道路对三江源国家公园黄河源园区藏野驴和藏原羚种群数量及其栖息地的影响

黄青东智 陈刘阳 李尚鹏 孙章运 杨明新 张德喜李成先 毛锐锐 李泽宇 张立勋*

（1 中国地质调查局西宁自然资源综合调查中心，西宁 810000）（2 兰州大学生命科学学院，兰州 730000）

道路在为人类出行提供便利的同时，也对野生动物产生了一系列不利影响，如死亡率增加、栖息地丧失、种群隔离、人为干扰加剧和外来种入侵等(Findlay and Bourdages, 2000; Reeet al.,2015；王云等，2021)。其中，道路致死是对野生动物最直接的影响，每年有大量的野生动物个体死于汽车的碰撞，涉及的类群包括哺乳动物(Caro, 2013)、鸟类(Husby, 2016)、两栖类(Kolen‐daet al., 2019)、爬行类(Kambourova-Ivanovaet al.,2012)等，而且道路致死率随道路交通量的增加而增加。同时，道路建设还会破坏植被、改变地形(Findlay and Bourdages,2000)，导致栖息地破碎化和岛屿化(Andrews, 1990)。相关研究表明，道路对大熊猫(Ailuropoda melanoleuca) 邻近区域的栖息地格局产生重大影响，造成该区域栖息地的隔离与破碎化并使该物种栖息地质量下降(龚明昊等，2014，2015)。道路密度对坡鹿(Rucervus el‐dii)的适宜栖息地分布有重要影响，坡鹿主要分布在道路密度较低的区域(颜文博等，2014)。然而，同时评价道路对野生动物种群数量及其栖息地的影响，能够更为客观和有效地为道路建设及管理提供科学指导(汪沐阳等，2021)。

藏野驴(Equus kiang)和藏原羚(Procapra picti‐caudata)是青藏高原特有的有蹄类动物，也是黄河源园区的优势物种(蔡振媛等，2019；李欣海等，2019)。相关研究表明，青藏公路和铁路已经对藏野驴、藏原羚等高原有蹄类造成了回避、阻隔效应(殷宝法等，2007；王云等，2020，2021)，且不同物种对道路回避距离不同(连新明等，2012)。近年来，基于生态位理论的生态位模型快速发展，已经在生物多样性保护的多个领域得到应用(朱耿平和乔慧捷，2016)。其中，MaxEnt 模型是目前使用最为广泛的生态位模型(Ahmedet al.,2015;Bar‐bosa and Schneck,2015；朱耿平和乔慧捷，2016)，常用于野生动物的适宜栖息地评价(Jianget al.,2019；李欣蕊等，2021；施小刚等，2021)。

共和至玉树高速公路是我国在青藏高原多年冻土区建设的第一条高速公路，横穿黄河源园区的扎陵湖—鄂陵湖、星星海保护分区，于2017 年通车运营，为全封闭道路且与国道伴行，野生动物需要穿越3条公路和双重隔离栅才能到达公路的另一侧(王云等，2020)。相关研究表明道路对野生动物栖息地的干扰显著，且不同等级道路对栖息地的影响不同(张慧等，2017)。然而，黄河源园区现存的道路对藏野驴和藏原羚的种群数量及其栖息地影响如何？道路对它们影响是否一致？为解决上述科学问题，量化评估道路对两种有蹄类动物的影响，本研究设置了4 种不同等级的道路情景，首先利用MaxEnt 模型模拟不同情景下黄河源园区藏野驴和藏原羚的适宜栖息地，了解两个物种在园区的适宜栖息地分布格局以及影响二者分布的环境因子，并计算其在不同等级道路情景下丧失的栖息地面积及比例。最后结合获得的适宜栖息地面积和本研究的样线调查数据，使用R程序的Distance包估算二者的数量和密度，评估不同等级道路情景下两个物种的数量和密度变化。本研究结果有助于理解道路网络对野生动物的综合影响，为青藏高原有蹄类物种的保护与道路的管理规划提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

