苹果栽培品种不同族系香气特征分析

路翔，高源，王昆，孙思邈，李连文，李海飞，李青山，冯建荣，王大江

苹果栽培品种不同族系香气特征分析

路翔1,2，高源2，王昆2，孙思邈2，李连文2，李海飞2，李青山1，冯建荣1*，王大江2*

1石河子大学农学院/特色果树栽培生理与种质资源利用新疆生产建设兵团重点实验室，新疆石河子 832000；2中国农业科学院果树研究所/农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100

【目的】我国主栽苹果品种根据亲本构成可分为富士族系、元帅族系、金冠族系和国光族系，分析不同族系果实的香气特征和遗传特性，为果品品质研究和香气育种提供参考。【方法】采取固相微萃取和气相色谱质谱（SPME-GC-MS）联用技术对4个族系的50个苹果品种果实香气物质进行检测，利用变异系数（CV）和主成分分析（PCA）解析不同族系间香气物质的显著性和特征。【结果】50个品种共检测出146种香气成分，酯类（38种）、醛类（29种）和醇类（19种）为主要香气物质，共占总含量的72.82%，其中酯类在数量和含量上变异系数均大于醛类和醇类。富士族系和元帅族系的总香气成分数量显著多于金冠族系（＜0.05），酯类物质数量显著多于金冠族系和国光族系（＜0.05），醛类和醇类物质的数量在不同族系间未达到显著水平。以香气值大于1为标准确定出28种特征性香气成分，其中8种成分在40个品种以上均被检测出，是苹果的典型香气成分。对28种特征性香气成分进行主成分分析，共提取8个主成分，结合香气成分的嗅感特征将50个不同品种划分为4个代表不同香型的区域，富士族系和元帅族系在4个区域均有分布，金冠族系和国光族系主要分布在青香型和淡香型区域，浓香型区域主要为元帅族系，甜香型区域主要为富士族系。不同的选育方式对金冠族系和国光族系影响更大，表现为杂交品种的相似系数、与对照共有的香气成分占比显著低于芽变品种（＜0.05）；在所有族系中，芽变选育品种出现超亲现象的香气数量均多于杂交品种。【结论】富士族系和元帅族系的果实风味更加丰富，富士族系、元帅族系、金冠族系和国光族系的果实风味分别表现为甜香型、浓香型、青香型和淡香型；杂交能够提高后代香气成分的含量，并增加香气构成的复杂性；芽变对后代的香气成分种类影响较小，对香气含量的影响更大，其超亲现象多于杂交后代。

苹果；香气；族系；特征香气；嗅感；选育方法

0 引言

【研究意义】苹果是我国四大水果之一，是日常饮食的重要组成部分。随着人们生活水平的提高，对苹果的综合品质提出了更高的要求，作为多民族共存、饮食迥异的大国，对风味多样化的要求更甚。风味由味感和嗅感构成，前者以甜酸味为主体，与糖、酸的种类和含量相关，后者取决于挥发性芳香物质的种类和含量[1-2]，普遍认为影响芳香味嗅感的香气在水果风味中起主导作用[3-4]。迄今苹果品种已有1万余个[5-6]，根据亲本的构成，苹果可以划分为不同的族系，族系间的品质和风味存在较大的差异，族系内也存在明显的区别[7]。【前人研究进展】目前对苹果香气的检测多集中在不同地区的少数几个苹果品种和果实不同条件下（如发育时期、贮藏、套袋、砧穗组合、果实再加工等）香气成分的差异[8-18]。姚改芳等[19-20]、孙明德等[21]分别检测了梨不同栽培系统的糖分组成和香气成分，指出梨不同栽培系统的糖组分、果实香气种类具有一定的差异。芽变和杂交是苹果新品种的重要选育方式，通过杂交可以使香气成分从亲本遗传到后代，后代中的大多数香气成分，特别是主要香气成分，至少一个来自于亲本，香气含量的遗传趋势往往表现在介于亲本之间或超越亲本[22-23]；芽变品种与其对照相比，共有成分的含量均明显高于各自的对照[24]。Rowan等[25]检测了240个不同基因型的苹果，发现5组香气物质（乙酯、醇类和-法尼烯、丙酯和丁酯、丙酸酯和2-甲基丁酸酯、乙酸酯）存在共同遗传，为遗传多样性群体中香气成分的遗传分析提供了可能。这些研究表明，不同族系和选育方式对品种的香气物质遗传造成差异。【本研究切入点】目前，对苹果香气的主要研究仍停留在少数品种上，按照族系划分品种并检测其香气特征的研究尚未见报道，缺乏对主栽苹果不同族系香气的系统性研究。同时，对苹果香气遗传趋势的研究也较少，也仅检测了较少的几个品种，且未见杂交和芽变选育方法对品种香气成分差异分析的报道。【拟解决的关键问题】以我国主栽的50个苹果品种为研究对象，按照亲本构成将其划分为4个族系，检测其香气成分及含量，旨在分析不同族系（种）的香气差异，归类不同族系的风味类型；系统研究杂交和芽变两种育种方法对后代香气成分的影响，为提升苹果品质、香气育种提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2019年7月至2020年11月在中国农业科学院果树研究所（辽宁兴城）进行。

