圈养华南虎的个性评估及其性别差异

孔璇敏 张学礼 陈思明 张鹏 董贵信

（1 广东长隆集团有限公司，广州 511430）（2 广州长隆野生动物世界，广州 511430）（3 广东华南珍稀野生动物物种保护中心，珠海 519031）

动物个性(Animal personality)指个体在不同时间和环境下具有一致性的行为差异(Réale and Dingemanse,2012)，反映了个体对多样环境的适合度，影响个体在种群中的资源获取、社会交往、生存和繁殖(Gosling,2001)。鸟类个性与适合度关系的研究发现，个性影响成年个体存活率和后代的比例(Dingemanseet al.,2004)。近年来，动物个性研究成为生态学和动物行为学的研究热点领域之一，研究涉及鱼类(Millotet al., 2014)、鸟类(Oerset al., 2008)、灵长类(Freeman and Gosling,2010)、犬科(Bremner-Harrisonet al., 2004)、猫科(Gartneret al., 2014) 等。个性研究在动物的迁地保护中也发挥着重要作用，包括重引入的尝试(Bremner-Harrisonet al., 2004) 和动物福利的评估(Gartner and Weiss, 2013a)。个体对圈养条件的行为反应各不相同，因此其幸福感也各不相同(Mor‐gan and Tromborg, 2007)。个性研究增加了对动物的认识，提升了对圈养种群的管理水平(Jones and Gosling,2005)。

动物个性的量化有两种主流测量方法，即对个性特征主观评价法(Subjective ratings of traits)和动物行为编码记录法(Behavioural codings of obser‐vations)(Réale and Dingemanse,2012)。个性特征主观评价法是通过评价者对熟悉动物做出综合且带有一定主观性的评价，这种方法具有较强的测评范围，能够反映长时间的个体差异，有利于进行跨物种的比较。动物行为编码记录法即对动物进行行为观察，记录相应行为发生的频率和强度，是直观准确的具有较好测量信度的方法，但是这种方法持续时间通常不能太长，难以反映长时间尺度上的行为差异；而且相同行为在不同物种之间可能表示不同含义，导致难以进行跨物种的比较。除了以上两种研究方法外，还有一种实验测验法(Experimental tests)(Carteret al.,2011)，是通过将动物暴露于某种特殊环境(例如胁迫环境)，记录动物的行为反应，适用于测量某些个性特征(Réale and Dingemanse,2012)。

以往针对猫科动物的个性研究主要局限在家猫(Felis catus)等动物，而对濒危大型猫科动物的相关研究较少(Gartner and Weiss, 2013a)。李潜等(2005) 对圈养东北虎(Panthera tigris altaica) 个性进行了探索，通过5个维度来描述东北虎的个性特征，包括威严好斗－软弱受欺、合群亲近－违逆离群、怕生紧张－信任放松、鲁莽邋遢－稳重整洁和内向慢性－外向积极。对比家猫、苏格兰野猫(Felis silvestris grampia)、云豹(Neofelis nebulo‐sa)、雪豹(Panthera uncia)和非洲狮(Panthera leo)的个性特征，结果发现5种猫科动物的个性结构相似(Gartneret al.,2014)。Wielebnowski(2015)对猎豹(Acinonyx jubatus)的个性进行评估，提取3个个性特征包括紧张－害怕、易激动－发声和好斗。对孟加拉虎(Panthera tigris tigris)及其保育员进行个性评估，认为外向、亲和和活力是描述孟加拉虎的3 个个性特征维度(Phillips and Peck, 2007)。Gartner 和Powell (2012) 评估雪豹的个性，提取了5 个个性维度，包括活跃－警惕、好奇－爱玩、冷静－自信、胆小－焦虑和对人类友好。然而，针对华南虎个性的研究尚且空白。

华南虎(Panthera tigris amoyensis)是我国特有的虎亚种，为国家Ⅰ级保护动物，IUCN (Nyhus，2008)评定其为极危(CR)，有极大可能已经野外灭绝。迁地保护和圈养种群重引入被认为是恢复野外种群的重要途经之一。华南虎的圈养种群是华南虎保育的重要资源。目前针对华南虎的研究主要以圈养种群为主(李伟等，2020)。Fàbregas 等(2015)研究了人工圈养华南虎在散放环境下的捕食能力，结果显示研究对象能够成功捕捉猎物，说明圈养华南虎种群具有野化放归的潜能。吴专等(2016)通过图像解译和实地考察对华南虎繁育及野化训练基地进行适宜性评估。此外，国内也有对圈养华南虎的饲养管理(李林翔，2011)、繁殖育幼(刘道强等，2008；李石洲等，2013)、饲喂(刘道强等，2012)、行为(仲阳康，2006)、丰容(刘群秀等，2014)等的研究。但是目前大部分圈养华南虎种群依然面临着近交衰退、刻板行为严重，以及繁殖率低的问题，有必要对华南虎的研究更加深入和细化。华南虎个性研究可以进一步揭示个体差异对保育工作的影响。

