极地与高山苔原生态*

黄大明 梁幸灵 L.C.BLISS

（1.中国清华大学生命学院生态学实验室，北京 100084；2.美国华盛顿大学植物系，西雅图 WA98195）

0.引言

苔原作为地球上的重要生物群落，加上南极洲和格陵兰岛的，大约占陆地面积的15%。苔原植物种类相对较少，无树木，一般在高山林线或维度林线以上。苔原夏季凉爽而短暂、冬季寒冷而漫长。几乎每天晚上“冬天”都会到来。地表的太阳辐射能量为35～40kly/年（净辐射能为0～5kly/年）。在Alaska和Keewatin林线的太阳辐射量为15～20kly/年，与最暖月份的10℃平均温度值相吻合。北极山峰南北林线一致，可能与低温有关[46,78]。关于苔原植物种类、地理、植物土壤、生态生理学、群落以及生态系统的研究很多[27,31,79,97,150,152,169,176,189,195]。在过去的几十年里，随着西伯利亚、阿拉斯加和加拿大的石油与天然气的开发，人们开始研究北极苔原生态系统，特别是苔原生命的适应机制与生活史对策。

世界上的苔原集中在北半球。加拿大的北极地区占250万km2（占国土的23%），其中北极群岛占142万km2[154]。苏联的高山和森林苔原超过300万km2，约占其国土15%[188]。阿拉斯加的北极坡（210,000km2）[93]与格陵兰岛和冰岛的沿海边缘地带构成其余的大部分北极苔原。在热带和南半球地区，北婆罗洲、新几内亚、新西兰、澳大利亚和亚南极群岛的高山苔原约有32万km2。其它主要的高山苔原出现在安第斯山脉的帕拉莫和普纳以及东非高原的高火山区域。虽然南极洲占地1400万km2，但只有4%的面积是不结冰的，有植被，主要是隐花植物[105]。人们对白令岛的自然史[55,91]，北极苔原生态系统的起源和历史[88]，以及北大西洋的生物群落及其自然史[116]的研究认为：白令陆桥在整个第三纪的大部分时间和更新世的冰期中都在发挥作用，成为动物、人类和植物迁移的重要通道。多种多样的苔原植物可能是在中新世晚期和上新世早期在加拿大-亚洲高原和落基山演化出来，并在更新世降温期间传播。环北极苔原和广泛的高山苔原带是更新世的产物[88]。从欧洲迁徙到冰岛和格陵兰岛的迁徙路线，以及通过白令海峡到北美洲的路线，显然在冰期发挥了作用[110]。证据表明：大西洋两岸的物种是从北极到亚北极（Subarctic），从欧洲到格陵兰岛的陆桥可能在上新世就已经存在[64]。不管这条路线的样子和存在时间如何，在戴维斯海峡（the Davis Strait），格陵兰和北极群岛与北美大陆之间植物种类存在巨大差距。许多物种还有相当不同的分布模式[92]。炎热期、冰期和间冰期对每个地方的植物分布模式和丰盛度都有深刻的影响。在埃尔斯米尔岛（Ellesmere Island）、哈森湖（the Lake Hazen）区域有大约115种维管植物，且作为北纬82°地区，拥有十分丰富的植物区系[166]和节肢动物区系[99]。这些分布在相对温暖峡湾和山谷中的群落是典型的炎热期的遗存[166]。

1.苔原植物

北极：北极和高山苔原的纬度和海拔范围都很广。北极植物区系，包括大约900种维管植物[152]，其中2/3的物种分布比较有限，只有大约200个是真正的环极物种。很多区域地衣和苔藓数量很多，作用很重要。

低北极区（Low Arctic）:主要在北纬70°以下，生长季节相对较长，植被覆盖较完整，丰盛度也最高[151]。阿拉斯加北部的北极地区有435种[207]，育空（Yukon）和阿拉斯加的北极地区有604种[153]。冰岛约440个，包括归化种，超过50%是寒带植物，而约33%是北极的低北极高寒植物[69]。新的冰岛植物区系列出了516种，其中有外来物种[114]。格陵兰植物区系包括亚北极、低北极和高北极（High Arctic）地带的496个本地物种[41]。北极群岛的维多利亚岛有207种[143]。乌拉尔（Urals）地区的植物区系有682种分布在山地、苔原和疏林中[94]。楚科奇半岛（Chukchi Peninsula）沿白令海峡有356种[192]。