1.1 试验材料与仪器装置

1.1.1 试验材料 供试材料均选自国家果树种质兴城梨、苹果圃（辽宁兴城），共50份，族系划分和育种方法参考辛培刚等[7]、董志丹等[26]的文献和《中国果树志·苹果卷》[27]（表1）。以果实种子完全变黑为依据确定每个品种的采收时间，在果实成熟时于每株树冠外围中部不同方向随机采集果实20个，冰盒装好，送到实验室进行前处理。每个族系的品种果实单独测定香气成分。

1.1.2 试验装置 TSQ Quantum XLS气相色谱-质谱联用仪（Thermo，U.S.）；色谱柱：DB-1701（60 m×0.25 mm×0.25 μm；Agilent Technologies，U.S.）；萃取头填装有65 μm聚二甲基硅氧烷/二乙烯苯（PDMS/DVB；Supelco，U.S.）。

1.2 SPME法富集苹果香气成分

将果实切块匀浆，称取10 g样品、3.2 g NaCl加入进样瓶，加入内标物（2-辛醇，0.5 g·L-1）22 μL混匀封盖。将萃取头在进样口于270℃老化1 h后，插入进样瓶的顶空部分，萃取头距样品表面约1 cm，于50℃孵化30 min。将萃取头插入进样口于250℃萃取4 min后，再解吸3 min。进行3次重复。

1.3 气相色谱-质谱测定条件

1.3.1 GC条件 色谱柱：DB-1701毛细管柱（60 m×0.25 mm×0.25 μm）；载气：He（99.99%）；柱流量：1 mL·min-1，恒流；不分流进样；进样口温度250℃；柱初温40℃；程序升温：40℃保持3 min，然后以3℃·min-1升至130℃，保持2 min，以8℃·min-1升至250℃，保持10 min；传输线温度：260℃。

1.3.2 MS条件 离子源：EI离子源；离子源温度：200℃；电子能量：70 eV；扫描方式：SCAN，扫描范围m/z 20—350 u。

1.4 GC-MS测定苹果香气成分及含量

将富集了苹果香气成分的固相微萃取针头迅速插入气相色谱进样口，经气相色谱分离后，质谱测定，全扫描方式记录总离子流色谱图（TIC），通过计算机检索，同时与NIST library和Wiley library 2个质谱库相匹配，然后结合人工图谱及资料鉴定各色谱峰的化学成分。用内标法确定相对含量：以2-辛醇为内标，根据各种化合物的峰面积和2-辛醇的浓度进行定量，计算公式：香气各成分的含量（μg·kg-1）=各组分的峰面积/内标的峰面积×内标浓度（g·L-1）×内标体积（μL）样品量（g）×1000。

1.5 苹果特征香气成分的确定

香气值为某种化合物的浓度与该化合物香气阈值的比值，香气值大于1是对果实香味起主要作用的香气成分，称为果实的特征香气成分[10]，计算公式：香气值=香气成分浓度/香气成分阈值。

1.6 4个族系香味类型分析

采用苹果特征香气成分的香气值进行主成分分析，分析对PC1和PC2贡献较大的香气物质，划归PC1和PC2决定的嗅感类型，根据PCA得分图划分4个族系的香味类型。

1.7 杂交和芽变对苹果主要香气成分的影响分析

分析杂交和芽变对苹果主要香气成分酯类、醛类、醇类的影响，分别计算不同育种方法下后代与‘富士’‘元帅’‘金冠’和‘国光’的相似系数、共有数量及占比、超亲遗传的数量及占比。亲本与某一选育后代共有香气种类数与二者香气种类总数的比值即为相似系数[28]；后代从亲本中遗传的香气成分的含量超过亲本的现象为超亲遗传，这种香气成分的数量为超亲遗传的数量，占比为超亲遗传的数量占遗传自亲本的香气物质的数量百分比。计算公式为：相似系数=亲本与某一选育后代共有的香气成分数量/二者香气成分种类总数×100%。

