乌东德库区消落带生态修复植物遴选与配置

周火明，于 江，万 丹，甘国权，卢 阳，金 可

(1.长江科学院 重庆分院，重庆 400026； 2.中国三峡建设管理有限公司 环境保护部，成都 610023；3.武汉长江科创科技发展有限公司，武汉 430010)

1 研究背景

乌东德库区位于川滇金沙江下游峡谷区，该区域气候干燥，日照时间长，干湿季分明，蒸发旺盛，年均温20.9 ℃，年均相对湿度59%，为典型的干热河谷区。水库蓄水运行后，海拔[952,975]m范围的陆地区域将转变为水陆交替的消落带区域，每年淹没时间长达270～330 d，原有适应陆地环境生长的多数植物种群将逐步消亡，消落带生态系统结构与功能将严重受损[1-2]。以植被恢复为主导的生态修复是目前消落带生态系统修复研究的难点和热点，其中遴选适宜在消落带生长的植物并按海拔高程梯度在消落带配置不同植物物种、重建消落带植被群落是消落带生态修复的关键[3-6]。乌东德库区消落带地处金沙江干热河谷区，干热气候以及对植物生存极其不利的水位消涨节律将造成消落带环境条件的极端变化，使得乌东德库区消落带生态修复尤其困难，最大难点在于能长时间忍受深水淹没和干旱双重胁迫的两栖植物稀少[7-8]。

我国库区消落带研究成果主要集中在三峡库区。三峡库区水位常年在[145，175]m之间变化，水位年变幅达30 m。许多学者围绕三峡库区消落带植被演替动态变化规律、植被恢复物种筛选、植被恢复实践示范等方面做了大量研究工作。溪洛渡水电站与乌东德水电站同处金沙江下游干热河谷，溪洛渡水电站自2013年蓄水以来库区水位在[560，600]m之间变化，水位年变幅达40 m，在经历了5个水位消涨周期之后，溪洛渡库区消落带植被覆盖明显减少，现存植被是原有植被逆向演替的结果。三峡库区消落带植被演替和适宜植物筛选研究成果以及溪洛渡库区消落带现存植物种群及其分布对乌东德库区消落带生态修复具有重要参考价值，3个库区消落带水位节律与气候特征详见表1。本文采用实地调查和文献查阅等手段，通过调查乌东德库区消落带淹没前植被、溪洛渡库区和三峡库区消落带植被演替现状，分析乌东德库区消落带植被自然演替趋势，遴选能够适应干热河谷生境和乌东德库区水位消涨节律的耐旱、耐淹植物物种并按海拔高程进行梯度配置，以期在乌东德库区消落带生态修复试验段构建丰富而稳定植被群落。

表1 库区消落带水位节律与气候特征比较Table 1 Comparison of water-level fluctuation rhythm and climate feature among Wudongde Reservoir,Three Gorges Reservoir and Xiluodu Reservoir

2 乌东德库区消落带植被自然演替趋势分析

消落带水位消涨持续时间以及干湿交替的季节直接影响植被丰富度和覆盖率。消落带长时间淹水导致原有生长周期较长的多年生植物因不适应新环境难以继续存活，部分一年生草本植物能够在水位消落后的较短时间内完成生活史，并在次年依靠土壤种子库开始新的生命周期而生存[9]。植物对水陆生境变化的响应策略，决定了植物群落的物种组成和植物演替变化趋势[10]。

乌东德库区消落带生态修复试验段位于云南武定县己衣镇移民新村，土壤以燥红土为主，试验段所在地气候属于金沙江河谷地区南亚热带气候，主要气候特征是高温干燥，干旱少雨，降水量少，蒸发量大。乌东德库区水位消涨节律：每年10月份蓄水满库运行，第二年7月份水位消落降至952 m，8月份底蓄水涨至975 m。于2019年7月份至2020年5月份进行现场实地调查，消落带淹没前植物物种79种，是以耐旱禾草为优势种的干热河谷稀树灌木草丛群落。试验区段内植被现状是植被在干热河谷气候条件长期影响下群落演替的结果。

溪洛渡水电站与乌东德水电站同处金沙江干热河谷，其库区消落带植被分布现状与演替规律对乌东德库区消落带植被演替趋势预测具有重要参考意义。溪洛渡水库2013年开始蓄水，截止目前经历了5个水位消涨年周期。图1为2020年5月溪洛渡库区库首消落带植被调查照片，可见：库区左岸消落带近乎荒漠化；右岸立地条件较好地段消落带原有灌木失活，现存草本植物主要为多年生狗牙根及一年生狗尾草、苘麻、苍耳等物种，在消落带正常蓄水位600 m附近残存分布有合欢、乌桕、牡荆等乔木和灌木。

