贵州大沙河国家级自然保护区鸟兽多样性的红外相机监测初探

李乔明 勾伟 姬程鹏 肖文宏 陈斯侃 肖治术*

（1 贵州大沙河国家级自然保护区管理局，贵州 563500）（2 中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101）（3 中国科学院大学生命科学学院，北京 101407）（4 贵州省林业调查规划院，贵州 550001）

相对于传统的动物调查技术和方法，红外相机技术通过野外24 h 不间断拍摄，为在个体、种群、群落和生态系统层次上探究和评估物种的活动节律、空间分布、栖息地利用和同域物种共存机制等方面提供了研究方法体系(李晟等，2014；肖治术等，2014；Karanthet al.,2017；肖文宏等，2020; Bonnotet al., 2020; Monterrosoet al., 2020)。近10 年来，红外相机技术在我国自然保护地物种编目评估中得到了广泛应用，极大推动了我国野生动物监测研究(Wanget al., 2015；肖治术，2016，2019；Liet al.,2020;Tianet al.,2020)。

贵州大沙河国家级自然保护区(北纬28°59′33″~29°13′28″，东经107°21′52″ ~ 107°47′47″；以下简称：大沙河保护区) 位于贵州省道真仡佬族苗族自治县北部，总面积269.9 km2，海拔560 ~1 939.9 m，南部是喀斯特地貌，北部为碎屑岩侵蚀山地。保护区位于我国北亚热带向温带过渡的湿润季风气候区，年均温12.1℃，平均降水量1 200 mm，是以黑叶猴(Trachypithecus francoisi)、银杉(Gathaya argyrophylla) 等珍稀濒危动植物及其栖息环境为主要保护对象的森林生态系统类型保护区。自保护区成立以来，在野生动植物资源方面开展了有关本底调查工作(蓝开敏，1987；谢双喜等，2006)，但随着气候变化和人类活动的加剧，野生动物资源，特别是大中型动物也面临着前所未有的风险(Dirzoet al., 2014; Rippleet al., 2015)，受限于传统样线法、动物痕迹法和访问调查等方法，并且过去的调查往往存在较大的主观性且缺乏实证数据**贵州大沙河省级自然保护区.2016.贵州大沙河自然保护区科学考察集.贵阳：贵州大学林学院.。为此，本研究于2016年12月至2019年8 月在大沙河保护区内建立红外相机公里网格，对陆生大中型兽类和鸟类资源进行本底调查，以期掌握当前保护区内的重要野生动物资源分布的实证资料，为保护区野生动物长期监测和保护管理提供科学依据。

1 研究方法

1.1 红外相机布设与数据回收

2016 年12 月—2019 年8 月，参照大沙河保护区内的生境类型和海拔等因素，利用地理信息系统(ArcGIS)将整个保护区划分为1 km×1 km 的公里网格(图1)，挑选85个位于核心区和缓冲区的网格，每个监测网格内放置1~5 台红外相机，共有114 个相机位点，位点间距不低于200 m，覆盖海拔600 ~ 1 900 m 范围。相机安装位点优先考虑动物活动的兽道和远离人居的地方，生境主要以乔木林为主，灌木林和靠近水源的生境次之。使用相机型号为猎科Ltl-6511WMC，安装在距离地面0.3 ~ 0.8 m 高度，选择视野开阔且无太阳直射的区域，同时清除相机前方的树枝和草丛等遮挡物，避免相机误拍造成内存卡和电量浪费，所有相机前均不放置任何诱饵。相机参数设置为拍照和录像混合模式，连续拍照3 张，视频时间为10 s，触发时间间隔1s，放置后拍摄1张记录有安装时间和位点信息的白板照片。每2~6 个月采集1 次数据，同时更换相机存储卡和电池。

图1 贵州大沙河国家级自然保护区红外相机调查位点的分布图Fig.1 Map for camera-trapping stations in the Guizhou Dashahe National Nature Reserve

1.2 数据分析

将采集的相机位点信息及拍摄的视频和照片数据上传到野生动物多样性监测图像数据管理系统CameraData (http://cameradata.ioz.ac.cn/) 中(肖治术等，2014)，完成物种鉴定分析，然后统计所有独立有效照片。独立有效照片的判定标准：同一位点连续30 min 内拍到的同一物种多张照片或视频，记为1 张独立有效照片(O’Brienet al.,2003)。

兽类物种的分类参考《中国哺乳动物多样性》(第2 版)(蒋志刚等，2017)，鸟类物种的分类参考《中国鸟类分类与分布名录》(第3 版) (郑光美，2017)。国家重点保护物种等级参考《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局政府网，2021)，国际自然保护联盟(IUCN) 濒危等级参考IUCN 红色名录(IUCN,2021)，中国生物多样性红色名录参考中国脊椎动物红色名录(蒋志刚等，2016)。

我们首先通过物种累计曲线评估在固定调查网格数量前提下的最少调查相机日能否满足编目抽样强度的需求。然后，计算相对多度指数(Rela‐tive abundance index, RAI) 和网格占有率(Grid oc‐cupancy,GO)两个指标，以初步掌握动物在保护区内的多度和空间分布状况。