1.8 数据统计与分析

使用Excel对试验数据进行整理，Origin 2019b进行绘图和主成分分析，SPSS 19进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 苹果香气成分的种类及含量分析

50个苹果品种共检测出146种香气成分（图1），其中酯类38种（26.03%）、醛类29种（19.86%）、羟类21种（14.38%）、醇类19种（13.01%）、酮类14种（9.59%）、杂环14种（9.59%）、酸类10种（6.85%）、醚类1种（0.68%）。6-甲基-5-庚烯-2-酮、乙酸2-甲基丁酯、异戊酸己酯、己醛、2-己烯醛、2-庚烯醛、反-2-辛烯醛、甲醇和1-辛烯-3-醇9种成分在40个以上品种中均被检测出，其中6-甲基-5-庚烯-2-酮、反-2-辛烯醛为50个品种的共有成分。

如表2所示，在苹果不同品种中，香气成分平均数量最多的是醛类（9.92个），其次为酯类（8.68个）和醇类（6.12个），与其他物质均达到显著差异水平（＜0.05）。酮类、羟类、酸类、杂环之间数量差异较小，醚类仅检测到1种物质。香气平均含量最高的是醛类，为2 437.61 µg∙kg-1，占总含量的30.84%，其次为酯类和醇类，分别占总含量的22.85%和19.16%。醛类与醇类在平均含量上达到了显著差异水平（＜0.05），其余5种物质均显著低于酯类、醇类和醛类（＜0.05），这5种物质之间平均含量的差异较小，含量分布在5.16—634.43 µg·kg-1。根据香气成分种类的数量与含量可分为主要香气类别（醛类、酯类和醇类）和次要香气类别（酮类、羟类、酸类、杂环和醚类）。

表1 本研究采用的苹果品种

图中横坐标代表不同的香气物质，其中1—21为羟类，22—35为酮类，36—45为酸类，46—83为酯类，84—112为醛类，113—131为醇类，132—145位杂环，146为醚

2.2 不同族系香气成分与含量分析

富士族系和元帅族系的平均香气成分数量分别为37.22和37.21，显著多于金冠族系（28.00）和国光族系（29.33）（表3）。在苹果的主要香气成分中，富士族系与元帅族系的酯类物质平均数量为10.78和10.43，显著多于金冠族系（4.82）和国光族系（5.86）（＜0.05），醛类和醇类物质的平均数量在不同族系间未达到显著水平，数量分布分别为9.64—10.83和5.73—6.32；在次要香气成分中，不同族系的杂环和醚类的平均数量差异较小，国光族系中酮类物质平均数量（1.43）显著少于富士族系和元帅族系（＜0.05），元帅族系中的羟类平均数量（4.57）显著高于其他族系（＜0.05），富士族系中的酸类物质平均数量（2.84）显著高于金冠族系（＜0.05）。

由图2-a可知，元帅族系总香气成分平均含量最高，为8 754.94 µg·kg-1，含量主要分布在4 396.33— 13 327.13 µg·kg-1（箱体内含量分布，下同）；国光族系和富士族系平均香气含量与元帅族系相近，分别为7 994.69和8 645.32 µg·kg-1，香气含量主要分布分别为4 704.70—7 261.79和3 682.89—10 010.18 µg·kg-1；金冠族系平均含量最低，为5 492.37 µg·kg-1，主要分布为2 607.34—7 581.40 µg·kg-1。不同族系均存在含量大于20 000 µg·kg-1的品种，分别为‘极早熟富士’‘张家口短枝’‘陆奥’和‘国光’。

表2 不同苹果品种香气成分数量与含量的比较

不同小写字母表示不同香气成分间的显著差异水平（＜0.05），邓肯检测法。下同

Different lowercase letters represent significant difference between different aroma components (＜0.05), Duncan Assay. The same as below

表3 4个族系苹果香气成分种类与数量

“—”表示未检出。不同小写字母表示不同族系间显著差异（＜0.05）

“—” means not detected. Different lowercase letters represent significant difference between different strains (＜0.05)