图1 溪洛渡库首消落带植物群落及其分布Fig.1 Distribution of plant community in water-level-fluctuating zone of Xiluodu Reservoir’s head area

乌东德库区蓄水后，消落带水位在海拔[952，975]m高程范围内周期性涨落，原有陆生植物生长将面临长时间水淹和出露高温干旱的2种极端条件影响，在周期性水陆交替的水淹与干旱双重胁迫下，消落带大部分植物将出现逐步消亡的趋势，植被逆向退化演替[11]。消落带淹没时间及出露季节将成为该区域植被演替和分布格局的主导因素。参照溪洛渡库区消落带植被自然演替现状，由于难以忍受水位上涨期间长时淹没与水位消落成陆期间干热环境双重胁迫，淹没前消落带现存大部分植物都将失活。在水库反复周期性水位涨落影响下，一年生和多年生草本植物取代乔灌木将是乌东德库区消落带植被自然演替的主要趋势，仅在消落带顶部高程975 m存活部分具有一定耐淹能力的合欢、桑树、麻风树、构树、黄荆等乔灌木，草本植物以狗牙根、狗尾草、牛筋草、苍耳、苘麻、鬼针草为主，是植被群落逆向退化自然演替可预见的结果。

3 乌东德库区消落带生态修复试验植物遴选

乌东德库区消落带生态修复的主导原则是在充分保护原生植物自然修复前提下，根据消落带水陆交替生境变化，选择适宜的植物种类并构建稳定植物群落[12]。利用植物生活史策略及群落自然演替规律，构建适应乌东德库区干热生境以及水位消涨节律的特有生态系统。

溪洛渡以及三峡库区消落带现存植物群落是植物适应长时间周期性水陆交替变化生境的结果，其物种组成和结构是植物群落演替的具体表现特征，在一定程度上可反映出植物对某一特定生境的适应程度[13-15]。溪洛渡库区消落带以及三峡库区消落带可作为遴选既耐水淹又耐旱的两栖植物的天然实验室,其自然演替现存的植物物种和人工栽植筛选的适宜植物在水淹和干旱胁迫下仍能正常生长存活，说明这些植物具有较好的抗逆性，可从这些植物中遴选出适宜乌东德库区消落带生态修复试验的两栖植物。

2019年6月对三峡库区重庆市万州区溪口乡消落带植被群落进行了实地调查，植物群落照片及沿海拔高程分布见图2。消落带海拔[145，160]m每年淹水时间260 d左右，植被以狗牙根和一年生草本为主；海拔(160，168]m每年淹水时间175 d左右，植被以灌木秋华柳，草本狗牙根、鬼针草、苍耳为主；海拔(168，175]m每年淹水时间90 d左右，植被以水桦、桑树等乔灌木为主。

图2 三峡库区消落带植物群落及其分布Fig.2 Distribution of plant community in water-level-fluctuating zone of Three Gorges Reservoir

查阅三峡库区消落带自然演替以及人工修复试验示范段现存植物种群调查研究成果[16-20]，消落带现存植物种群是消落带经受多年水位消涨植被演替及人工选育栽培的结果。乔木主要有中山杉、池杉、水桦、枫杨、南川柳、盐肤木、乌桕等；灌木主要有秋华柳、桑树、中华蚊母树、算盘子、花椒、小梾木、黄荆、紫穗槐；消落带草本优势物种为狗牙根、香附子、扁穗牛鞭草、芦竹、甜根子草、香根草、问荆、狗尾草、马唐、苘麻、双穗雀稗、苍耳、莎草、狼把草、牛筋草、鬼针草等。

乌东德库区消落带年淹没时间长达270～330 d，库水位消落期植物将面临干热气候。该区域生态修复遴选的植物需适应消落带长时淹没生境，同时要适应在消落带出露时的干热气候条件。因此，应首选耐淹能力超强且具有很强的耐干旱能力、易成活并具有较强的繁殖能力的乡土植物。首选溪洛渡库区消落带经受过干旱和水淹双重胁迫的现存植物；其次选择试验段现有经受过干旱胁迫且具有耐淹潜质的乡土植物；三是选择三峡库区消落带经受过耐淹胁迫的现存植物。试验段生态修复试验植物遴选综合考虑溪洛渡库区消落带、乌东德库区消落带、三峡库区消落带3个区域的两栖植物，详见表2。其中在2个或3个区域都有分布的植物如银合欢、乌桕、桑树、狗牙根、苘麻、狗尾草、苍耳、马唐、鬼针草为试验段生态修复重点遴选植物。

