乳酸菌抗氧化活性及其在发酵肉制品中的应用研究进展

孔保华，李悦欣，张 欢，李 敏

（1.东北农业大学食品学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.得利斯集团有限公司，山东 潍坊 262200）

乳酸菌是指能以碳水化合物为原料产生大量乳酸的一类兼性厌氧型细菌的总称，其具有调节肠道菌群、增强免疫力、降低胆固醇等健康功效[1-2]。其中，乳酸菌作为天然发酵剂，常用于各种发酵食品中，如发酵肉制品、泡菜、酸乳、海产品、发酵蔬菜水果等[3-4]。在发酵肉制品中，乳酸菌能够有效控制腐败菌和致病菌的增殖、提高肉制品感官质量、赋予发酵肉制品特有的色泽和风味、减少生物胺和亚硝酸盐的含量、提高产品的安全性[5]。目前，一些乳酸菌在体外、动物体内、细胞模型和发酵食品体系中已经被鉴定出具有抗氧化活性[6]。该特性除了能够减少发酵肉制品氧化、延长发酵肉制品的贮藏时间外，还可提高发酵肉制品食用安全性、改善营养品质、增加发酵食品潜在的益生作用[7]。一些研究结果表明，乳酸菌作为抗氧化发酵剂接种于发酵肉制品中，能够减少机体在摄入肉制品过程中肠道中活性氧自由基（reactive oxygen species，ROS）的积累，提高抗氧化活性，维持机体内稳态，进而能够减轻氧化应激对生物体的影响，减少一些代谢类疾病的发生，因此，乳酸菌可以作为安全的抗氧化剂[8-12]。目前许多研究者致力于筛选具有高抗氧化活性的乳酸菌，以期将其作为抗氧化剂应用于发酵肉制品中，在延缓产品氧化腐败的同时，还能够赋予产品其他有益的性能[13-14]。

虽然乳酸菌作为肉制品发酵剂应用广泛，但是，在生产、贮藏或应用过程中很容易受到各种环境胁迫因素的影响，包括盐胁迫、酸胁迫和氧化胁迫等[15]。这些环境胁迫因子均可导致ROS的产生和积累，进而引发氧化应激，影响菌体的活力、生理特性和功能[16]。为了应对环境中的氧化应激，菌体利用自身的抗氧化系统来维护自身活力，该抗氧化系统主要包括抗氧化酶系（超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathion peroxidase，GSH-Px）和谷胱甘肽还原酶）和抗氧化活性分子（谷胱甘肽（glutathion，GSH）、γ-氨基丁酸、抗坏血酸、生育酚、脂质和蛋白质化合物）等[17-19]。面对氧化胁迫，菌体抗氧化系统如何响应也取决于环境因子的种类、强度及菌种类别。高强度胁迫因子诱发的氧化胁迫可能会导致菌体细胞活力降低，甚至死亡[20]。总而言之，环境胁迫因子对菌株抗氧化活性产生了不利影响。

基于上述考虑，本文综述不同环境胁迫因子诱导的氧化胁迫和乳酸菌菌体抗氧化活性之间的关系，分析乳酸菌对氧化胁迫的应答与防御机制和抗氧化机理，同时阐述提高其氧化胁迫抗性的可行性措施及其在发酵肉制品中的抗氧化作用。

1 环境胁迫因子及其与乳酸菌抗氧化活性的关系

1.1 氧化胁迫

氧化胁迫是指细胞内产生过多活性氧和自由基引起氧化还原反应失衡的现象，其会造成生物大分子的损伤[21]。 氧化胁迫过程中生成了超氧阴离子（O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟自由基（·OH）等活性氧簇，菌体细胞的蛋白、脂类和DNA最容易成为其靶点，从而遭受损伤甚至死亡，导致菌体存活率下降和活性衰减[22]。因此，为了保证细胞内环境的稳定，及时清除菌体胞内自由基尤为重要[23]。乳酸菌缺乏呼吸链的许多组成部分，这有助于作为终端电子受体O2的利用[24]。但是，如果机体内氧化和抗氧化的平衡被打破，体内生成的高活性氧和氮会引起氧化应激，破坏脂质、蛋白质等生物大分子，造成细胞损伤[25]。目前高浓度O2（＞40%）对乳酸菌生长和代谢的影响研究较少。先前的报道表明，由于ROS的形成，乳酸乳球菌在通气时发生氧诱导，造成细胞毒性[23]。

