奶牛热应激营养调控研究进展

吴 燕，张定然，徐鸿润，邢小光，齐智利

(华中农业大学 动物科技学院，湖北 武汉 430070)

奶牛热应激是指奶牛受到超过自身体温调节能力的过高温度刺激时,机体产生非特异性应答反应的总和。随着全球持续变暖，预计动物热应激的患病频率、持续时间和严重程度都会增加。热应激反应对奶牛的健康和各种生产性状产生负面影响，包括直肠温度和呼吸速率上升以及采食量、产奶量、乳品质和免疫性能下降。此外，在炎热的夏季，热应激甚至会导致奶牛死亡，死亡数随着THI值(反映热应激水平)的增加而急剧上升。因此，迫切需要能有效减轻热应激负面影响、提高生产效益的方法。本文主要针对热应激的危害以及缓解奶牛热应激的营养调控研究进行综述，为奶牛产业应对热应激提供相应的管理建议，有利于奶牛健康养殖，增加经济效益。

1 奶牛热应激的产生及评判标准

奶牛泌乳过程中产热量较大，研究表明泌乳奶牛较非泌乳奶牛的代谢热高48%。生理状态下，机体的产热与散热处于动态平衡之中，这是维持机体健康的必要条件之一。若平衡被打破，内环境将会发生紊乱，对机体健康造成一系列影响。因此，泌乳过程中较高的产热量必须及时排出，才能维持体温的恒定。但奶牛汗腺不发达，被毛和体组织保温性能好，不利于对流和蒸发散热，单位体重的散热面积小，耐寒怕热，因此环境温度高时易发生热应激。此外，奶牛的采食量大，粗饲料经过瘤胃会产生大量发酵热，使机体的散热负担加重。综上所述，奶牛耐寒畏热，并因其泌乳产热、瘤胃发酵产热和单位体重的表面积小等原因，造成了奶牛对热敏感，易产生热应激。

奶牛热应激的常用评判指标主要有环境THI、呼吸频率和直肠温度。目前，国际上通常用THI来衡量奶牛热应激程度，已确定THI=72是奶牛开始经历热应激的温度阈值，并将THI<72定义为舒适状态，72≤THI≤78为轻度热应激，79≤THI≤88为中度热应激，THI≥89为重度热应激。呼吸频率和直肠温度是直接判断奶牛是否产生热应激的两个重要生理指标。相关研究表明可以通过测定奶牛每分钟呼吸次数确定奶牛热应激程度，分别为轻度(50～60次/min)、中度(80～120次/min)、重度(120～160次/min)。热舒适区的奶牛直肠温度在38.4～38.8 ℃，而处于热应激状态时，THI每升高1个单位，直肠温度会增加0.12 ℃，当72≤THI≤89时，直肠温度为39.0～39.1 ℃。

2 热应激对奶牛的影响

2.1 热应激对采食量和消化能力的影响

热应激会导致奶牛食欲降低，采食量减少。一是因为饲料在瘤胃中经微生物发酵后会产生大量代谢热，为了减少体增热奶牛会降低采食量；二是因为发生热应激时，下丘脑的厌食中枢发出信号使奶牛食欲降低，采食量减少。Rhoads等研究发现热应激使干物质采食量减少了35%以上。此外，热应激会导致奶牛消化率下降。当发生热应激时，奶牛饮水量大大增加，导致瘤胃内容物流速过快，造成瘤胃消化不良。同时，瘤胃内纤维分解菌对pH要求严格，在pH 6.6～ 7.0时最为活跃，此时纤维素得以充分消化，而热应激会显著降低瘤胃的pH，进而造成消化障碍。

2.2 热应激对生理生化指标的影响

热应激会严重影响奶牛的生理状态，从而造成奶牛的一些生理生化指标发生显著改变。在高温条件下，为维持体内热平衡，下丘脑会进行反馈调节，增加机体散热，进而引起一系列生理活动的变化，如出汗增加、呼吸急促、直肠温度升高等。Preez研究表明, 在环境温度为15.6 ℃时荷斯坦奶牛的呼吸频率开始增加，21～27 ℃时呼吸频率比10 ℃时高4～5倍。张志登等研究发现,在热应激条件下奶牛的直肠温度平均升高了0.5 ℃,呼吸频率每分钟增加了9次。这些研究结果均表明热应激会导致奶牛的呼吸频率和直肠温度明显上升。此外，仉连平等研究发现热应激还会导致奶牛瘤胃pH下降，使奶牛瘤胃酸中毒发病风险加大。

2.3 热应激对产奶量和乳品质的影响

热应激状态下，采食量的下降可能会给奶牛带来营养摄入不足和能量负平衡等问题，造成产奶量的下降。张志登等研究发现热应激条件下奶牛产奶量极显著低于非热应激时期。杨毅等研究表明，在轻微和中度热应激期泌乳牛产奶量分别下降13.8%和26.9% 。与此同时，热应激奶牛的奶品质也明显下降。乳脂率、乳蛋白率、乳糖率等衡量奶品质的指标均会受到热应激带来的负面影响。薛白等研究表明，夏季奶牛发生慢性热应激时，乳品质呈下降趋势，乳脂率和乳蛋白率较春季、秋季和冬季有所下降。张志登等研究发现夏季奶牛的乳脂率、乳糖和尿素氮含量极显著低于春季和秋季。