对圈养华南虎的饲养观察中，我们发现华南虎个体存在明显的个性差异。由此，提出两个科学问题：圈养华南虎的个性特征由哪几个维度描述？圈养华南虎的个性是否存在性别差异？本研究使用个性特征主观评价法结合实验测验法对6只圈养华南虎进行个性特征的评价，对比雌雄华南虎个体的个性差异，旨在探讨圈养华南虎的个性特征及其性别差异，为精细化饲养管理提供研究资料，并为华南虎的保育及野化放归提供数据参考。

1 研究方法

1.1 研究地点

广州长隆野生动物世界，地处珠江沿岸(北纬23°00′，东经113°33′)，属亚热带季风气候，没有明显的四季变化；全年气温较高，年平均气温22℃，夏季高温可达38℃，冬季低温在10℃以下；一年中大部分时间雨量充沛，雨季明显，4—9 月为多雨季节。华南虎生活于园内的百虎山区域，晚上单独在饲养笼舍生活，白天在外放展区活动。笼舍面积约16 m2，外展区面积约450 m2，设有水池、爬架、木制平台等丰容设施，展区与笼舍由铁网和可开关的铁门相隔，以保障安全。

1.2 研究对象

研究对象为6 只成年华南虎(3 只雄性，3 只雌性)，具体的个体信息如表1 所示。其中PF、PF1 和PF2 为我园自繁的同胎个体，DH、PP 和CC 是引进的成年个体。雄性华南虎每日投喂2 kg牛肉，1.5 kg 鸡肉，0.5 kg 鸡骨架和2 个鸡蛋；雌性华南虎每日投喂1~2 kg 牛肉，1~2 kg 鸡肉，0.5 kg 鸡骨架和2 个鸡蛋，此外，每只华南虎每日均补充维生素、钙片等营养品。每天投喂1次。

表1 圈养华南虎个体信息Table 1 The individual information of captive South China tiger

1.3 实验方法及统计分析

实验采用个性特征主观评价法和实验测验法(新异物体测验)两种方法对6 只华南虎个体进行个性的量化。问卷评估邀请5位具有丰富饲养经验的保育员进行问卷打分。问卷评估参考Gartner 和Weiss(2013b)对苏格兰野猫的个性评估问卷，一共有53项个性评估项(附表1)，每个评估人按1到7分打分，1分为完全不符合，7分为非常符合。最终对于每个实验个体都得到3份个性评估问卷。问卷评分的可靠性将通过组内相关系数分析(Intraclass Correlation Coefficients, ICC) 进行评定，当个体评分信度ICC(3,1)和(或)平均评分信度ICC(3,k)小于或等于0时，将该个性评估项剔除。随后，对剩余的个性评估项进行主成分分析(Principal Compo‐nent Analysis,PCA)，提取华南虎的个性特征，设定荷载的绝对值大于0.2的个性评估项为特征项，并计算每个个体的主成分分数(PC score)。不同性别下个性特征的差异通过线性模型进行分析。

新异物体测验通过采用一个直径30 cm 带圆形挂圈的绿色塑料球进行实验。实验前6只个体均未见过该塑料球或者其他类似的塑料球，从实验个体开始进入放有塑料球的笼舍开始使用视频记录个体行为，持续记录10 min。后续利用焦点动物取样法观察实验个体针对塑料球所发出的嗅闻和玩耍行为时长。实验在笼舍内进行，无游客打扰，笼舍内只有与动物熟悉的饲养员。实验时间选择在动物进食前1 h 完成，以避免食物对动物注意力和行为的干扰。实验开始时保证动物处于安静的情绪平稳的状态5 min 以上，实验中无其他刺激吸引动物。统计个体玩耍塑料球以及其他行为的时长，对实验数据与每个个体的主成分分数进行皮尔森相关系数(Pearson correlation coefficient)分析。本研究数据处理使用Microsoft Excel，数据分析使用R软件(ggplot2包、irr包)及SPSS 19.0，显著性水平设置为P=0.05。

2 结果

2.1 圈养华南虎个性的问卷评估结果

组内相关系数分析结果显示，53项个性评估项中有15项的ICC(3,1)和(或)ICC(3,k)小于0，最终筛选出38项被认为可靠的个性评估项。其中在被认为可靠的个性评估项中，ICC (3,1)的值最小为0.019(专注力低)，最大为0.715(对人不友好)，均值为0.253；ICC (3, k) 的值最小为0.054 (专注力低)，最大为0.883(对人不友好)，均值为0.448。