1.2 盐胁迫

在发酵肉制品中，NaCl是最常用的辅料之一，有助于发酵肉制品独特的质地和风味形成[26]。但高浓度盐不利于乳酸菌的生长代谢，主要原因是其改变了细胞外界的渗透压，造成乳酸菌细胞缩小和损伤，使其代谢活动紊乱，甚至造成死亡[27-28]。但是转录组学结果表明，当细菌暴露于NaCl诱导的渗透胁迫下时，可诱导多种氧化应激基因和抗氧化酶，这可能导致某些益生菌菌株的抗氧化能力发生变化[29]。如Zhang Huan等[30]研究发现，0.02、0.04 g/mL的NaCl提高了戊糖片球菌R1和R6的抗氧化活性，但较高质量浓度的NaCl降低了其抗氧化活性。

1.3 酸胁迫

酸胁迫是发酵食品中最常见的环境胁迫因子之一，几乎存在于所有发酵食品中。发酵过程中，乳酸菌代谢产生的乳酸降低了环境pH值，影响了关键代谢酶的活性，损伤了DNA等生物大分子，严重影响乳酸菌的生长代谢[31]。据报道，商业酸乳的pH值通常为3.7～4.3[32]；发酵德国泡菜的pH值在3.5左右，在低温条件下可以很长时间保持这一pH值[33]；发酵肉的pH值一般为4.5～5.0[34]；而弯曲乳杆菌LAB26和戊糖片球菌SWU73571发酵酸味肉的pH值可低至3.9[35]；虽然乳酸菌在这些发酵食品中表现出较强的耐酸能力，但过量的乳酸会影响其功能，最终降低对发酵食品品质形成的贡献[34]。但有研究表明，适当的乳酸胁迫可以提高戊糖片球菌R1和发酵乳杆菌R6的抗氧化活性，随着pH值从5.0降低到4.0，这2 种菌种过氧化氢耐受性、自由基清除率、还原力、SOD和GSH-Px活性及总抗氧化能力均有所提高，这表明适当的乳酸胁迫可以提高2 株菌的抗氧化活性[36]。为了应对氧化应激，乳酸菌发展了一系列适应机制，包括还原酶、ROS解毒酶、抗氧化分子、蛋白质和DNA修复酶等[37]。

2 乳酸菌对氧化胁迫的应答与防御机制

通常情况下，环境中的氧化胁迫会导致ROS的产生。在某些情况下通过NADH氧化酶作用，被直接还原为水。在进化过程中，一些物种已经发展出抵御氧化损伤的防御系统，包括细胞内氧化还原相关的硫醇（如GSH）、抗氧化酶和呼吸代谢（由血红素和/或甲萘醌激活）。这些系统通过减少潜在的活性氧损伤来保护细胞免受氧化应激，有助于维持宿主菌株中的氧化还原稳态和蛋白质沉积，此外还有助于保护细胞免受多种环境应激（酸、盐、干燥、高温和低温应激）[38]。

2.1 活性氧的产生及对生物分子的损伤

ROS是以氧为中心的自由基和含有氧的反应性分子[39]。各种胁迫因子对细胞的破坏作用机制主要与细胞成分的氧化有关。另外，除了各种胁迫因子的特异性破坏作用外，在不利的环境胁迫因子作用下还伴随二次氧化应激的发生[16]。

O2可以自由跨越细菌细胞膜，从电子传递酶类的还原基团暴露处接受电子，产生不完全还原的ROS、活性氮和活性硫[40]。高浓度氧会促使含铁硫簇的蛋白质中释放出Fe2＋，Fe2＋与大分子的结合可以通过Fenton反应引发氧化损伤，直接或间接损害蛋白质、DNA和脂质，最终导致细胞活力降低甚至死亡[41]。·OH还会破坏DNA分子中的磷酸二酯键，导致DNA断裂，并破坏质膜内的脂质部分[42]。但部分研究发现，适当的氧化应激有助于激活戊糖片球菌R1的抗氧化防御系统，1、2 mmol/L的H2O2胁迫可有效提高戊糖片球菌R1的自由基清除率、SOD和GSH-Px的活性及总抗氧化能力[43]。