高北极地区：主要分布北纬75度以北，环境更恶劣，植物丰盛度大大降低[151]。在北极群岛中，Devon Island,Melville, King Williams, Axel Heiberg，以及埃尔斯米尔岛（Ellesmere Island）的哈森湖（the Lake Hazen）区域，都有100到111个物种。而Prince of Wales, Prince Charles, Bathurst, Cornwallis和Ellef Ringnes都有49到72个物种[143]。在加拿大北极群岛，Porsild的142万km2土地上有340种[154]。北纬75度的Taimyr半岛有118种，与其南部的苔原植物区系相比，是相对贫瘠的植物区系[190]。

高山苔原：与北极苔原相比，高山苔原的面积通常较小，但就每平方千米的物种数量往往很大。日本北部高山植物区系有约400种，其中大部分是高山和寒带高山植物。其中约40个是本地特有种，166种环太平洋或北太平洋分布[184]。内华达山脉（Sierra Nevada）有615种高山植物，其中17%是特有种，11%是环北极种[140]。Beartooth Plateau有192个植物种[98]。蒙大拿州（Montana）3个山脉有291个植物种[12]。科罗拉多州西部的San Juans有129个植物种[96]。新西兰奥塔哥（Otago）中部10个山脉有166种维管植物、26种苔藓植物和104种地衣[126]。新南威尔士州（New South Wales）的雪山上有202种维管植物，50种苔藓和45种地衣[118]。东非的高山植物区系有278个种，其中81%是特有种。新几内亚的Wilhelm山森林线以上（亚高山草丛草原和高山区）有约160种维管植物，100种苔藓和不到100种的地衣[197]。Saian东部高山有540种，约占西伯利亚东南部植物区系的20%[122]。这种较大植物区系的产生是由于这些山脉相对于其它山脉处于比较中心的位置，更易迁移。苏联的高山和北极植物区系[181,193]，特别是欧亚大陆的高山植物区系[121]资料详细。在南极低温和潮湿的极端环境条件下，植物区系差异很大。维管植物只有2种，但地衣超过350种，苔藓约75种，还有6种地钱[163]。

海拔高度：苔原物种适应极端条件。在南极、格陵兰和埃尔斯米尔岛，维管植物在海拔200m～500m达到分布上限，在热带地区则到海拔4900m～5200m。在喀喇昆仑山（Karakoram）、喜马拉雅山和安第斯山脉的中纬度地区，维管植物的分布上限达到5800m～6100m[183,203]。苔原植物在孤立的赤道山峰的上限降低，可能与温度和雪线降低有关，可能也是云量增加的结果[183]。墨西哥高山火山的高山生物区系每年要经历两个寒冷季节（夏季和冬季）和两个干旱季节（春季和秋季）。这些温暖和干旱的时期过于短暂，使植物在较高海拔区域无法生长，使植被上限与永久积雪下限之间有一个约620m的间隔区域[183]。一般认为维管植物的上限是由干旱导致，而非低温和短生长季节[183]。中纬度高山的动植物分布海拔较高，是由于山地生态系统稳态机制所致，高山受到周围山脉的保护，给中部高山带来更少的降雪和更长的生长季节。有几个开花期超过120d的物种，与北美和欧洲、北极和其它高山的花期形成了鲜明的对比[2,29,34,117,172,172,183]。除高山和北极的维管植物外，Aealian区是一个存在风吹来有机物（花粉、细菌、真菌孢子和昆虫）的区域，能支持异养生命存在。是由极地沙漠和高山组成的区域：能支持昆虫、蜘蛛、Collembola、enchytraeid worm等生物生存。与以自养植物为生态系统基础的真正苔原相比，具有不同的营养基础[182,183]。

一年生植物：多年生植物在苔原占主导地位，也有极少两年生植物或一年生植物。东北格陵兰183种植物中有3种一年生植物[176]。加拿大北极群岛的340个植物中有3种一年生植物[154]。Beartooth高原的191个植物种中有3种一年生植物[98]。新西兰高山地区166个植物种中有1种一年生植物[126]。只有加利福尼亚的内华达山脉（Sierra Nevada），高山一年生植物才显得更多[205]。这些一年生植物在分布上不属于高山植物，与下面沙漠的植物有关。它们能从适应长期干旱的沙漠环境物种演化成适应温暖干旱高山微环境物种。苔原环境在夏季普遍缺乏热量，不利于一年生植物，因为一年生植物的成熟和结籽需要大量热量。有人认为：在炎热期，一年生植物可能是苔原植被的重要组成部分。人们可能会在那些类似内华达山脉炎热干旱的苔原上找到更多一年生植物。