黄河源园区(北纬33°55'05"~35°28'15"，东经97°01'20" ~ 99°14'57") 位于三江源国家公园东部，黄河流域西部，占地面积约19 018.72 km²。海拔4 045~5 250 m，属典型的高原大陆性气候，植被类型以高寒草甸、高寒草原为主，局部为高寒荒漠、沼泽地。园区内河流纵横交错、湖泊星罗棋布，形成了独特的高原湿地和草地生态系统。黄河源园区是高原生物多样性较集中的区域，其中，鸟类分布13 目32 科87 种，兽类分布7 目17 科38 种(蔡振媛等，2019；高红梅等，2019)。共和至玉树高速公路从北向南纵向贯穿黄河源园区(图1)，沿线经过的扎陵湖—鄂陵湖保护区和星星海保护区是野生动物分布和活动较为集中的区域。黄河源园区是黄河流域最重要的产流区、水源区及生态涵养地，该区对气候变化极其敏感(郑子彦等，2020)。与长江源园区和澜沧江源园区相比，黄河源园区是三江源地区地表覆盖变化最明显和最剧烈的区域(邵全琴等，2010)。此外，黄河源园区是中国重要的畜牧业基地，由于受人类活动和气候变化的影响，曾经历过严重的草场退化与沙化。目前，经过三江源一期生态工程的建设，该区生态系统退化得到了遏制，野生动物种群数量明显恢复(邵全琴等，2017；Shaoet al.,2017)。

1.2 野外数据的获取

2020 年10 月1—15 日，在黄河源园区开展了藏野驴和藏原羚的野外调查。我们采用分层抽样设置样线并运用截距抽样法调查。在布设样线时，充分考虑样线起始点与终点位置处的调查范围，为避免重复计数，每条样线的统计均在同一天完成。在研究区以20 km/h 左右的速度乘车调查，发现动物实体或者痕迹时停车记录，用长焦相机或望远镜观测样线两侧的大型食草类动物，以群为单位统计发现目标动物的次数，同时记录每群内的个体数、个体年龄及性别、方位角度、受干扰因素、天气状况以及目标动物的地理坐标。使用激光测距仪(尼康COOLSHOT PRO STABILIZED，最大测量距离1 km)测量目标动物与观察者之间的距离，若超过激光测距仪的测距范围，则根据经验判断距离，对所有记录的动物拍照存档，并保存调查路线航迹。目标动物的实际分布位点由调查者的观测位点、目标与观察者的距离以及与样线前进方向之间的夹角校正。由于调查获得的物种分布点数据可能存在空间自相关，本研究利用R程序的Wallace 包进行1 km 的空间筛选，即1 km²内只保留1 个分布点。筛选后得到藏野驴179 个分布点，藏原羚139个分布点(图1)。

1.3 种群数量估计

利用R 语言(版本3.6.1) (R Core Team, 2014)的Distance包进行距离抽样分析，估算藏野驴和藏原羚的密度。通过探测函数f(x)，计算垂直距离为x处的动物群体被发现的概率，得到动物种群密度和95%置信区间。探测函数由主函数和级数展开两部分组成，主函数包括均匀分布、半正态分布、风险率和负指数分布4种；级数展开包括余弦、简单多项式和厄密多项式3 种，用来调整上述主函数。最后再结合保护区适宜栖息地的面积来计算藏野驴和藏原羚的种群数量。运用赤池信息准则(Akaike’s information criterion,AIC) 为模型评估标准，将不同组合的AIC 值相比较，选择出AIC 值最小的模型作为探测函数，卡方拟合度用来检验探测函数模型与实际观察值没有显著差异的统计分布(Bucklandet al.,1993)。

1.4 环境因子的获取与处理

选择物种分布模型中的MaxEnt 模型模拟两个物种的适宜栖息地分布，选取影响藏野驴和藏原羚空间分布的5 类变量：(1) 气候变量，来自于世界气候数据库(Worldclim) 的19 个生物气候因子(Hijmanset al., 2005)，分辨率为30"；(2) 地形变量，包括海拔、坡度和坡向，在中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/) 下载；(3) 植被变量，包括植被覆盖度，土地利用类型以及归一化植被指数，植被覆盖度和土地利用类型数据根据遥感解译数据获取，归一化植被指数(Normalized difference vegetation index，NDVI) 来源于中国科学院地理科学与资源研究所资源环境数据云平台(http://www.resdc.cn/)；(4) 水源变量，包括距河流的距离和距湖泊的距离，利用河流与湖泊的矢量数据在ArcGIS 软件的欧氏距离功能生成；(5) 人类影响变量，包括距道路的距离，距居民点的距离和人类影响指数，距道路的距离和距居民点的距离由道路和居民点的矢量数据利用ArcGIS 软件的欧氏距离功能生成。其中，为了分析道路对两种有蹄类动物种群数量和栖息地的影响，将道路分为两类：高速公路定义为高等级公路；县路、乡路等道路定义为低等级公路(图1)。人类影响指数(Human Influence Index) 在美国航天局地球观测系统数据和信息系统(Earth Observing System Data and Information System)中的一个数据中心(https://sedac. ciesin. columbia. edu/data) 下载得到。将上述所有变量在ArcGIS 软件进行重采样，统一分辨率为1 km 的栅格图层，并转换为ASCII 格式，采用Asia North Albers Equal Area Conic 投影坐标系。