2.2 乳酸菌抗氧化胁迫应答机制

2.2.1 胞内还原性环境的维持

乳酸菌主要通过硫氧还蛋白（thioredoxin，TRX）系统和谷氧还蛋白系统维持胞内微生态氧化还原环境的稳定和平衡。Calderini等[44]指出，在氧化胁迫条件下，嗜酸乳杆菌NCFM主要通过增强半胱氨酸的生物合成进一步积累与蛋白质稳定性、酶催化和二硫化物还原途径相关的半胱氨酸库来维持胞内氧化还原电势的稳态和平衡。

2.2.2 清除活性氧簇

乳酸菌能够产生大量的ROS清除酶。CAT是一种将H2O2降解为O2和H2O的抗氧化金属酶。研究最充分的CAT是血红素依赖性CAT，它由结合到脱辅酶中的外源血红素基团诱导[45]。SOD催化O2-向O2和H2O转化，即使不同的SOD（锰、铜、铁、镍依赖性）在原核生物中被发现，但在乳酸菌中Mn-SOD是发现的唯一异构体[46]。一些乳酸菌中也存在能直接将O2还原为水氮氧化物的物质[47]。抗氧剂蛋白由于具有铁结合能力，可以通过减少Fenton反应来防止ROS的积累[48]。多个氧化还原和氧化损伤修复系统的激活可减少氧化应激和氧副产物的产生和积累。TRX和硫氧还蛋白还原酶（thioredoxin reductase，TRXR）系统在细胞内硫/二硫平衡和氧化蛋白修复中起着重要作用[49]。GSH系统可直接清除H2O2，防止脂质过氧化，控制氧化还原平衡[50]。

2.2.3 氧损伤的修复

损伤修复可能是生物对抗包括氧胁迫在内的各种胁迫压力的终极策略。GSH可以通过与底物蛋白质中的磺酸反应，形成GSH-蛋白质混合二硫化物，从而阻止半胱氨酸的不可逆氧化[51]。在大肠杆菌中，已鉴定出4 类蛋氨酸亚砜还原酶类，能够修复氧化的蛋氨酸[52]。但是缺乏蛋氨酸亚砜还原酶类的生物体是否会发生蛋氨酸氧化并使用替代修复系统尚不清楚。此外，有氧条件下乳球菌生长所必需的重组蛋白A可以减轻ROS积累造成的DNA损伤，维持菌体细胞功能[53]。

3 乳酸菌抗氧化机理

3.1 细胞膜与氧化胁迫

环境胁迫通常会引起细胞膜脂肪酸的成分变化，细胞膜在氧化过程中受到的损伤和氧化耐受性之间并没有直接关系，但也会产生一定的影响。

Guerzoni等[54]指出，乳酸杆菌在遭受氧化胁迫过程中，细胞膜上的脂肪酸会发生去饱和化，这个过程是一个消耗分子氧的过程，所以推断这可能是细胞减少自由基对自身伤害的一种自我调适过程。此外，乳酸菌在生长代谢过程中分泌到胞外的多糖类物质也对菌体细胞抗氧化有贡献作用[55]。例如，Zhang Li等[56]从植物乳杆菌中分离出的胞外多糖（exopolysaccharides，EPS）能够清除ROS，提高细胞抗氧化酶活性，抑制脂质过氧化。蔡秋杏等[57]研究从腌干鱼中分离出的乳酸菌，发现其含有抗氧化活性物质，菌体胞外起抗氧化作用的主要物质为EPS。此外，Ng等[58]发现，在氧化胁迫条件下，菌体细胞的EPS产量明显提高，保护细胞免受氧化胁迫损伤，同时，在氧化胁迫条件下，菌体细胞所产的EPS对·OH的清除能力显著提高。此外，越来越多的证据表明，乳酸杆菌表层蛋白（surface layer proteins，SLPs）通过调节细胞免疫反应对病原体引发的细胞凋亡具有抑制作用。研究表明，SLPs含有大量疏水性氨基酸，而此种氨基酸有助于提高蛋白质对自由基的清除能力[59]。Zhao Binbin等[60]发现，从乳酸杆菌表层获取的SLPs在H2O2诱导的HT-29细胞抗氧化能力中起着重要作用，推测其作用机制可能与SLPs通过调节线粒体通路激活细胞抗氧化酶活性、减少ROS积累和抑制凋亡的能力有关。