2.多倍体与植物进化

加拿大北极群岛15个岛屿的多倍体频率显示：虽然多倍体本身并不随纬度增加，但在西北部的岛屿（Ellef Ringnes、Prince Patrick、Cornwallis、Prince of Wales等），多倍体的增加与气候恶劣程度的增加普遍存在关联[143]。多倍体更能适应极端条件，特别是不稳生境（寒冷、土壤潮湿、霜冻）。在群岛上，多倍体频率与岛屿大小、区域中物种数量和单位面积上物种数量之间没有关联。多倍程度与生境有关[95,115,143]。多倍体比二倍体有更大的生态耐受阈值。由于北极环境相对均匀广泛，多倍体在北极广泛存在，使多倍体像自花授粉和无花授粉一样，形成狭窄的遗传适应性[115,138]。

在北极地区，自花授粉、无花授粉和多倍体相结合，产生了稳定的遗传系统，其中杂种相当少[138]。限制因素可能是低温。低温选择有利于在最低温度下完成众多生理过程的相关性状，最低环境限度的生殖特征是最重要的变异性状。如此，则在温带地区的异型杂交所需的花粉载体对北极植物就不太重要[138]，但有一些北极植物需要昆虫传播，而且这些昆虫还为许多其它北极植物授粉[95,99,172,173]。

如果自然选择有利于减少北极地区的遗传变异性，那么新物种和新属的进化潜力会小于温带地区，新的植物类群很容易从先前适应温带区域的种群进入苔原环境[138]。如是，将意味着年轻的北极生态系统在其生态演替和生态系统演化上将没有机会形成更复杂的系统[67,68]。尽管北极生态系统具有年轻的土壤和相对较小的生物群。实际上，苔原不比北方森林或东部落叶林更年轻，后者生活在仅有8000～15000年的退冰期地区。

3.群落格局

苔原以低矮灌木和低矮草本为主，无树。通常有许多地衣和苔藓。一些北极物种通过山脉延伸到中纬度地区，构成高山植物群落的一部分。在山地与北极低地景观融合区域，很难从环境梯度和植被连续性角度分清界限，如阿尔卑斯山与北极，还有阿拉斯加、加拿大和苏联与北极。在阿尔卑斯山，亚高山灌丛和草本群落逐渐进入高山，只是物种组成和环境参数发生细微变化。在许多其它区域，特别是北美和欧洲，从针叶林到高山植被的断裂是非常突然的。苔原与其它植被类型一样，如果生境边界陡峭，就会出现不连续的群落类型。如果生境梯度微小，物种组成变化更微，容易形成不易识别的群落类型[35]。与一般高山不同，落基山脉[70,107]、奥林匹克山[104]、不列颠哥伦比亚省的沿海山脉[45]和喀斯喀特山脉（Cascades），在林线以上有着广阔的草地和低矮的灌丛，多与森林草甸相邻。在怀俄明州和落基山脉等区域的林线下的缓坡上，会出现由雪堤形成的带状森林，带状林之间通常是亚高山植物[21]。当带状森林火烧后，无法形成雪堤，演替为高山或亚高山草甸。

热带高山和南半球的苔原通常是草丛草地，在高海拔区域变成低矮的亚高山、低高山或高山植被[56,124,126,197,199]。在墨西哥、新几内亚、婆罗洲、澳大利亚、新西兰、南美和非洲，草丛草地是亚高山灌从森林之上的主要特征。亚南极群岛主要植被是草丛草地，但没有较高的木本植物。为什么这种生长形式会如此广泛，特别是在热带和亚热带的高山上，尚不清楚。原因可能是大量的叶子和分生组织保护这些很少休眠植物的生长点免遭频繁的霜冻。新西兰的窄叶雪草丛Chionochloa rigida有潜花芽[123]。