由图2-b可知，富士族系品种的醛类、酯类、醇类物质的相对含量分布离散程度相近，相对平均含量分别为27.33%、22.39%和22.42%；元帅族系品种的醛类和酯类物质的相对含量分布离散程度相近，平均含量分别为28.45%和29.02%，醇类物质的平均相对含量最低，为17.62%；金冠族系和国光族系品种的醛类物质相对含量均高于醇类和酯类物质，分别为39.99%和36.66%，其相对含量分布离散程度大于醇类和酯类，说明金冠族系和国光族系品种的香味类型受醛类影响较大。

a：总香气成分含量分布；b：主要香气成分相对含量分布。箱体高度等于四分位间距，代表数据的集中分布范围，包含样本50%的测定数据，中间横线表示数据的中心位置，中间（□）表示数据的均值，上下截止线之间包含了样本 99%的测定数据，上下截止线外的（◆）表示超出本体值外的极值。下同

2.3 苹果特征性香气成分分析

对已检测出的146种香气成分进行计算得出，50个苹果品种中共存在28种特征性香气成分，其中酯类13种（46.43%），醛类9种（32.14%），醇类4种（14.29%），酮类2种（7.14%）。在上文提到的在40个以上品种均被检测到的9种物质中，除了甲醇以外的8种均为特征香气成分。

如图3所示，不同苹果族系中特征性香气成分为

6—23个，最少的为金冠族系的‘秦冠’，最多的为富士族系‘秋富5号’，其中特征香气成分大于20个的3个品种均属于富士族系。不同苹果族系的香气值范围为80.10—1 904.59，最大的为‘国庆’，最小的为‘金冠’。富士族系品种间的特征香气成分数量和香气值的差异最大，金冠族系品种间的成分数量差异最小，推测富士族系的果实风味较多样，金冠族系的果实风味较单一。

图3 4个族系苹果特征香气数量与香气值分布

酯类为苹果果实中特征香气种类最多的物质，同时也是不同族系中差异最大的物质，其中香气值较高的物质有异戊酸己酯和辛酸己酯，后者主要存在于富士族系中。醛类中香气值较高的化合物有辛醛、壬醛、2-壬烯醛、癸醛和2-庚烯醛，其中金冠族系未检测出辛醛。绝大多数苹果品种均检测出1-辛烯-3-醇、正丁醇、2-甲基-1-丁醇和正己醇，但由于香气阈值不同，1-辛烯-3-醇对果实风味的贡献最大。酮类物质中6-甲基-5-庚烯-2-酮存在于所有品种，其香气值差异较小；另一类物质大马酮具有玫瑰香的嗅感特征，仅在富士族系的‘Florina’、金冠族系的‘华月’和元帅族系的‘康屯短枝’中检测到，香气值分别占总香气值的51.16%、28.56%和62.65%，这3个品种可作为培育具有玫瑰香味特征的亲本。

2.4 4个族系苹果特征性香气值主成分分析

对28个特征香气成分和香气值进行主成分分析，结果如表4所示。以特征值大于1为标准，可提取8个主成分。前两个主成分的贡献率分别为25.78%和14.25%，累积贡献率为40.03%。

由表4可知，对第一主成分贡献率较大的是6-甲基-5-庚烯-2-酮、乙酸2-甲基丁酯、丁酸丙酯、丁酸丁酯、2-甲基丁酸丁酯、丙酸己酯、异戊酸己酯、正丁醇和2-甲基-1-丁醇，以酯类物质为主；对第二主成分贡献较大的是己醛、2-己烯醛、2-庚烯醛和反-2-辛烯醛，全部为醛类物质，这13种化合物是造成苹果族系间香味差异的主要物质。

不同族系的品种分别聚集在PCA得分图的不同区域（图4），结合降维后香气物质在载荷图中的分布和嗅感特征，将PCA图划分为I—IV区域。第I区域主要为醇醛类物质，结合其嗅感特征，该区域的苹果风味特征可以描述为浓香型；同理，第II区域可划分为青香区，第III区域为淡香区，第IV区域为甜香区。第I区域包含3个族系共7个品种，元帅族系5个、富士族系1个、国光族系1个；第II区域中包括金冠族系5个，元帅族系4个，富士族系和国光族系为3个；第III区域品种数量最多，包含富士族系8个、金冠族系6个、元帅族系3个和国光族系2个；第IV区域仅含有2个族系共9个品种，分别为富士族系7个和元帅族系2个。综上可知，元帅族系和富士族系的果实风味较丰富，国光族系次之，金冠族系的果实风味丰富度最小，与上文对不同族系果实风味的推测一致。