2.4 热应激对免疫机能的影响

热应激会降低奶牛免疫机能。Koch等以奶牛为研究对象，发现热应激可能直接导致适应性免疫系统中的细胞向空肠固有层和粘膜肌层下的渗透增加，损害肠道的完整性，免疫屏障破坏，细菌、病毒等更易于侵入机体，危害机体健康，降低生产效益。热应激还会显著影响奶牛的抗氧化性能。邓发清研究发现热应激状态下泌乳奶牛血清中活性氧和丙二醛含量极显著增高，谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性极显著降低，奶牛抗氧化性能明显下降。免疫机能降低使奶牛对疾病的抵抗能力下降，乳房炎和子宫内膜炎等的发病风险增加。

3 缓解奶牛热应激的营养调控措施

3.1 补饲脂肪

在热应激期间，奶牛采食量显著减少会导致能量负平衡，能量摄入无法满足泌乳的需求。解决这一问题的传统方法是在饮食中添加额外的脂肪，以改善能量不足并减少产热，因为脂肪产生的热增量要比饮食中的碳水化合物或蛋白质少。Drackley等提倡在炎热的夏天使用3%的未包被脂肪补充剂，以升高游离脂肪酸循环浓度，使热应激奶牛的能量不足有所缓解。此外，产奶量从28.5 kg/d显著增加到30.4 kg/d，但乳脂含量降低，这可能是因为补充未包被的脂肪会干扰瘤胃发酵，降低瘤胃乙酸与丙酸的比值，从而降低乳脂的合成。因此，可优先选用过瘤胃保护的脂肪形式，例如饱和脂肪酸、氢化鱼油、油料籽实等，或钙化处理(脂肪酸钙)。

Wang等发现饲喂1.5%饱和脂肪酸可以降低一天中最热时段(14:00)的直肠温度，使产奶量从26.4 kg/d提高到28.6 kg/d，并能改善乳中脂肪、蛋白质和乳糖的含量。夏季放牧奶牛日粮中添加200 g/(头·d)的氢化鱼油可使产奶量从23.9 L/d 提高到26.4 L/d，并改善牛奶蛋白质和脂肪含量。荷斯坦奶牛日粮中添加1.5%的脂肪酸钙可显著提高乳蛋白和每千克饲料的产奶效率，同时将代谢产热量从110.5 MJ/d降低到105.1 MJ/d。此外，Serbester等发现夏季饲喂2.54%脂肪酸钙可提高泌乳中期荷斯坦奶牛4%的标准乳(FCM)产量和乳脂率。

补充日粮脂肪还可以增强热应激奶牛的免疫反应。研究发现，在热应激期间添加6.5%的全亚麻籽脂肪可以提高奶牛的IgG效价，表明以全亚麻籽为基础的脂肪补充剂可以增强热应激奶牛的免疫应答。Yan等以泌乳中期的荷斯坦奶牛为研究对象，通过改变脂肪酸钙和其他饲料成分的比例来调整日粮中的净能量，以确定在热应激条件下泌乳奶牛的最佳饮食净能量。结果表明，热应激下泌乳中期奶牛的最佳泌乳日粮净能量在6.83～6.92 MJ / kg范围内。

3.2 适当提高膳食纤维比例

在热应激条件下，泌乳奶牛采食量降低，对能量维持要求较高。减少能量不足的另一种方法是用更易消化的非粗饲料来源的中性洗涤纤维(NDF)替代全混合日粮(TMR)粗饲料成分，增加能量输入。优质膳食纤维有利于提高饲料的消化率和适口性，进一步增加饲料摄入量。Halachmi等研究发现，在日粮中用大豆皮代替16.5%玉米青贮组分，使粗饲料NDF从18%降低到12%，可显著提高热应激奶牛的采食量和进食时间，增加饲喂次数，产奶量和乳脂含量也显著提高。

甜菜粕含有高比例的可消化NDF和果胶物质，可能增加养分摄入量，从而提高奶牛的生产性能。Naderi等在热应激荷斯坦奶牛的饲料中，将切碎的甜菜粕替代玉米青贮饲料。结果显示产奶量显著上升，并且用甜菜粕代替高达12%的玉米青贮饲料时可以获得产奶量、乳蛋白和乳糖含量的最佳组合。此外，在夏季饲喂缓慢发酵的谷物可能会减少发酵和消化释放的热量，从而改善奶牛对热应激的生理反应，提高其生产能力。 Gonzalez-Rivas等向荷斯坦奶牛饲喂添加27%压碎玉米(一种缓慢发酵的谷物)的TMR，发现其可以改善热应激反应，直肠温度下降0.2 ℃，产奶量从19.4 kg/d提高到20.3 kg/d。