主成分分析结果显示前3 个主成分(PC1 ~PC3)可以累积解释92.8%的样本方差，其中主成分1 (PC1)、主成分2 (PC2) 和主成分3 (PC3) 的方差贡献率分别为41.2%、28.0% 和23.6%。各主成分结果的因子荷载如表2 所示，基于3 个主成分的特征项，推断3个主成分为信任－友好、好斗－统治、好奇－适应。

表2 圈养华南虎个性主成分结构的因子荷载Table 2 The loadings of principal component structure of captive South China tiger’s personality

2.2 圈养华南虎个性的性别差异

个性特征与性别的线性回归结果显示，好斗－统治的个性特征在不同性别上具有显著差异，而信任－友好和好奇－适应在不同性别上没有显著差异(表3)。雄性华南虎好斗－统治的主成分分数比雌性华南虎高，而雌性华南虎好奇－适应的主成分分数较雄性华南虎高(图1)。

图1 不同性别下圈养华南虎个性特征的比较Fig. 1 Comparison of personality traits between different sex of cap‐tive South China tiger

表3 不同性别圈养华南虎3种个性特征的差异Table 3 Differences in three personality traits of different sex in cap‐tive South China tiger

2.3 新异物体测验结果

6 只华南虎对于塑料球均有嗅闻或者玩耍行为，但均在10 min 内完全停止对塑料球的相关行为，其中玩耍行为包括对塑料球进行扑、咬或者用前掌扒。3 只雄性华南虎玩耍行为的时长均高于嗅闻行为，但差异不显著(t=-1.838,df=2.001,P= 0.207)，而3 只雌性华南虎的玩耍行为的时长均显著低于嗅闻行为(t=3.915,df=4,P=0.017)。嗅闻行为在雌雄之间具有显著差异(t= -5.318,df= 2.022,P= 0.033)，而玩耍行为在雌雄之间无显著差异(t=1.701,df=2.059,P=0.227)(图2)。

图2 不同性别华南虎个体嗅闻和玩耍塑料球的时长比较Fig.2 The comparison of the duration of sniffing and playing with plastic balls from different sex

2.4 个性评估与新异物体测验的相关性分析

皮尔森相关系数分析结果显示，只有好斗－统治(PC2)与新异物体测验中的玩耍时长具有显著的相关性，相关系数r =0.848；其余个性特征与新异物体测验中的嗅闻或者玩耍时长均没有显著的相关关系；除嗅闻时长与好斗－统治呈负相关外，其余个性特征与嗅闻或者玩耍时长均呈正相关关系(表4)。

表4 圈养华南虎个性评估与新异物体测验结果的相关性分析Table 4 Correlation between personality assessment and novel object test of captive South China tiger

3 讨论

本研究通过个性评估问卷量化了6只圈养华南虎的个性特征，从主成分分析结果得到了3个描述华南虎个性特征的维度，分别为信任－友好、好斗－统治、好奇－适应。本研究的3个描述华南虎个性特征维度均与以往其他猫科动物的个性研究结果部分一致。华南虎的信任－友好与东北虎的合群亲近－违逆离群和怕生紧张－信任放松(李潜等，2005)、云豹的亲和－开放(Gartneret al.,2014) 以及孟加拉虎的亲和(Phillips and Peck,2007) 相似，描述的是个体对同类或者人类的态度，是社会性的表现；而华南虎的好斗－统治在其他猫科动物的个性特征中均有体现，体现的是动物个体对地位或者资源的竞争倾向(附表1)，这一特征被用于广泛描述各种猫科动物的个性，可能是由于大部分猫科动物为独居，领地意识强。华南虎的好奇－适应与雪豹的好奇－爱玩相似(Gartner and Powell,2012)，这一个性特征体现华南虎个体对新环境和事物的探索倾向以及适应性。另外，Gartner 和Weiss(2013b)综述了猫科动物个性研究，发现猫科物种较显著的个性特征是社交、统治和好奇，这三点与本研究中华南虎的3个个性特征相对应。综上所述，本研究结果可能进一步支持了猫科动物个性存在一定相似性的观点。但目前仍缺乏对野生猫科动物个体的个性探索以及基因层面的研究，因此很难解释各物种之间个性特征相似性是否存在适应进化背景，Gartner 等(2014)猜测各物种间可能存在微小的差异，但未来需要更深入的研究来确认。

附表1 圈养华南虎个性评估问卷的各项目及定义Appendix 1 Definitions of the 53 evaluate items included in our survey