2.5 2种育种方法对4个族系苹果的主要香气成分的影响分析

根据2.1结果，对苹果的主要香气成分酯类、醛类、醇类共计86种进行育种方法对品种香气成分的影

图中不同颜色的圈代表不同族系95%的置信区间The colored circles in the graph represent 95% confidence intervals of different strains

表4 4个族系苹果特征性香气成分的主成分特征根、贡献率、累积贡献率响分析，以‘富士’‘元帅’‘金冠’和‘国光’作为每个族系的对照，结果如表5所示。

2.5.1 杂交对不同族系香气成分的影响分析 富士族系的杂交品种与对照‘富士’的相似系数最高，为57.48%，共有的香气成分占比为66.18%，其中醛类和醇类与‘富士’共有的香气成分占比最高，均为72.22%，出现超亲现象的香气数量占‘富士’的48.78%。在‘富士’的后代中，乙酸2-甲基丁酯、丁酸丁酯等7种酯类物质的超亲现象较明显，辛醛、庚二醛等醛类物质在后代中含量较低；‘华富’是‘富士’花粉培育的品种，具有与其相同的21种香气成分，但仅有3种香气成分的含量超过亲本，可能是遗传物质来自单一亲本的原因（图1）。

表5 不同选育方法对香气成分的影响分析

表中所有数值均为该育种方式下品种的平均值。‘国光’中未检测出酯类，故国光族系中酯类为“—”。“**”表示同一个族系两种选育方式间极显著差异（＜0.01），“*”表示同一个族系两种选育方式间显著差异（＜0.05），检验。不同小写字母表示同一个族系3种香气类别差异显著（＜0.05），邓肯检测法

All values in the table are the averages of varieties under this breeding method. No esters was detected in Ralls, so “-” was used instead. The “**” represent the extremely significant difference level between the two breeding methods of the same strain (＜0.01), and the “*” represents the significant difference level between the two breeding methods of the same strain (＜0.05), Student’s test. The different lowercase letters represent the level of significant difference among the three aroma categories in the same strain (＜0.05), Duncan Assay

‘香红’是‘元帅’与混合花粉杂交选育的品种，与‘元帅’的相似系数高达56.25%，有18个香气成分与‘元帅’相同，但没有任何一种香气成分的含量超过亲本。

金冠族系的杂交品种与对照‘金冠’的相似系数为43.40%，共有的香气成分占比为57.10%，其中醛类与‘金冠’共有的香气成分占比最高，显著高于酯类和醇类（＜0.05），出现超亲现象的香气数量占‘金冠’的57.21%，是除元帅族系外最高的。在‘金冠’的后代中，2-十一烯醛、反-2-辛烯醛等醛类物质在后代中超亲现象较明显（图1）。

国光族系的杂交品种与对照‘国光’的相似系数最低，为37.34%，共有的香气成分占比为78.13%，其中醇类与‘国光’共有的香气成分数量最高，为90.00%，出现超亲现象的香气数量占‘国光’的28.85%，是除元帅族系外最低的。‘国光’中未检测到任何酯类物质，但其后代中出现了较多的酯类物质，戊醛、己醛等醛类物质在后代中含量下降，2-甲基-1-丁醇的含量上升。

2.5.2 芽变对不同族系香气成分的影响分析 富士族系的芽变品种与对照‘富士’的相似系数为53.48%，共有的香气成分占比为60.76%，出现超亲现象的香气数量占‘富士’的54.45%。在富士族系的芽变品种中，乙酸2-甲基乙酯、丁酸丙酯、己醛等20多种香气物质出现了超亲现象；着色系芽变品种‘长富2’和早熟型芽变品种‘极早熟富士’出现超亲现象的香气数量高于短枝型芽变品种‘短枝富士’和‘秋富39’（图1）。

元帅族系的芽变品种与对照‘元帅’的相似系数最低，为47.91%，共有的香气成分占比为80.21%，其中醛类与‘元帅’共有的香气成分占比最高，显著高于酯类和醇类（＜0.05），出现超亲现象的香气数量占‘元帅’的12.60%，为4个族系中最低。在元帅族系的芽变品种中，乙酸2-甲基丁酯、丙酸异戊酯等7种酯类物质含量降低，2-己烯醛、2-庚烯醛等4种物质含量增加；元帅族系芽变第五代‘阿斯矮生’的香气含量低于元帅族系第三代品种（图1）。

