茎干通直与弯扭的云南松半同胞家系子代苗期生长表现

李江飞， 李亚麒， 陈 诗， 蔡年辉， 李熙颜， 王 丹， 朱雅静， 许玉兰

(1.西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室， 云南 昆明 650224；2.西南林业大学云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室， 昆明 650224；3.云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所， 云南 保山 678000)

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松属常绿针叶乔木，具有喜光、耐干旱、适应性强、木材用途广等特点，作为我国西部偏干性亚热带的典型代表群系，云南松林属暖温性针叶林[1]。在云南省分布广泛，是荒山造林的先锋树种和重要的用材树种，在国民经济建设和生态建设中发挥着重要作用[2-3]。有研究表明，云南松林分的人为逆向选择，造成了林分生长量持续下降，云南松种内群体、个体的遗传多样性减少，林分遗传品质明显退化，其中以茎干弯扭现象不良个体比例的增加较为显著[4]。

树干弯扭限制了云南松产业的发展；如何有效控制和减少茎干弯扭云南松的数量，提高造林质量是云南松造林工作中务必尽快解决的问题。幼年时期的苗木能够对后期树木生长做出预测[5]，也因种源和家系的遗传适应性的差异，从苗期就表现出其生长的分化[4]，云南松苗期的生长发育影响到后期乃至一生的生长[6]，目前，关于云南松不同茎干类型间的研究多偏向于群体遗传多样性[7]、表型多样性研究[8]；而对云南松不同茎干类型子代苗期的研究则不多。鉴于此，本研究以玉溪市新平县的两种茎干类型云南松母株上的种子为试验材料，播种育苗，对一年生云南松半同胞家系子代苗木的苗高、地径等生长量指标进行分析，旨在为进一步开展云南松遗传改良提供基础数据，并对云南松种质资源的评价、保护、更新提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在西南林业大学苗圃内，位于昆明市北部，地处102°45′41″E、25°04′00″N，海拔1 945 m。该地年均气温14.5 ℃，绝对最低气温-9 ℃，绝对最高气温32.5 ℃，全年降雨量1 031 mm、相对湿度74%，全年无霜期平均在240 d以上，日照数年均245.6 h，日照率56%；属于亚热带季风气候，干湿季分明，5—10月为雨季，降水量占全年的85%左右，11月至翌年4月为干季，降水量仅占全年的15%。

1.2 试验材料及试验设计

1.2.1试验材料

种子采集于云南省玉溪市新平县的两种不同茎干类型的单株，单株间距为5倍树高以上，且为随机选取树冠中部成熟的饱满球果。种子采集地处于101°56′56″E～101°58′18″E、23°59′47″N～24°01′22″N ，海拔为1 664～2 044 m，该地年均温18.1 ℃，全年降雨量869 mm、相对湿度73%，全年无霜期316 d，日照数年均2 838.7 h，属于温带季风气候。

1.2.2试验设计

试验按照点播播种方法，于2015年3月将在玉溪市新平县所采种子分单株播种于西南林业大学苗圃内，并播种49个家系；采用随机完全区组设计，设置株行距为5 cm×10 cm，每个家系播种2行，每行播20粒，共40粒种子，重复3次，每个重复为通直云南松25个家系，弯扭云南松24个家系，每个家系播种120粒，发芽后进行常规的苗期管理，并对其苗木的生长状况进行观察、测定和分析。