RAI 为每100 个相机日所获取某一物种在所有相机位点的独立有效照片数(O’Brienet al.,2003)。相对多度的计算公式：

式中Ai代表第i种动物的独立有效照片数；N为总相机工作日，为所有相机位点正常工作累计的捕获日。

GO 为在按照网格抽样调查区域内，某物种被拍到的网格单元数占所有正常工作的网格单元数的百分率(肖治术等，2019)。计算公式：

式中ni表示第i类动物被记录到的网格单元数；N表示所有正常工作的网格单元数。

2 结果

2016—2019 年调查期间，114个相机位点累计相机工作日19 950个，获得独立有效照片10 767张，其中兽类5 207 张，鸟类2 590 张，人类活动和家畜活动照片共296 张，无法识别的动物照片共计2 674 张，分别占独立有效照片数的48.36%、23.30%、2.75%和24.84%。

物种累积曲线表明，兽类的丰富度随相机工作日增加表现出快速增加，但当相机日达到5 000之后，增加趋势变缓。而鸟类的丰富度在10 000个相机日下增加幅度较快，但达到15 000个相机日后基本趋于平稳(图2)。整体来看，鸟兽的总丰富度在达到20 000 个相机日后仍有增加，说明随着相机日的增加，鸟兽的丰富度还有增加的可能(图2)。

图2 贵州大沙河保护区红外相机调查鸟、兽及总物种数随相机工作日的变化情况Fig. 2 Relationships of species richness of mammals, birds and the total of them with number of camera trapping days in Guizhou Dasha‐he National Nature Reserve

本次共鉴定出兽类25 种，隶属于5 目14 科。其中食肉目(Carnivora)最多，有10 种，占总物种数的40.00%；啮齿目(Rodentia) 和鲸偶蹄目(Ce‐tartiodactyla) 分别有8 种和4 种，各占总物种数的32.00%和16.00%；灵长目(Primates) 2 种，兔形目(Lagomorpha) 1 种，分别占总物种数的8.00%和4.00%。记录国家Ⅰ级重点保护野生动物3 种，分别是黑叶猴、林麝(Moschus berezovskii)和小灵猫(Viverricula indica)；国家Ⅱ级重点保护野生动物4 种，分别是猕猴(Macaca mulatta)、斑林狸(Prionodon pardicolor)、豹 猫(Prionailurus benga‐lensis)和毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)。根据中国脊椎动物红色名录，极危(CR) 1 种，即林麝；濒危(EN)1 种，即黑叶猴；易危(VU)4 种，分别是小麂(Muntiacus reevesi)、小灵猫、斑林狸、豹猫；近危(NT)8种，分别是红腿长吻松鼠(Dremomys pyrrhomerus)、毛冠鹿、花面狸(Paguma larvata)、食蟹獴(Herpestes urva)、黄腹鼬(Mustela kathi‐ah)、鼬獾(Melogale moschata)、亚洲狗獾(Meles leucurus)、 猪 獾(Arctonyx collaris)。 此 外， 被IUCN 红色名录列为濒危(EN) 物种有2 种，分别是黑叶猴和林麝；近危(NT) 1 种，即毛冠鹿(表1)。

鸟类有61 种，隶属于7 目21 科。其中雀形目(Passeriformes) 最多，有15 科47 种，占鸟类总物种数的77.05%；鸡形目(Galliformes) 有5 种，占10.64%。国家Ⅰ级重点保护鸟类仅白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)；国家Ⅱ级重点保护鸟类15 种，分别是红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)、勺鸡(Pucrasia macrolopha)、红腹角雉(Tragopan temminckii)、蓝鹀(Latoucheornis siemsseni)、金胸雀鹛(Lioparus chrysotis)、橙翅噪鹛(Trochalopter‐on elliotii)、画眉(Garrulax canorus)、眼纹噪鹛(Garrulax ocellatus)、棕噪鹛(Garrulax berthemyi)、红嘴相思鸟(Leiothrix argentauris)、凤头鹰(Accipi‐ter trivirgatus)、松雀鹰(Accipiter virgatus)、普通鵟(Buteo buteo)、蛇雕(Spilornis cheela)、短耳鸮(Asio flammeus)。中国脊椎动物红色名录中列为近危(NT)的鸟类有5 种，包括红腹锦鸡、勺鸡、凤头鹰、短耳鸮、普通鵟(表1)。

RAI 和GO 计算结果表明，兽类RAI 前三的物种依次是小麂(RAI = 4.154)、红腿长吻松鼠(RAI = 3.005) 和野猪(Sus scrofa，RAI = 2.989)；GO 前三的兽类依次为小麂(GO = 71.05%)、花面狸(GO=64.04%)和野猪(GO=59.65%)。国家Ⅰ级保护野生动物黑叶猴的RAI和GO 均较低，分别为0.176和7.02%(表1)。

鸟类RAI 前三的依次为红腹角雉(RAI =1.380)、红腹锦鸡(RAI = 1.322) 和红嘴相思鸟(RAI = 0.889)；GO 前三的为红腹锦鸡(GO =56.14%)、红腹角雉(GO = 44.74%) 和紫啸鸫(Myophonus caeruleus, GO = 34.21%) (表1)。国家Ⅰ级重点保护鸟类白冠长尾雉的RAI 和GO 均较低，分别为0.007和0.88%(表1)。