金冠族系的杂交品种与对照‘金冠’的相似系数为55.78%，共有的香气成分占比为77.76%，其中酯类与‘金冠’共有的香气成分占比最低，出现超亲现象的香气数量占‘金冠’的65.34%，为4个族系中最高。在金冠族系芽变后代中，戊醛、己醛等14种醛类、醇类物质的超亲现象较明显，己酸己酯则在芽变后代中含量下降（图1）。

国光族系的杂交品种与对照‘国光’的相似系数最高，为59.88%，共有的香气成分占比为83.38%，其中醇类与‘国光’共有的香气成分数量最高，为93.40%，出现超亲现象的香气数量占‘国光’的32.46%。在国光族系芽变后代中，己醛、2-己烯醛等5种物质的含量下降，反-2-辛烯-1-醇的含量在芽变后代中上升；‘国光’芽变后代中仅出现了1—4种酯类物质（图1）。

2.5.3 两种育种方式的比较 杂交选育的富士族系和元帅族系品种的相似系数、与对照共有的香气成分占比均高于芽变选育品种，但未达到显著水平。芽变选育的金冠族系品种的相似系数及与对照共有的香气成分占比均极显著高于杂交选育品种（＜0.01），其中酯类与对照共有的数量占比显著低于芽变后代（＜0.05），醇类极显著低于芽变后代（＜0.01）。芽变选育的国光族系品种的相似系数及与对照共有的香气成分占比同样高于杂交选育品种，其中相似系数达到显著水平（＜0.05）。芽变选育方式下，所有族系的超亲现象占比均高于杂交选育品种。

综上，杂交选育方式增加了后代香气成分构成的复杂性，有助于增加香气成分的数量，而芽变选育则对香气的含量影响较大，有利于培育出香味更浓郁的品种。

3 讨论

3.1 苹果的主要香气成分

香气是评价果实品质和风味的重要指标，也是商品价值的重要参考。不同种类或品种的香气成分和含量差异较大，其构成与含量可以客观地反映其风味特点[8]。苹果果实中检测到的香气成分已经超过350种[29-30]，包括酯类、醇类、醛类、酮类、酸类、烯羟类、内酯类、酚类、呋喃类和环氧化合物，其中对苹果起主要作用的是酯类、醇类和醛类[31-33]。苹果果实的香气成分形成是一个动态过程，其主要香气成分在果实成熟期大量形成[18,34]。本研究对4个族系共50个品种的苹果成熟期果实香气共检测出146种香气成分，其中醛类、酯类和醇类的含量最高，三者含量之和占总含量的72.85%，是其他物质的3倍多，对苹果果实风味影响较大，是苹果的主要香气成分。

3.2 不同族系苹果的香气特征

果实风味主要取决于特征性香气成分的种类及香气值的大小[35]。苹果的特征性香气大约在20—30种，2-己烯醛、2-庚烯醛、2-甲基丁酸乙酯、丁酸乙酯、异戊酸己酯、乙酸己酯等对苹果风味具有较大的影响[36]。本研究从146种香气成分中确定了28种香气值大于1的特征性香气成分，其中6-甲基-5-庚烯-2-酮、乙酸2-甲基丁酯、异戊酸己酯、己醛、2-己烯醛、2-庚烯醛、反-2-辛烯醛和1-辛烯-3-醇8种香气成分在超过80%的品种中检测到，均为已报道的苹果香气成分[28,37]。乜兰春等[9]研究发现己醛、己烯醛在未成熟果实中含量较高，而在成熟果实中含量显著降低，因此认为该两种香气成分不是苹果的主要香气成分；冯涛等[11]则认为醛类物质通常具有青苹果的香味，2-己烯醛更是苹果属植物果实香气的典型成分。本研究在成熟苹果中均检测到了此类物质，且具有较高的香气值，是青香型果实风味的主要贡献成分。己醛、反-2-己烯醛、2-庚烯醛、大马酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮被认为是番茄的主要特征香气成分[38]，己醛、1-己醇及乙酸己酯等是梨的特征香气成分[39]，本研究在苹果中也检测到了这些物质，说明不同果蔬之间的香气成分在决定其风味特性中可能存在共性。大马酮在红葡萄酒中具有重要的作用，具有玫瑰香的特征[40]，除冯涛等[10]在新疆野苹果中检测到此物质外，鲜有报道。本研究中，‘Florina’‘华月’和‘康屯短枝’中的大马酮具有较高的香气值，可将这3个品种作为培育玫瑰香味苹果的亲本。