3.3 日粮微生物添加剂

日粮微生物添加剂(如酵母培养物)已广泛应用于奶牛生产中，以提高采食量和饲料效率，改善瘤胃发酵和消化率，最终提高产奶量。研究表明，在热应激奶牛日粮中添加60 g/(头·d)酵母培养物，饲料效率提高了7%；向奶牛日粮中添加30 g/d的酿酒酵母培养物，热应激奶牛的产奶量从42.2 kg/d提高到43.4 kg/d，乳蛋白和乳糖产量也显著提高。朱伟等发现添加酵母发酵产物具有剂量依赖的正向效应，在一定范围内，随着酵母发酵产物添加水平的提高，产奶量呈线性上升趋势，净能量平衡呈线性增加，而乳尿素氮呈线性下降；奶牛日粮中添加240 g酿酒酵母发酵产物，饲料效率(产奶量/采食量)最高；此外，该添加剂还提高了夏季泌乳后期奶牛的饲料效率和热舒适性。Dias等研究表明，在热应激荷斯坦奶牛中添加15 g/d的酵母培养物，可在产奶量相似的情况下通过减少采食量来提高饲料利用率，通过降低直肠温度、皮肤温度、呼吸速率等来增加热损耗。

据报道，活酵母菌也能改善奶牛热应激。Moallem等研究发现，每千克日粮中添加0.25 g活酵母(10CFU/g)可使奶牛每日干物质摄入量增加2.49%，产奶量从36.3 kg/d增加到37.8 kg/d，乳脂率4%的标准乳(standard milk)或乳脂校正乳(fat corrected milk,FCM)产量、乳糖浓度、乳脂率和利用干物质生产4%FCM的饲料效率也显著提高。Salvati等研究表明，每天摄入10 g活酵母(25×10CFU活细胞和5×10CFU死细胞)的饮食可使牛奶产量从25.4 kg/d增加到26.7 kg/d，并可使热应激下荷斯坦奶牛的4%标准乳和乳糖含量增加，与此同时，整个试验期间摄入酵母补充剂的热应激奶牛的呼吸频率始终较低。孙宇航等还发现从酵母中提取的酵母聚糖对荷斯坦奶牛具有抗热应激诱导的免疫抑制和细胞凋亡的保护作用，并证实热应激奶牛的免疫和应激反应得到改善。

3.4 矿物质

热应激反应会增加奶牛排泄物中的矿物质损失以及体液损失。因此，通过在饮食中添加微量矿物质补充剂来调控矿物质平衡会减轻热应激对奶牛的不利影响。Al-Saiady等研究表明日粮中添加4 g/d酵母铬可使热应激荷斯坦奶牛的采食量和产奶量显著提高。Oltramari等在热应激奶牛日粮中添加硒，结果表明硒能改善热应激条件下的牛奶品质和乳腺健康。锌是一种必需的微量营养素，可以改善热应激条件下猪的上皮完整性。Weng等研究发现，用35 mg/kg氯化锌和40 mg/kg金属锌复合物喂养热应激荷斯坦奶牛，其乳腺组织中E-钙粘蛋白的表达水平往往较高，表明乳腺上皮的完整性得到了改善。

3.5 维生素

维生素作为酶的辅助因子起作用，作为催化剂参与各种代谢途径，对于动物的正常生长和发育必不可少。在奶牛的饮食中添加维生素补充剂也能有助于缓解热应激的负面影响。研究显示，在半干旱热带环境中饲养的妊娠晚期奶牛补充1×10IU /(头·d)的VA，免疫功能增强，牛奶的体细胞数减少，生殖性能指数也得到改善。因此，围产期补充VA可以提高热应激奶牛的免疫力并改善其繁殖性能。

3.6 其他抗应激添加剂

莫能菌素是一种广为人知的瘤胃改良剂，可以提高瘤胃中丙酸的含量，丙酸是奶牛中主要的糖异生前体。此外，莫能菌素能增加发酵过程中的碳保存，从而提高泌乳反刍动物的饲料效率。基于这些结果，在奶牛日粮中补充莫能菌素会增加糖异生和葡萄糖动态平衡参数，从而改善热应激反应。

γ-氨基丁酸是一种抑制性神经递质，可调节体温并抑制热量产生。有研究结果表明，补充γ-氨基丁酸可降低热应激奶牛直肠温度，提高采食量和产奶量，乳脂、乳蛋白、乳糖浓度等指标也有改善，且剂量达到40 mg/kg时达到峰值。因此，在热应激期间向奶牛饲喂γ-氨基丁酸可以缓解热应激反应。

4 小 结

总体而言，热应激奶牛最突出的生产问题是产奶量下降。在奶牛生产中可以适当采取一些营养调控方法，如补饲脂肪，改善热应激期间奶牛能量不足并减少体增热；改变膳食纤维比例，用更易消化的非粗饲料来源的NDF替代TMR粗饲料成分，增加能量输入；日粮中添加微生物添加剂，提高采食量和饲料效率，改善瘤胃发酵和消化率；添加微量矿物质补充剂，调控矿物质平衡的变化，减轻热应激奶牛的不利影响；添加维生素补充剂或其他抗应激添加剂，缓解热应激的负面影响，等等。这些营养调控方法均能不同程度地减轻奶牛热应激反应并提高产奶量。