3.2 细胞内物质与氧化胁迫

虽然益生乳酸菌的抗氧化活性已在各种体外测试系统中得到证实和表征，并且已在动物和人类体内得到证实，但它们应对氧化应激的机制并不完全清楚。同时，菌种的多样性致使不同乳酸菌的抗氧化机制也十分复杂。目前，还没有统一的检测标准，也没有全面的指标，因此无法借助某一指标去评定不同益生菌菌株的抗氧化能力。

乳酸杆菌中除了甘油醛-3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPDH）和丙酮酸甲酸裂解酶被鉴定作为对抗ROS并保护DNA和蛋白质免受氧化损伤的屏障外，其他一些蛋白酶类也因在氧化应激中的高敏感性被鉴定出来[61]。嗜酸乳杆菌MG1363中的GapB是GAPDH的亚基，在糖酵解中能催化磷酸甘油醛转化为甘油-1,3-二磷酸，当嗜酸乳杆菌MG1363暴露于O2中时，很容易在2D凝胶电泳条带上被检测到，并且表达显著上调[62]。在乳酸乳杆菌遭受氧化应激后，也观察到TRXR突变体和GAPDH的表达水平发生相对变化，因此认为这2 种形式与氧化应激有关。但存在一个问题，即TRX中包含的硫醇基团易被氧化成亚硫酸盐或磺酸形式，并且是不可逆的[63]。因此，当遭遇氧化应激时，嗜酸乳杆菌MG1363中的GapB大量过表达也可能是为了避免因GAPDH氧化而导致糖酵解通量减少的一种方法[64]。

4 提升乳酸菌氧化胁迫抗性的策略

利用微生物代谢工程手段可以提高乳酸菌的胁迫抗性，常用的方法主要包括与发酵菌株共培养、添加耗氧酶、添加抗氧化剂和外源保护剂、理化方法、构建适应性进化和基因工程菌株等方法。

4.1 与发酵菌株共培养

发酵过程中，与益生菌共培养已被证明是提高益生菌存活率的一种可行性策略。但是，如果将对O2敏感的益生性乳酸菌与能产生高水平H2O2的菌株共培养，则会发生氧化应激，并影响共培养的乳酸菌存活率[20]。酵母的抗氧化活性似乎高于植物乳杆菌，将德尔布有孢圆酵母CCMA 0235与植物乳杆菌CCMA共培养，1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基清除率测定结果表明，植物乳杆菌CCMA的抗氧化活性增强，并且发酵过程中生长能力增强，表明该酵母菌株对乳酸菌增殖和抵御氧化应激有积极作用[65]。此外，在牛乳发酵过程中，H2O2胁迫条件下，CAT过表达的嗜热链球菌与德氏乳杆菌保加利亚亚种ATCC 11842共培养提高了后者的存活率，并且表现出对氧化损伤的保护作用[66]。

4.2 添加耗氧酶

培养物中的O2会导致ROS水平增高，减少和去除培养基中的O2有利于益生菌发酵。Sasaki等[67]认为，NADH氧化酶是嗜热链球菌1131的主要耗氧酶，在发酵酸乳中添加该酶对去除溶解氧具有显著作用。在酸乳冷藏过程中，通过补充耗氧酶，如葡萄糖氧化酶，可以缓解乳酸菌中的氧化应激[68]。这些结果表明，添加耗氧酶可能是避免氧化损伤的有效方法，但这需要进一步研究。

4.3 添加抗氧化剂和外源保护剂

添加ROS清除剂或抗氧化剂已被认为是暂时降低ROS水平和提高益生菌存活率的一种可行性方法。抗坏血酸、绿茶提取物和葡萄提取物可通过其自身抗氧化作用清除ROS，以提高乳酸菌的存活率[69]。添加半胱氨酸可提高酸乳中嗜酸乳杆菌的存活率[70]。在有氧条件下，补充儿茶素可以通过清除ROS和活性氮或金属离子螯合作用，显著改善瑞士乳杆菌的生长情况[71-72]。Zn2＋和Mn2＋可以通过与活性位点的竞争来减小Fe2＋与大分子结合所引发的氧化损伤，因此，Mn2＋可以作为一种抗氧化剂[41]。 在有氧条件下，添加Mn2＋大大提高了植物乳杆菌的活菌数[73]。研究发现，添加GSH有助于促进葡萄糖消耗和菌株生长，提高罗伊氏乳杆菌ATCC 23272中可溶性蛋白质和氨基酸的含量[74]。