调查发现保护区内人为干扰活动较为严重，人类活动的GO 达到73.68%，且存在放牧现象，家畜主要以家羊为主，GO为7.89%(表1)。

表1 贵州大沙河国家级自然保护区红外相机监测记录到的鸟兽物种名录(2016—2019)Table 1 Mammal and bird species recorded by camera-trapping in the Guizhou Dashahe National Nature Reserve(2016–2019)

续表1 Continued from table 1

续表1 Continued from table 1

续表1 Continued from table 1

3 讨论

通过2016—2019 年的红外相机监测，共记录到鸟兽达86种，其中兽类25种，鸟类61种，初步掌握了贵州大沙河国家级自然保护区陆生大中型兽类和林下活动鸟类物种多样性情况。相比2006年的《大沙河自然保护区本底资源》，本次调查记录到的兽类和鸟类物种数量分别为之前调查的47.37%和36.78%，其中保护区新纪录兽类4 种，分别是马来豪猪(Hystrix brachyura)、小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)、红白鼯鼠(Petaurista al‐borufus)、斑林狸；新纪录鸟类20 种，包括勺鸡等国家Ⅱ级重点保护动物及灰翅鸫(Turdus boul‐boul)、宝兴歌鸫(Turdus mupinensis)、灰头鸫(Tur‐dus rubrocanus)等13种(表1)。

陆生大中型兽类是生态系统中的重要组成部分，对于生态系统的功能和生物地化循环有重要影响 (Berzaghiet al., 2018; McConkeyet al.,2018)。但受到土地利用、人类活动和气候变化等因素的影响，大中型动物往往更易受到灭绝的风险(Dirzoet al., 2014)。本次调查保护区中黑叶猴和林麝等国家重点保护动物的RAI 和GO 均很低。黑叶猴家域面积为28.75 hm2(黄中豪等，2011)，林麝最小家域面积为64.87 hm2(刘嘉辉等，2020)，在本研究尺度下，每个网格能承载黑叶猴和林麝的最大个体数分别为3 只和1只，这表明黑叶猴和林麝在保护区内的RAI和GO 较低可能是由于种群分布数量较低导致。因此，需要采取合理有效的措施加强对这些物种的保护。本次调查未发现历史记录的豹(Panthera pardus)、云豹(Neofelis nebulosa)、豺(Cuon alpinus)、貉(Nyctereutes pro‐cyonoides)、欧亚水獭(Lutra lutra)、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii) 等物种(谢双喜等，2006)。这些大中型兽类未被红外相机监测到的原因可能有：(1)布设的红外相机可能未完全覆盖这些物种的核心分布区域，根据兽类物种累积曲线表明，达到15 000 相机日时，物种丰富度已基本趋于平稳，但目前仍有较多的网格由于高山峡谷等原因未安装相机，需加大红外相机的布设范围而非拍摄的天数，来增加捕获物种种类；(2)这些物种在保护区内的种群密度极低或者已经消失，Rich 等(2017) 表明全球的食肉动物种群呈下降趋势，甚至有灭绝风险，其主要原因是栖息地的丧失和人类的捕杀。这些大中型动物的生存和繁衍对栖息地质量要求较高，通常需要较大的生境和丰富的食物资源，而人类活动加剧了栖息地丧失。本研究表明保护区内仍有家羊和家牛的放牧行为，且保护区内人类活动的GO 达到44.07%，人类的干扰行为可能会导致这些物种在局部地区灭绝或消失(Rippleet al., 2015)；(3) 保护区原来的记录大多数来自样线法、痕迹和访问法等调查方法，而对于豹、云豹、豺等这一类大中型捕食者，其活动极其隐蔽，很少被人类发现；(4)大沙河保护区虽然具有完好的森林生态系统，但保护区周边环境干扰严重，野生动物无法进行迁移扩散及种群交流，进而加大了局域灭绝的风险。为此，我们建议进一步扩大红外相机的空间布设范围并在保护区开展长期监测，以获取这些物种是否存在的确切证据，并且通过加强保护区内外人类活动和放牧的管理，结合修建廊道等措施，提高物种或种群之间的迁移扩散和基因交流。

本研究发现贵州大沙河国家级自然保护区主要以地面活动鸟类为主。除白鹇(Lophura nycthem‐era) 未被记录外，保护区共记录到5 种雉科物种，其中红腹角雉和红腹锦鸡的RAI和GO 最高且均明显高于勺鸡和白冠长尾雉，这表明勺鸡和白冠长尾雉的种群数量相对较少，需进一步对整个保护区内雉科鸟类的相对种群数量和种群分布情况进行详细评估。

当前，大沙河保护区已初步建立了网格化的野生动物红外相机监测体系，未来仍需加大对其它网格内红外相机的安装以完成全域监测调查，并建议采取合理的管控措施，促进黑叶猴、林麝、白冠长尾雉等国家重点保护物种的种群恢复和栖息地质量提升。