表2 消落带试验段生态修复试验遴选植物Table 2 Selected plants for ecological restoration in water-level-fluctuating zone

4 消落带试验段植物栽种梯度配置

消落带水位海拔梯度是影响植物生长关键环境因子之一，海拔梯度的变化综合了温度、湿度和光照等多种环境因子，显著地影响消落带植物种群的空间分布格局[11]。消落带海拔高程对植物群落的影响直接反映在沿高程变化的水淹时间和深度。消落带不同海拔高程区域水淹没深度及水淹时间的不同，决定了消落带生态修复植物采用不同的配置模式[21]。

溪洛渡库区及三峡库区消落带现存植物群落及其沿海拔高程的分布现状综合反映了不同海拔高程水淹时间及强度对消落带植物生长的影响。消落带植物群落受库区水位调节呈现出来的差异特征，为消落带不同高程生态恢复和植被重建策略的选择提供了理论依据，也为消落带生态修复植被梯度配置提供了参照[22]。图2为三峡库区消落带典型区段人工恢复植被沿海拔高程分布，淹水时间较长的海拔160 m以下区域以狗牙根等草本植物为主；淹水时间相对较短的海拔160 m以上区域以秋华柳、桑树、水桦等灌木和乔木为主。三峡库区香溪河干流中段引种植物消落带植被恢复实验示范现存植被群落，海拔[145，170]m形成以狗牙根和双穗雀稗为优势种的草本植物群落，(170，175]m形成了以花椒、桑树和狗牙根为优势种的灌草群落[23]。三峡库区石宝镇等消落带植被人工恢复植被群落，消落带中下部形成狗牙根、苘麻、狗尾草、鬼针草、莎草、苍耳等草本群落，在消落带上部则形成桑树、竹柳、中山杉等灌、乔群落[24]。消落带植物群落组成及沿海拔高程梯度分布格局实质上由消落带水位节律变化所决定，反映的是沿海拔高程梯度变化的水淹强度对植物群落的影响。随着消落带海拔梯度的降低，乔灌木植物物种逐渐减少，表明乔、灌木对于大水深、长时间淹没的适应能力较差[10]。

消落带植被修复物种组成及沿海拔高程梯度配置由水淹深度、水淹持续时间以及水位消落后受干旱胁迫程度所决定。乌东德库区特定的干热气候、消落带不同海拔梯度植物淹没时长以及出露时段季节气候的综合影响是试验段植被配置主要依据。参照溪洛渡库区以及三峡库区消落带植被演替现存种群分布现状，提出试验段植被配置原则：根据乌东德库区消落带水位节律变化及植物种群的耐淹深度和耐淹时长进行多物种、多生活型、多层次的植物混交梯度配置模式。消落带中下部配置耐淹能力较强的多年生草本和一年生草本植物，消落带上部则配置兼具耐淹及耐旱能力的灌木和乔木[25]。乌东德库区消落带中下部海拔高程970 m以下每年淹没时间达330 d，配置能忍受强水淹胁迫的狗牙根、香附子、扁穗牛鞭草以及一年生草本植物苘麻、狗尾草、马唐等；消落带上部(970，975]m每年淹没时长270 d，主要配置耐淹能力较强的中山杉、水桦、桑树、秋华柳以及耐旱能力较强的银合欢等为主的乔木和灌木，以形成乌东德库岸湖面天际线景观。试验段植物栽种见图3。

图3 乌东德消落带生态修复试验沿海拔高程植物梯度配置Fig.3 Vegetation arrangement along altitude gradient in water-level-fluctuating zone of Wudongde Reservoir

5 结 语

乌东德库区消落带严酷的生境条件决定了消落带生态修复试验遴选植物需要具备较强耐旱和耐淹能力。从溪洛渡库区消落带实地调查现存植物种群、乌东德试验段具有耐淹潜质的耐旱乡土植物以及三峡库区消落带植被演替现存耐淹植物中遴选出乌东德库区消落带生态修复试验植物32种。根据水淹深度、持续时间以及水位消涨节律，提出了植被修复沿海拔高程梯度配置方案。干热河谷消落带生态系统演变是一个长期且复杂的过程，下一步研究将重点关注消落带小气候变化、土壤环境变化以及植被生长状态监测，揭示植被适应消落带水位节律变化演替过程及其规律，提出适用于乌东德库区消落带生态修复的植物物种以及梯度配置模式。