添加外源性保护剂是一种提高酸胁迫抗性的简单、有效的方法。益生元是能够保护有益微生物在复杂的食品胁迫环境中生长或活动的化合物。一些难以消化的低聚糖，如低聚果糖、低聚木糖、低聚甘露糖和低聚壳寡糖，已被证明具有益生元活性[75]。在冷冻干燥和喷雾干燥过程中，益生素作为稳定剂在益生菌产品中的作用已被报道[76]。近几年，一些研究者发现部分益生元的添加可以缓解发酵菌株应对的许多环境因子胁迫，提高乳酸菌抗胁迫能力。Pan等[77]发现，添加低聚果糖、壳寡糖、甘露寡糖于植物乳杆菌和嗜酸乳杆菌发酵液中可以提高菌株抵抗模拟人工消化液、耐热和耐苯酚溶液的能力。贾丽丽等[78]发现，低聚半乳糖和低聚木糖能够提高乳酸菌对H2O2的耐受性并提高菌体抗氧化活性。此外，为了提高菌体对环境胁迫因子的耐受性、生长性能和存活率，一些研究人员在发酵液中补充外源性的氨基酸，发现也能够一定程度缓解胁迫因子对菌体的压力。例如，色氨酸、酪氨酸、半胱氨酸和同型半胱氨酸的抗氧化性能在一定浓度下已经被证实[79]。外源性精氨酸、甘氨酸和谷氨酸可以通过增加抗氧化酶的活性来缓解细胞中的氧化应激[80-81]。GSH的前体，即半胱氨酸和γ-谷氨酰半胱氨酸对氧化应激起到作用[82]。此外，精氨酸在食物乳化体系中也表现出良好的抗氧化效果[83-84]。且甘氨酸和谷氨酸可分别显著提高SOD和GSH-Px的活性，并提高细菌的总抗氧化能力，这表明甘氨酸和谷氨酸通过直接抗氧化作用减轻H2O2诱导的氧化应激，并增加细菌抗氧化酶的活性[43]。

4.4 理化方法

随着技术的进步，发现一些新型包装材料和封装技术也可用于提高富氧环境下乳酸菌的生存能力。例如，研究发现，高冲击聚苯乙烯包装与去氧材料相结合，不仅可以防止O2扩散，而且可以降低贮存过程中溶解氧的含量，为酸乳中的乳酸菌提供更为有利的生长 环境[85-86]。在有氧环境中，包封对益生菌生存能力的保护作用也有报道。用海藻酸钙包封的嗜酸乳杆菌2409在重组脱脂乳肉汤中有氧生长时，活性显著增强[87]。不过需要进一步研究，以揭示O2毒性保护的机制及封装对益生菌的影响。

4.5 适应性进化和基因工程菌株的构建

微生物显示出对不利环境的适应能力，这些不利环境被用来筛选能在不利条件下生存的菌株。将益生菌株暴露于亚致死水平的氧化应激条件下诱导适应性反应，以提高菌株对潜在更高水平氧化应激的抵抗力。这可以解释为一些沉默的基因簇被激活，以增加抗氧化能力。嗜酸杆菌和双歧杆菌通过在氧化应激中预适应，当酸乳中溶解氧含量从0增加到210 g/m3时，它们能够在贮存期内存活35 d以上[88]。