在苹果特征性香气中，酯类主要表现出“甜香型”，醛类及醇类主要表现为“青香型”[41]。‘新红星’和‘金帅’两个元帅系品种的香气成分数量多、酯类物质含量高，具有浓郁的甜香味[42]，张艳丽[43]研究发现乙酸乙酯、乙酸丙酯、乙酸丁酯和丙酸丁酯为4个富士苹果香气成分的主要贡献者。果实风味不仅取决于香气成分的含量，由于感官互作，香气成分多的品种果实风味更为浓郁[44]。在本研究中，富士族系和元帅族系的香气数量较多，金冠族系和国光族系的香气数量较少，通过主成分分析得出，富士族系和元帅族系的果实风味更为丰富，在4种香型区域中均有分布，但两个族系分别以浓香型和甜香型为主，而金冠族系和国光族系则以青香型和淡香型为主。然而，由于材料所选择的富士族系和元帅族系品种数量远多于国光族系，因此可能对结果存在一定的影响。香味育种是我国苹果育种的重要目标之一。根据不同族系的香味特征和育种方式对香气成分的影响，可选择富士族系作为亲本以杂交的方式培育甜香型品种；选择元帅族系培育浓香型品种；选择金冠族系杂交育种培育具有青苹果香味的品种；选择杂交方式丰富国光族系品种的香气类型。

3.3 育种方式对不同族系苹果香气的影响

苹果育种途径以杂交为主，芽变为辅[45]，本研究发现不同育种途径对苹果后代的香气成分有着截然不同的影响。杂交育种明显提升了后代香气成分的数量和含量，在‘国光’中未检测到酯类成分，而在其杂交后代中，产生了较多种类的酯类物质。‘国光’与‘元帅’杂交选育的‘富士’中检测出大量的酯类物质，并且能遗传给‘富士’杂交后代；‘富士’和‘金冠’的杂交后代中，较多的香气成分出现了超亲现象。这说明杂交育种的方式不仅能增加香气成分构成的复杂性，还能提高香气成分的含量。这一结果与刘俊灵等[22]、Moreno-Peris等[23]、郭印山等[46]、陈美霞等[47]的研究一致。

王传增等[24]分析‘富士’‘国光’与‘红将军’的红色芽变族系的果实香气成分，发现与对照组相比，共有组分的含量、特征香气成分的香气值总和、酯类含量及香气总量等均高于各自的对照组。本研究则发现芽变对后代香气成分的含量影响较大：在‘金冠’的芽变后代中，大部分的香气成分含量尤其是醛类和醇类物质的超亲现象较明显，进而提升了具有青香型嗅感特征的醛类和醇类的相对含量。在‘元帅’的芽变后代中，出现超亲现象的香气数量较少，其中具有甜香味嗅感特征的酯类物质含量存在一定程度下降，但具有青香味嗅感特征的醛类和醇类物质香气数量增加，使其甜香味和青香味逐渐均衡，形成了浓香味的嗅感特征；同时，本研究还发现，元帅族系随着芽变代数的增多，香气成分含量明显减少，例如元帅族系第五代‘阿斯矮生’的香气含量明显低于元帅族系第三代品种，说明在之前的芽变选育过程中，香气特征未得到选育者的重视。在‘国光’的芽变后代中，芽变方式并未像杂交一样显著增加芽变后代的酯类物质数量，其后代含量仅小部分香气成分出现了超亲现象。在‘富士’的芽变后代中，酯类、醛类和醇类物质香气含量均出现了较多的超亲现象，其中着色系芽变品种‘长富2’和早熟型芽变品种‘极早熟富士’出现超亲现象的香气数量明显多于短枝型芽变品种‘短枝富士’和‘秋富39’。