本研究发现圈养华南虎的好斗－统治个性特征具有显著的性别差异，而且雄性华南虎的好斗－统治强于雌性华南虎。这一现象也出现在其他猫科动物个性中。雪豹雄性个体的活跃性、警惕性和发声性均显著比雌性高(Gartner and Powell,2012)。非洲狮个性也存在性别差异，雄性的统治性高于雌性(Gartneret al.,2014)。李潜等(2005)发现在威严好斗、鲁莽邋遢方面，雄性东北虎得分显著高于雌性，说明无论是圈养的东北虎还是圈养的华南虎，雄虎相比雌虎均有更强的攻击性。圈养华南虎和东北虎存在雌雄个体在好斗－统治上的差异，体现了其野外生存模式的长期适应机制。成年虎除繁殖期外独居，所需的家域范围广，但雄性个体的领地通常较雌性的大，常覆盖部分雌性个体的领地(Tilson and Nyhus,2009)，雄性个体需要将更多的能量用于争夺领地和配偶，并很少具有亲代抚育行为，只有雌性会和子代在一起生活(Paul, 1980)。野生虎行为生态学研究表明，虎呈偏雄扩散的社会模式，雄性个体倾向于扩散出去寻找更多的雌性配偶(Favreet al.,1997;Gouret al., 2013)。这些机制都可能使得好斗－统治这一性格特征更容易获得较好的生态位和资源，也使好斗－统治在雄性华南虎和东北虎的个性评估中得分更高，但是目前关于个性的进化机制以及对适合度的作用研究并不多，需要开展更多维度的虎的个性研究加以证实。

本研究表明雄性华南虎的嗅闻和玩耍行为具有显著差异，其中嗅闻行为在雌雄间存在显著差异。实验测验只能反映某一时刻某一环境刺激下个体的个性差异。在其他猫科动物的个性研究中，新异物体测验用来测验动物个体活跃性、好奇性、玩耍性和警惕性等个性特征(Gartner and Weiss,2013a)。在本研究中，华南虎对塑料球嗅闻体现了个体的警惕性，而玩耍行为体现了个体的活跃性和玩耍性，数据分析表明雄性个体对塑料球玩耍时长大于嗅闻，说明雄性个体的玩耍性和活跃性可能较高，警惕性较低；而雌性的嗅闻时长显著高于雄性，说明雌性的警惕性可能较高。对雪豹进行新异物体测验的研究(Gartner and Powell,2012)，发现雄性也比雌性雪豹表现得更活跃和更具探索性，说明雪豹和华南虎在新异物体测验中的性别差异相似。虽然嗅闻行为与3个个性特征均没有相关关系，但是嗅闻行为依然在一定程度上反映个体的好奇性和警惕性，暗示华南虎的好奇性和警惕性在性别间可能具有差异。

本研究发现圈养华南虎的好斗－统治特征与新异物体测验中对塑料球的玩耍行为的时长呈正相关性，表明越是好斗－统治的个体对新异物体的玩耍时间越长。问卷评价结果中更好斗－统治的雄性华南虎对新异物体的玩耍时间较雌性长，此结果印证了相关性分析的可信性。在问卷评估结果中活跃性与第3个维度的个性特征好奇－适应呈负相关(表2，因子荷载为-0.24)，而活跃性与第2 个维度的好斗－统治则呈正相关(表2，因子荷载为0.17)，测验中的玩耍行为体现了个体的活跃性和玩耍性的判断与问卷评估和相关性分析的结果吻合。由此可得，好斗－统治与玩耍行为均反映了个体的攻击性和活跃性。实验过程观察，华南虎对塑料球的玩耍行为主要表现为伸手扒、咬和扑；参考曹青(2008) 编码的华南虎PAE 行为谱，本研究发现华南虎的玩耍行为与行为谱中的捕捉猎物行为相似。对幼虎行为的研究，普遍认为幼虎或亚成体通过玩耍学习捕猎，故推测华南虎将塑料球当成一个潜在猎物。Bremner-Harrison等(2004) 研究发现北美草原狐(Vulpes velox) 的个性特征影响在野化放归后的存活率。本研究中好斗－统治的个性特征与类似于捕食行为的玩耍呈正相关，这一结果可能为华南虎野化放归的选育提供一定参考依据。

综上所述，本研究首次探索了圈养华南虎的个性特征以及个性在不同性别中的差异，发现了描述圈养华南虎个性的3个维度：信任－友好、好斗－统治和好奇－适应，另外发现雄性华南虎比雌性具有更高的攻击性。但是本研究对象只有6只成年华南虎，实验个体较少，未来可以增加个体的数量，结合动物行为编码记录法对更多圈养华南虎的个性进行评估，使得饲养管理者更加了解个体的特性，为更加精细的管理提供基础资料，也为未来野化放归提供数据支持。

致谢：感谢广州长隆野生动物世界提供研究平台，感谢谭志明、牛文国、何锐标、谢海涛和黄国辉参与调查问卷的评分并提供丰富的信息，感谢广东长隆集团动植物管理部科研中心对本文的指导修改。

续附表1 Continued from appendix 1

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