在筛选环境因子时考虑了相关系数和生物学意义两方面。首先计算所有环境因子之间的相关性系数，若相关系数|r|≥0.8，认为具有较强的相关性，在剔除相关性较强的环境因子的过程中，筛选原则为保留对藏野驴或藏原羚有生物学意义的因子(Maximeet al., 2011; Kumaret al., 2015；迟翔文等，2019)。最终，筛选出影响藏野驴和藏原羚分布的环境变量(表1)。

表1 MaxEnt 模型中使用的环境变量描述Table 1 Descriptions of environmental variables in MaxEnt

1.5 模型构建与栖息地评价

将实际调查并筛选后的分布点数据和选取的环境因子数据分别导入MaxEnt 3.4.1 (Phillipset al.,2006)，随机选择75%的数据用于模型建立，剩余25%的数据用于模型验证，Bootstrap 重复运行10 次，并开启Random seed，选择响应曲线(re‐sponse curves) 和刀切法(Jackknife) 选项来综合评价环境因子对物种分布的影响，其他参数默认设置。输出结果为0~1 的连续栅格数据。采用ROC曲线(receiver operating characteristic curve, 受试者工作特征曲线) 下面积值，即AUC 值(area under curve)来评价模型结果，AUC值的范围为0~1，该值越大表示模型预测效果越好。选择第10 个百分点的训练存在逻辑性阈值10th percentile training presence logistic threshold 确定阈值(Westet al.,2007;Urbaniet al.,2015)，将每个栅格的平均适宜性(即出现概率，occurrence probability) 进行二分类处理，把栖息地分为适宜和不适宜两类，最终得到藏野驴和藏原羚在黄河源园区的适宜分布区。

为了研究不同等级道路对两种有蹄类动物冷季栖息地适宜性影响，我们根据研究区内的道路网络情况，分为高等级公路和低等级公路，并设定了4 种情景进行模拟，情景Ⅰ：含全部道路变量(包含高等级公路和低等级公路)；情景Ⅱ：道路变量中只包含高等级公路(共玉高速公路)；情景Ⅲ：道路变量中只包含低等级公路；情景Ⅳ：不含道路变量。通过MaxEnt 模型输出结果，并依据二值法划分适宜栖息地和不适宜栖息地，最后统计不同情景下的适宜栖息地面积、在黄河源园区的面积占比、栖息地丧失的面积和栖息地丧失的比例。

2 结果

2.1 藏野驴与藏原羚的种群数量和密度

调查发现藏野驴227 群，共2 231 头，最大集群为152 头，最小群为1 头；藏原羚178 群，共822 只，最大集群为23 只，最小群为1 只。通过最小AIC 值选择，藏野驴的最优探测函数组合为半正态分布+余弦(Half-normal + cosine)，藏原羚的最优探测函数组合为风险率+余弦(Hazard-rate+cosine ) (表2，图2)。黄河源园区冷季藏野驴的密度为每平方千米(1.18 ± 0.34) 头(95%置信区间为每平方千米0.66 ~ 2.10 头)，藏原羚的密度为每平方千米(0.94 ± 0.14) 只(95%置信区间为每平方千米0.70 ~ 1.27 只)。结合在黄河源园区适宜栖息地面积，得到藏野驴的数量为(4279 ±1229) 头 (95 % 置 信 区 间 为 2 400 ~ 7 632头)；藏原羚的数量为(2384 ± 356)只(95%置信区间为1 765 ~ 3 219 只)。不同等级道路情景下，藏野驴的种群数量4 279 ~ 5 945 头，藏原羚的种群数量2 384 ~ 4 099 只，二者的密度在不同情景下相对稳定(表2)。