1.3 数据测定与分析

于2016年3月底对每个家系所有苗木的苗高、地径进行测定与记录。

数据经Microsoft Excel软件整理后，采用SPSS分析软件进行统计分析[9]，并进行两两之间的比较，显著性水平设定为α=0.05。

遗传力h2计算公式为：

h2=1-1/F

式中，F为方差分析中的F值；

预期遗传增益(ΔG)的估算公式为：

2 结果与分析

2.1 不同家系一年生苗木生长差异

茎干通直与弯扭两种茎干类型家系苗期生长及变异情况见表1、表2。由表1和表2可知，茎干通直类型不同家系间苗高生长量波动在0.9～16.3 cm范围内，平均6.56 cm，变异系数为27.81%；地径生长变异幅度为0.4～9.6 mm，平均3.43 mm，变异系数为43.55%。茎干弯扭类型不同家系间苗高生长量波动在1～27.2 cm范围内，平均7.45 cm，变异系数为31.26%；地径生长变异幅度为0.5～11.3 mm，平均3.41 mm，变异系数为43.85%。两种茎干类型的云南松一年生苗木苗高、地径的平均值存在差异，通直类型的苗高均值稍小于弯扭类型，地径则相反；这说明两种不同茎干类型的云南松子代苗木间的生长状况区别不明显。

表1 茎干通直类型不同家系的苗高和地径生长变异和多重比较

表2 茎干弯扭类型不同家系的苗高和地径生长变异和多重比较

从苗高和地径变异系数来看，两种茎干类型不同家系之间存在显著差异，茎干通直类型不同家系间苗高生长变异系数最高为32.64%(1104家系)，最小为20.33%(1146家系)，平均27.81%；地径生长变异系数波动在29.34%(1128家系)～55.29%(1150家系)范围内，平均43.55%。茎干弯扭类型不同家系间苗高生长变异系数最高为42.07%(2136家系)，最小为23.41%(2114家系)，平均为31.26%；地径生长变异系数波动在31.34%(2151家系)～54.79%(2126家系)范围内，平均为43.85%。由此可看出，茎干弯扭类型不同家系的苗木生长变异系数稍大于茎干通直类型，反映了各家系之间存在着极为丰富的遗传变异。

2.2 不同家系生长性状方差分析

两种茎干类型不同家系的云南松苗木生长性状方差分析见表3。由表3可看出，两种茎干类型中云南松苗木地径和苗高生长在家系间的差异均达到了极显著水平(p<0.01)，表明通直与弯扭两种茎干类型云南松苗木的地径、苗高生长在不同家系之间存在着一定的遗传差异。

表3 两种茎干类型不同家系生长量方差分析

通过进一步对两种茎干类型不同家系的云南松苗木生长性状进行Duncan多重比较，根据统计多重比较的显著性(α=0.05)，从茎干通直型云南松苗木不同家系的苗高、地径的多重比较(表1)可以看出，云南松苗木不同家系不同生长性状表现不同。通直类型各家系间存在显著差异，在苗高生长方面，表现较好的是1115、1104家系，两者间无显著差异，与其余家系相比，均存在差异；在地径生长性状方面，表现较好的是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146家系，它们之间无显著差异，但与其余家系相比则存在显著差异。

从茎干弯扭型云南松苗木不同家系的苗高、地径的多重比较(表2)可以看出，各家系间苗高和地径均存在显著差异，在苗高生长方面，表现较好的为2128家系，与其他家系间差异显著；在地径方面，表现较好的是2137、2114、2151、2101家系，它们之间无显著差异，但与其他家系相比则差异显著。

2.3 遗传力和遗传增益估算

遗传力是选择优良家系的一个重要参数，是树木生长性状的主要遗传参数，适用在特定空间和特定时间段的群体。在一定程度上反映生长性状受遗传控制的大小。一般遗传力越高，性状受遗传控制越强。当遗传力值较小(<0.5)时，性状间的差异主要受环境因素影响；当遗传力值较大(>0.5)时，性状间的差异主要受遗传因素影响[10]。

由茎干通直不同家系树高和地径遗传增益估算结果(图1)可以看出，苗高生长表现良好的11个家系分别为1115、1104、1134、1125、1133、1123、1109、1131、1146、1121、1108，它们的平均遗传增益为8.48%，最高为19.56%，地径生长表现良好的12个家系分别是1128、1109、1104、1143、1123、1112、1133、1115、1130、1146、1108、1125，平均遗传增益为11.52%，最高为20.16%。

