；经过6龄级时间后，各龄级相对基准数均呈增长趋势。总体来看，在未来一定的时间内，该地区观光木种群低龄级个体能够生长发育为成年个体，但由于种群幼龄级个体更新不良，该种群未来也可能会出现衰退趋势。

表2 观光木种群时间序列预测

3 讨论

3.1 种群龄级结构与数量动态

对于多年生植物种群，应用空间差异代替时间变化的方法研究其种群数量动态具有重要的现实意义[12]。本研究结果表明，明溪县夏阳乡观光木种群龄级结构完整，种群龄级结构大致呈倒“J”型，这与极小种群植物峨眉含笑（Michelia wilsonii）[2]、黄梅秤锤树（Sinojackia huangmeiensis）[15]的种群龄级结构比较相似。野外调查显示，该区观光木种群幼苗数量极少，仅为1株，这对于种群的自然更新将会产生较大影响。观光木种群幼苗数量储备不足，与其自身的生物学特性有着密切关系。已有研究表明[4]，观光木的胚囊和花粉在发育过程中存在败育现象，从而导致观光木自然授粉率（47.16%）和结实率偏低。此外，观光木种子易丧失发芽力，而且容易被小动物啃食，因此天然种群中幼苗数量较低，张信坚等[16]对江西信丰细迳坑自然保护区的观光木群落研究也得出类似的结论。

本研究表明，观光木种群龄级结构趋于稳定增长型。种群动态指数分析显示，在低龄级和中龄级的相邻龄级间种群自然更新困难，但种群动态指数Vpi和Vpi′的值均大于零，进一步说明该种群属于稳定增长型。种群时间序列预测表明，观光木各龄级在未来不同的时间内，低龄级个体能够生长发育为成年个体，但由于种群幼龄级个体更新不良，该种群未来也可能会出现衰退趋势。

3.2 种群生命表与生存分析

本研究观光木种群的存活曲线在Ⅰ至Ⅲ龄级出现小幅波动，随后各龄级的死亡率几乎相等，整个存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型。观光木种群的死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致，在小树阶段（Ⅱ龄级）出现峰值，随后进入平稳变化阶段，至Ⅵ龄级再次出现峰值。观光木为弱阳性树种，在幼苗、幼树阶段个体较为耐荫，进入小树阶段以后，个体对光照资源的竞争较为激烈。明溪县观光木种群所在的群落类型为常绿-落叶阔叶混交林，三个样地的群落郁闭度均在90%左右，个体在生长过程中对光照的需求较高，死亡率和消失率曲线出现的第一个峰值，可能是由于种内、种间对光照等资源的激烈竞争导致个体大量死亡所致。当进入中树和大树阶段，个体进入群落中的乔木亚层，光照资源已经不能限制个体的生存了，随着个体进入生理寿命期，大量个体逐渐死亡，从而出现了第二个死亡峰值。生存分析的四个函数与种群生命表中几个参数的分析结果基本一致，即种群个体数呈现前期迅速下降，中后期逐渐衰退的变化趋势。

3.3 种群保护与恢复措施

本研究结果表明，夏阳乡东坑观光木种群共计27株，相比于福建省其他区域的观光木种群，该种群的资源数量较大，具有较高的保护价值。该种群径级结构完整，但幼苗、幼树的个体数量较少，未来种群自然更新可能存在一定的困难。针对种群目前的生存状况，可从以下几方面对其开展拯救保护工作。首先，加强对现有种群的就地保护。在全面踏查的基础上，按照《珍稀濒危野生植物保护小区技术规程》(LY/T1819-2009)划定观光木种群自然保护小区，加强就地保护点原生境的保护管理力度。此外，应采取适度的疏伐、砍灌等抚育措施，降低群落郁闭度，促进种群的自然更新。其次，选择立地条件相似的区域开展近（似）地保护。在观光木群落的邻近地区或在立地条件相似的较远区域，建立近地保护基地，采用携带足够遗传多样性的繁殖材料建立新的人工种群、增加种群数量，为个体的回归引种奠定基础。最后，有针对性的开展相关科研活动。开展种群遗传多样性研究，为迁地保护提供科学依据；选择适宜的地点，建立人工繁育基地，为种群复壮提供支持等。