图2 黄河源园区藏野驴和藏原羚探测函数与垂直距离直方图. a：情景Ⅰ，含全部道路变量；b：情景Ⅱ，道路变量中只含高等级公路；c：情景Ⅲ，道路变量中只含低等级公路；d：情景Ⅳ，不含道路变量Fig. 2 Histogram of detection function and perpendicular distance of Equus kiang and Procapra picticaudata in the Yellow River Source Zone.a：Scenario Ⅰ, including all road variables; b: Scenario Ⅱ, only high-grade roads are included in the road variables; c: Scenario Ⅲ, only low-grade roads are included in the road variables;d:Scenario Ⅳ,without road variables

表2 黄河源园区藏野驴和藏原羚的密度和种群数量估计Table 2 Density estimates and population sizes of Equus kiang and Procapra picticaudata in Yellow River Source Zone

2.2 藏野驴和藏原羚的适宜栖息地分布及重叠

ROC 曲线表明，藏野驴和藏原羚适宜栖息地预测模型的AUC 平均值分别为0.932 ± 0.008 和0.945±0.008，均高于0.9，证明模型预测结果精准度高。

藏野驴和藏原羚栖息地适宜性划分阈值分别为0.185 4 和0.209 2，适宜栖息地面积分别为3 641.34 km2和2 525.18 km2，分别占整个黄河源园区的19.2% 和13.3%。两者的适宜栖息地主要分布在黄河源中部，集中在湖泊和湿地周围(图3)。两者栖息地呈现斑块状分布，藏野驴的适宜分布范围相对较大并且连续，藏原羚的适宜分布范围相对较小且分散。两者重叠的适宜栖息地呈条带或斑块状分布，重叠的面积为2 240.15 km2，分别占藏野驴和藏原羚适宜栖息地总面积的61.5%和88.7%(图3)。

2.3 藏野驴和藏原羚适宜栖息地与环境因子的关系

环境因子对模型综合贡献率表明，距低等级公路的距离(23.2%)、年降水量(14.1%)、海拔(8.4%)、归一化植被指数(6.8%)对藏野驴生境选择有重要影响，对模型的累计贡献率达到52.5%。距低等级公路的距离(31.0%)、海拔(19.5%)、坡向(6.5%)、坡度(5.2%)对藏原羚生境选择有重要影响，对模型的累计贡献率达到62.2%(表3)。其中，距低等级公路的距离和海拔是影响两个物种栖息地选择相对重要的环境因子，说明影响藏野驴和藏原羚分布的环境因子具有相似性。而影响两个物种分布的环境因子种类不同，贡献率不同，体现出两个物种的差异性。

表3 藏野驴和藏原羚MaxEnt模型中环境因子的相对贡献率Table 3 Relative contribution of environmental variables in MaxEnt model

两个物种对主导环境因子的适宜范围表现出一定程度的相似性和差异性。藏野驴和藏原羚对归一化植被指数和坡向的适宜范围接近，表明二者栖息地对植被状况和坡向的需求相似；藏野驴对距低等级公路的距离、海拔、坡度这3个因子的适宜分布范围值高于藏原羚,即藏野驴和藏原羚的栖息地对人类干扰的响应以及对地形的需求不同，且藏野驴栖息地对年降水的需求也不同于藏原羚(构建藏原羚的MaxEnt 模型中没有选用年降水)(表4)。

表4 物种潜在分布对应的主导环境因子适宜范围Table 4 The suitable ranges of dominant environmental variables affecting the potential distribution of species

2.4 不同情景下藏野驴和藏原羚的适宜栖息地变化

不同道路情景下，藏野驴和藏原羚的适宜栖息地面积不同：情景Ⅰ时，藏野驴和藏原羚的适宜栖息地面积最小，适宜栖息地面积分别占黄河源园区面积的19.2% 和13.3%，且两种有蹄类丧失的适宜栖息地比例最大，分别丧失了27.2%(藏野驴)和42.3% (藏原羚)(图4a)。情景Ⅳ时，藏野驴和藏原羚的适宜栖息地面积最大，适宜栖息地面积分别占黄河源园区面积的26.3%和23.0%。情景Ⅱ时两种有蹄类动物的适宜栖息地面积高于情景Ⅲ时的面积，且两种有蹄类丧失的适宜栖息地比例最小，分别丧失了1.6% (藏野驴) 和7.6% (藏原羚)的适宜栖息地。在不同道路情景下，在黄河源园区中部道路附近，藏原羚丧失的适宜栖息地更多，比例更大(图4,表5)。

表5 四种情景下两种有蹄类的适宜栖息地面积Table 5 Suitable area of two ungulates in the four scenarios