此外，随着生物技术手段的发展，基因修饰也成为提高益生菌存活率和氧化应激耐受性的另一个策略[38]。 近年来，为了提高乳酸菌抵御环境胁迫的能力，许多工程菌株被构建，并且在一些领域的应用取得一定进展。有些菌株具有良好的益生特性，但是由于缺乏某些酶，致使菌体抵抗环境胁迫的能力很差，菌体活性及益生特性容易受到影响。为了解决此问题，将外源的某种抗该胁迫的蛋白对应的基因通过载体构建，进行基因工程菌株的过表达筛选后即可进行实际生产应用。 An Haoran等[89]通过构建SOD和CAT共表达的重组菌株，显著提高了鼠李糖乳杆菌的抗氧化应激能力。除了谷胱甘肽还原酶系统，TRX∶TrxR系统是另一个在活细胞中发现的主要硫/二硫化物氧化还原系统，尤其是在缺乏GSH合成的细胞中[90]。有研究发现，将SOD和CAT共同过表达能保护细胞免受酸胁迫损伤，其中CAT和SOD可能参与由酸应激引起的二次氧化应激防御[38]。在抵御环境因子胁迫过程中，一些菌株共用的防御调节因子也会参与其中，在复杂的调控网络机制中，抵御环境胁迫相关基因的表达也主要由中央胁迫调节器（HrcA、CtsR和CcpA基因）控制。因此，这些调控因子在提高或控制菌体抵御胁迫的能力方面起着重要作用。研究发现，CtsR基因的缺失降低了植物乳杆菌的生长速率，并且缺失CcpA基因的植物乳杆菌突变体对有氧条件更敏感[91-92]。

5 乳酸菌在发酵肉制品中的抗氧化作用

发酵肉制品是指利用微生物或酶的作用使原料肉发生一系列复杂变化而形成的肉制品，具有良好的贮藏性和独特的风味[93]。但随着发酵时间延长，或由于发酵条件控制不当，容易造成脂质和蛋白的过度氧化，这种过度氧化是肉和肉制品质量劣化的主要原因，会导致产品变色、异味、营养价值损失和有毒化合物的积累[94]。在正常的生理条件下，无处不在的分子氧经历了一系列反应，导致ROS（包括·OH、O2-和H2O2）的积累。肉制品中高浓度的ROS会导致其蛋白质氧化损伤并消耗某些氨基酸，如苯丙氨酸和色氨酸，降低肉制品感官和营养 质量[95]；此外，肉脂肪中的多不饱和脂肪酸在ROS作用下降解，产生酸败口感；此外，ROS致使氧合肌红蛋白转化为高铁肌红蛋白，从而使肉制品鲜红的颜色丧失[96]。抗氧化剂可通过抑制自由基的形成、清除自由基或促进其分解来避免肉制品的氧化腐败，但合成抗氧化剂的使用也被认为具有安全隐患。

乳酸菌是发酵肉制品中最常见的微生物，赋予发酵肉制品特有的风味，此外乳酸菌还能够抑制病原菌和腐败菌的增殖、减少生物胺和亚硝酸盐的含量、抑制脂肪和蛋白质的过快分解、提高发酵肉制品的氧化稳定性、进一步提高发酵肉制品的安全性[5]。目前，乳酸菌在发酵肉制品中的抗氧化作用被大量研究证实。冯美琴等[97]研究发现，3 株发酵香肠源乳酸菌均表现出一定的DPPH自由基清除活性、良好的超氧阴离子自由基清除活性和体外抗氧化活性。Zhang Yulong等[98]研究发现，弯曲乳杆菌SR6和副干酪乳杆菌SR10-1具有一定的抗氧化活性，它们作为具有抗氧化活性的发酵剂接种显著提高了香肠提取物的抗氧化活性。Ge Qingfeng等[99]将从金华火腿中分离得到的植物乳杆菌NJAU-01接种于发酵香肠，显著降低了香肠发酵和成熟过程中的蛋白质氧化程度。付源[100]研究发现，添加的发酵剂中具有抗氧化能力的希腊魏斯氏菌使得香肠氧化缓慢。

6 结论

本文综述环境胁迫因子对菌体抗氧化活性的影响，从外源条件为维持或提高菌体在胁迫因子作用下的抗氧化活性提供理论依据。同时，进一步全面阐述乳酸菌对氧化胁迫的应答与防御机制、菌体表层和胞内的抗氧化机理，并为进一步改善乳酸菌抗氧化活性提供了可行性方法，为乳酸菌作为高抗氧化活性发酵剂在发酵肉制品中的实际应用提供了依据。但由于乳酸菌的抗氧化机制十分复杂，不同种类乳酸菌的抗氧化途径也有差异，在未来还需要进一步探究。且多胁迫交叉保护效应有待更全面的研究，才能充分掌握乳酸菌自身防御系统的调整机制。最后，蛋白和代谢组学技术可以应用到乳酸菌抵御环境胁迫机制的研究中，进而揭示乳酸菌在环境胁迫因子下复杂的网络调控机制。