图1 茎干通直不同家系苗高和地径遗传增益估算

由茎干弯扭不同家系树高和地径遗传增益估算结果(图2)可以看出，苗高生长表现良好的2128、2136、2137、2151、2115、2152等6个家系平均遗传增益为36.03%，最高为89.47%，地径生长表现良好的2137、2114、2151、2101、2121、2109、2104、2145、2115等9个家系平均遗传增益为15.26%，最高为30.95%。

图2 茎干弯扭不同家系苗高和地径遗传增益估算

3 结论与讨论

本研究对云南新平种源地区两种茎干类型的49个家系云南松一年生子代苗木生长情况进行测定与分析。结果表明，茎干弯扭类型不同家系云南松一年生子代苗高大于茎干通直类型，而地径则相反，本研究结果与张焕等[4]的研究结果类似，但与前人在苗高生长量上扭转木显著低于正常木的研究结果不一致。由于自然和非自然(人为干扰)两类成因，云南松天然林林分质量急剧下降，弯、扭林分等退化林分日益增多[11-12]，有的扭转率高达91.6%[13]，也有可能是其分布地理位置、立地条件和年龄存在密切关系有关[14]。两种茎干类型苗高、地径指标的差异性不同，表现为茎干弯扭类型的平均变异系数稍高于茎干通直类型；此结果与前人研究结果类似[15]。

方差分析结果显示，云南松两种茎干类型一年生苗木在不同家系中地径和苗高生长在家系间的差异均达到了极显著水平(p<0.01)，表明两种茎干类型云南松苗木的地径、苗高生长在不同家系之间存在着一定的遗传差异[15]。

在对两种茎干类型不同家系的云南松苗木生长性状进行Duncan多重比较发现，云南松两种茎干类型一年生苗木在家系间均存在显著差异，为今后优良种质资源筛选及优良品种审定提供了依据，且两种茎干类型云南松半同胞家系子代苗木苗高和地径生长性状有不同的表现。此结果与张焕等[4]研究结果相似，生长状况不一致可能是因为苗高、地径间的生长异速性造成的。通直型苗木在苗高和地径生长性状方面，表现较好的为1115、1104家系，两个家系之间无显著差异，但与其余家系相比则存在显著差异。茎干弯扭型苗木在苗高生长性状方面，表现较好的为2128家系，与其他家系间差异显著；在地径性状方面，表现较好的是2137、2114、2151、2101家系，无显著差异，但与其他家系相比则差异显著。

进一步对遗传力和遗传增益进行估算发现，两种茎干类型云南松半同胞家系子代苗木家系遗传力都在0.5以上，此结果与赖标祯[16]研究结果相似，表明遗传是影响生长性状间极显著差异的主要因素；云南松苗木的生长受遗传因素的影响较高，为云南松的遗传改良提供可靠保障。通直类型苗高生长较好的11个家系平均遗传增益为8.48%，地径生长较好的12个家系平均遗传增益为11.52%；弯扭类型苗高生长较好的6个家系平均遗传增益为36.03%，地径生长较好的9个家系平均遗传增益为15.26%。两种茎干类型云南松半同胞家系子代苗木的苗高和地径平均遗传增益表现明显。目前主要以种子繁殖的实生苗来作为云南松造林使用的苗木，而受遗传控制的茎干特征则会遗传给子代[17]。茎干特性在一定程度上受到遗传控制，茎干弯扭的云南松母株繁殖会增加后代弯扭的风险[18]。云南松也因受到人为干扰，从而导致目前弯扭的云南松个体在云南松林中的比例较高[19]，云南松作为用材树种，茎干弯扭会导致云南松木材利用率降低，制约云南松经济效益的发挥。因此，应尽量选择茎干通直的云南松苗木来进行人工造林；在采伐抚育过程中，建议保留茎干通直的云南松植株作为更新母树。本研究可为提高云南松经济价值和改良云南松茎干类型提供依据，也可为云南松种质资源的评价、保护、更新提供参考。