3 讨论

在视野开阔、地形平坦的区域开展野生动物调查，特别是对藏野驴、藏原羚等有蹄类动物调查，样线法是较为可靠的方法(盛和林和徐宏发，1992；初红军等，2009；张晓晨等，2020)。本研究估算出藏野驴的数量为(4279 ± 1229) 头，低于以往的研究结果(17 109 头，邵全琴等，2018；6 436 头，李欣海等，2019；12 176 头，Gaoet al.,2020)；藏原羚的数量为(2384 ± 356) 只，高于李欣海等(2019)结果(1 077 只)，但低于其他研究结果(15 961 只，邵全琴等，2018；4 231 只，Gaoet al.,2020)。产生数量差异的原因可能如下：(1)调查区域不同，以往的调查以玛多县为调查区域，本研究调查区域为黄河源园区，只占据玛多县域面积的78.0%；(2)调查季节不同可能使物种的种群数量产生差异(初红军等，2009)；(3)估算方法不同导致结果不同。邵全琴等(2018) 利用无人机影像解译结果，估算大型野生食草动物的样带密度，并基于冷暖季草场估算的方法获得玛多县藏野驴和藏原羚的种群数量；Gao 等(2020) 采用距离抽样的调查数据，使用两个物种在玛多县适宜栖息地面积与对应物种种群密度的乘积估算；李欣海等(2019) 利用距离抽样和生态位模型推算出玛多县藏野驴和藏原羚的数量，并通过样线调查的数据进行校正。本研究对种群数量的估计依据MaxEnt 模型模拟两个物种在黄河源园区适宜的栖息地面积，并利用R 程序的Distance 包估算出种群数量和密度，计算方法与李欣海等(2019) 相似。但不同于相对保守的随机森林算法，本研究采用最大熵算法，所以得到的结果可能偏高。张晓晨等(2020) 通过此方法计算出蒙古野驴(Equus hemionus)在卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区的数量，获得了相对可靠的结果。本研究估算出藏野驴和藏原羚的密度高于以往的研究结果(邵全琴等，2018；Gaoet al., 2020)。两个物种的种群密度在不同等级道路的情景下差异很小，而二者的数量在不同道路等级情景下的波动较大，这可能是因为在不同道路等级情景下，二者的适宜栖息地面积变化很大。这与不同类型道路主要影响大沙鼠(Rhombomys opimus) 的洞群数量和洞群面积结果一致(汪沐阳等，2021)。

本研究预测出黄河源园区内藏野驴适宜栖息地面积为3 641.34 km2，藏原羚为2 525.18 km2，藏野驴的适宜分布范围相对较大并且连续，而藏原羚的适宜分布范围相对较小且分散。这与Liang等(2021)研究结果一致。这是因为藏原羚个体小，集群规模小，偏好选择2 ~ 8 只集群(连新明等，2004)，而藏野驴自身体型较大，常大规模集群，活动能力强，因此有更广阔的适宜栖息地。影响二者适宜栖息地的环境因子具有相似性，也具有差异性。其中，距低等级公路的距离和海拔是影响二者适宜栖息地的重要因素，Jiang 等(2019)发现海拔是影响藏原羚分布最重要的环境因子之一，本研究结果与其一致。而相比于藏原羚，气候与植被对藏野驴栖息地选择的影响更大，其中年降水量和归一化植被指数对模型的贡献率分别为14.1%和6.8%。吴娱等(2014)发现影响藏野驴栖息地选择的主要因子为植被类型，本研究结果与上述结论相符。本研究预测藏野驴和藏原羚的适宜栖息地皆分布在黄河源园区的中部，与我们在野外调查的结果相符。黄河源园区中部海拔4 100 ~ 4 500 m，该区有适宜的气温和适中的降水，植被覆盖度较高(吴喜芳等，2015)，从而能够为有蹄类动物提供食物以及水源，成为藏野驴和藏原羚的主要分布地。

藏野驴和藏原羚在黄河源园区的栖息地同时表现出重叠与分离，主要是种间竞争和长期相互适应所形成的，这是能够维持各自物种生存繁殖的最佳模式(Harris and Kangas, 1988；吴娱等，2014)。而两个物种对环境因子的选择和响应产生的差异，是维持两个物种可以在栖息地大面积重叠的情况下，能够长期相互适应、稳定共存的因素之一(Qiet al.,2009；和梅香等，2018)。两种有蹄类动物的栖息地呈现斑块状分布，可能是由研究区自身独特的景观造成：黄河源园区内河流纵横分布、湖泊星罗棋布，扎陵湖和鄂陵湖是黄河上游两个最大的天然湖泊，与星星海湖泊群共同构成黄河源“千湖”景观(蔡振媛等，2019)，众多的水体使草地分割成斑块状的“岛屿”。本研究模拟出藏野驴和藏原羚的适宜栖息地分布，也发现二者栖息地主要分布在湖泊、湿地等水域附近。