4 结论

在50种苹果中检测出的146种苹果香气中，酯类、醇类和醛类的数量最多，其含量为其他物质的3倍多，是苹果的主要香气成分。不同族系的风味类型具有明显的差异，尽管富士族系和元帅族系的果实风味较丰富，但浓香型主要以元帅族系为主，甜香型以富士族系为主，金冠族系和国光族系的果实风味则主要为青香型和淡香型。不同的育种方法对后代的香气成分影响具有明显的区别，杂交能够提高后代香气成分的含量，并增加香气成分构成的复杂性，增加后代香气成分的种类；芽变对后代香气成分的种类影响则较小，对香气含量的影响更大，芽变后代产生的超亲现象多于杂交后代。

芽变品种与对照的香气成分更为相似，元帅族系芽变后代更是具有酯类物质含量降低、醛类和醇类香气数量增加的特点，这可能是芽变产生的基因突变恰好改变了酯类合成或者转化中的某些生物酶活性所致。由于芽变的遗传背景相对于杂交而言比较单一，因此，可以考虑以元帅族系芽变品种作为深度解析香气合成途径及相关酶和基因的特异试材。

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Analysis of Aroma Characteristics in Different Cultivated Apple Strains

LU Xiang1,2, GAO Yuan2, WANG Kun2, SUN SiMiao2, LI LianWen2, LI HaiFei2, LI QingShan1, FENG JianRong1*, WANG DaJiang2*

1College of Agriculture, Shihezi University/Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization of Xinjiang Production and Construction Corps, Shihezi 832000, Xinjiang;2Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Horticultural Crops Germplasm Resources Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xingcheng 125100, Liaoning

【Objective】 Apple cultivars have been classed into Fuji-strain, Delicious-strain, Golden Delicious-strain and Ralls-strain according to their parents in China. In this study, the fruit aroma characteristics of different strains were analyzed, so as to provide the reference for studying fruit quality and aroma breeding. 【Method】 Solid-phase microextraction and gas chromatography-mass spectrometry (SPME-GC-MS) were used to detect the fruit aroma components and their content of 50 apple cultivars belonging to 4 strains. Coefficient of variation (CV) and principal component analysis (PCA) were used to compare the significance and characteristics of aroma substances among the different strains. 【Result】 A total of 146 aroma components were detected from 50 cultivars. Esters (38), aldehydes (29) and alcohols (19) played a dominant role in all aroma components, which accounted for 72.82% of the total content. CV of esters was the highest in number and content of three ruling aroma components. The number of total aroma components of Fuji-strain and Delicious-strain were significantly more than that of other strains (＜0.05). The number of Fuji-strains and Delicious-strains were meaningfully more than that of Golden Delicious-strain and Ralls-strain (＜0.05). However, the number of aldehydes and alcohols did not show a significant level among the different strains. 28 characteristic aroma components were identified from 146 aroma components according to the criterion of aroma value greater than 1, eight components of which were detected in more than 40 cultivars, and they were defined as typical aroma components of apple. The eight principal components (PCs) were extracted from 28 characteristic aromas by PCA. 50 cultivars were scattered to four regions, which represented different flavor types. According to the smell characteristics of aroma components, Fuji-strain and Delicious-strain were distributed in four regions; Golden Delicious-strain and Ralls-strain were mainly distributed in green and light flavor regions, respectively; Rich fragrance regions were primarily Delicious-strain, and sweet fragrance region were mainly Fuji-strain. Different breeding methods had stronger effects on Golden Delicious-strain and Ralls-strain, as the similarity coefficient and the proportions of aroma components shared with the controls in the hybrid cultivars were significantly lower than those of the bud sport cultivars (＜0.05). In all the strains, the number of transgressive phenomena in the bud sport cultivars was more than that in the hybrid cultivars. 【Conclusion】The fruit flavor of Golden Delicious-strain and Ralls-strain was more abundant. Fuji-strain, Delicious-strain, Golden Delicious-strain and Ralls-strain could be classed as sweet fragrance type, rich fragrance type, green fragrance type and light fragrance type, respectively. Hybridization could increase the content of aroma components and increase the complexity of aroma composition. Bud sport breeding had less effect on aroma composition, but more effect on aroma content to the progenies, and the transgressive phenomena was more obvious than that of hybridization breeding.

apple; aroma; strain; characteristic aroma; smell; breeding methods

2021-03-29；

2021-07-01

农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室基金（NYZS202104）、中国农业科学院科技创新工程（CAAS-ASTIP-2018-RIP-02）

路翔，E-mail：294128622@qq.com。通信作者冯建荣，E-mail：fengjr102@sohu.com。通信作者王大江，E-mail：dajiang0101@126.com

（责任编辑 赵伶俐）