本研究通过模拟藏野驴和藏原羚的适宜栖息地分布发现，不同道路情景下两种有蹄类动物适宜栖息地分布面积变化较大，藏野驴的适宜栖息地在黄河源园区的面积占比为19.2%~26.3%，藏原羚13.3%~23.0%。道路的存在对两种有蹄类栖息地造成较强干扰，在有道路存在的3 种情景中，两个物种出现了不同程度的栖息地丧失并呈现出斑块状分布格局。含全部道路变量的情景时，藏野驴和藏原羚在黄河源园区丧失的适宜栖息地面积最多，分别丧失27.2%和42.3%。在不同道路情景中，藏原羚的适宜栖息地丧失面积比藏野驴更加严重，表明藏原羚对道路的干扰更加敏感。分析环境因子对二者MaxEnt 模型的贡献率发现，无论是距低等级公路还是高等级公路的距离，两个与道路干扰相关的因子对藏原羚栖息地模型的相对贡献率都要更高。因此，藏原羚在选择栖息地时，道路干扰的权重更大。在只包含一种等级公路变量时，低等级公路情景下两种有蹄类的适宜栖息地面积要低于高等级公路情景，且在只含低等级公路情景下二者丧失的栖息地面积要更大。表明低等级公路对两种有蹄类栖息地的影响比高等级公路更大。这也与两个物种MaxEnt 模型得出距低等级公路距离对模型的贡献率远高于距高等级公路距离的结论一致。此外，颜文博等(2014)研究发现海南坡鹿主要分布在道路密度较低的区域，本研究结果与其一致。与张慧等(2017) 发现高等级公路对朱鹮(Nipponia nippon)繁殖地的影响远远高于低等级公路的影响不同，可能是在黄河源园区内，低等级公路密度高，而高等级公路较为稀疏。道路的高密度更易造成物种栖息地破碎化，导致被分割成的岛屿状斑块面积减小，甚至使许多的栖息地丧失(李俊生等，2009)。

黄河源园区具有典型的高寒草甸、高寒草原以及荒漠化草原，河流湖泊众多，为食草动物提供了广阔的栖息地，同时园区内也存在着不同等级、不同密度的道路。本研究得出藏野驴和藏原羚的栖息地和种群数量受不同等级道路影响，而种群数量又受适宜栖息地面积变化影响，因此，我们建议重点保护藏野驴和藏原羚在黄河源园区中部的栖息地，特别是二者重叠区域以及道路密度较大区域。此外，由于本研究中藏野驴和藏原羚的分布点数据为样线数据，而调查人员的样线多沿道路进行，因此两种有蹄类动物的空间分布点会不可避免地偏向于道路附近。所以，建议在本研究的基础上，在黄河源园区设计系统的长期监测方案，一方面通过定期样线调查，掌握目标物种种群动态；另一方面利用红外相机技术，设置固定监测周期，对园区内藏野驴和藏原羚等有蹄类动物及其捕食者进行长期监测。本研究中，藏野驴和藏原羚空间分布还可能受到其他因素影响，比如食草有蹄类之间的竞争(包括野生有蹄类和家畜)，其它食肉动物的分布等，本次使用的模型并未量化这类影响。所以在今后的研究中，建议通过更系统的方案设计和更深入的控制实验来收集数据并量化这些影响，并考虑道路因素协同其他因素共同作用于有蹄类的种群数量及其栖息地。

致谢：本研究得到了中国地质调查局地质调查项目的资助，感谢三江源国家公园管理局、三江源国家公园黄河源园区管委会、玛多县生态环境和自然资源管理局对野外工作给予的大力支持与帮助；感谢兰州大学安蓓老师的指导和提出的宝贵建议，感谢北京林业大学杨秀春教授提供的黄河源区草地遥感数据；感谢内蒙古民族大学兴安老师在数据分析中提供的帮助，感谢项目负责人谷强给予的指导与帮助。最后，感谢在野外调查和文章撰写过程中辛苦付出和默默奉献的所有人员！