与非洲高原Senecios和Lobelias相似的生态环境是安第斯山脉的Espeletia、Lupinus和Puya，以及夏威夷的银色草皮（Silver Sward）Argyroriphium sandwicense[82]。花座片在夜间闭合，形成一个“夜芽”，茎部周围有大量的肉眼可见的叶子用于隔热，花座片内有一个小水库，这些组合为非洲高山巨莲座植物提供了一系列的适应性，它们在白天要承受10℃～12℃的温度，夜间要承受-5℃～-6℃的温度[82]。在南美洲和夏威夷的高山生境，类似的生长形式可能以类似的方式发挥作用。

森林或高大灌木与苔原交界处的木本植物一般是常绿植物。如澳大利亚和塔斯马尼亚（Tasmania）的桉树（Eucalyptus）；新西兰和智利的Nothofagus；新几内亚的Podocarpus和Rhododendron；喜马拉雅东部的Rhododendron和Juniper；非洲的Philippia和Erica；北美大部分地区的Picea、Abies和Pinus；以及许多欧洲山区的Picea。林线上主要落叶树和灌木是斯堪的纳维亚半岛的Betula subescens ssp.Tortuosa、斯堪的纳维亚半岛和苏联的Larix dahurica和L.siberica。在乌拉尔及其它地方，Picea obovata、P.sibirica和Pinus sibirica出现在山地并向北进入森林苔原。可参考苏联境内主要的北极和亚北极植物群落区系划分总结[3]、北极苔原和极地沙漠的划分标准[3,17]，以及相关工作[65,108,111,149,184,196,196]。

在北极和许多高山环境，低矮的落叶或常绿灌丛通常在森林之外几米到几公里的范围内是优势类群。在苏联和加拿大的北极区域，低矮的沙柳（Salix）和桦树（Betula）灌丛（矮小的石楠+各种草本植物组合+禾草+莎草）在许多区域形成灌丛苔原。在高山环境，这种植被类型如果存在，通常是比较狭窄的区域（几十到几百米）。但在科罗拉多州圣胡安山（San Juan Mountains）的梅萨塞科高原（Mesa Seco Plateau），柳树灌丛群落覆盖约30%的高山区域[96]。

在南半球，灌丛是典型的常绿植物。最有特点的类群之一是在塔斯马尼亚。这里矮小的石楠灌木和特有的矮小针叶树（Pherosphaera，Microcachry和Diselma）在岩石区域占优势。在潮湿区域，出现由Donatia、Phyllachne、Abrotanella和Pterygopappus主导的垫状石楠群落[56]。这些群落与新西兰和亚南极群岛的小泡泽有关。

在温带高山环境（包括南北半球），高山群落也有类似的环境梯度变化，有垫状植物和矮小的蔓生灌木，其中许多是常绿的，分布在风蚀的山脊和宽阔的高原上、冬季有积雪覆盖中等排水性土壤的草本草甸、积雪会融化的地方以及排水不畅的地方。在枯草和立枯堆里，常会有一些灌木。在英格兰、斯堪的纳维亚和南半球，在积雪会融化以及排水不畅的地方会形成毯状泡泽，常有紧凑的垫状植物。

两个主要的环境因素是风力程度（对蒸腾量和冬季积雪的影响）和积雪深度与融化时间。在新西兰、阿尔卑斯山，夏季的风是主要影响因素。在新罕布什尔州的总统山脉、落基山脉和奥林匹克山脉，冬季和夏季风都很大。此外，雪对落基山脉、奥林匹克山脉和总统山脉的群落影响也很大。大气、土壤湿度和辐射强度是决定群落格局的关键因素[35]。由基质差异（白云岩、花岗岩和砂岩）决定的土壤温度和反射率也会影响加州白山（White Mountains）的群落格局[133]。在斯匹次卑尔根岛（Spitsbergen），永冻层会影响土壤排水，影响群落格局[162]。北极区域植物群落格局与土壤发育+排水有关[185]。

4.苔原植物生态

4.1 种子休眠与萌发

在北极和高山环境，植物以无性繁殖为主，在科罗拉多州的某些环境条件下，幼苗也可以大量存在[14]。研究的大约60种高山植物种子萌发[10,30,42,141]，发现有8种需要破种皮。3个种需要分层，其中两种要成熟后。6种需要弱或模糊的光。其中40%的种子发生休眠，但很少有种子需要冷处理才能萌发，许多种子在光线下萌发最好。种皮抑制是适应被干扰的土壤（风蚀和溶蚀）[5-10,15,42,43,145,161,177]。Carex ebenea能在的红-远红光下萌发[10]。高山植物种子休眠的原因众多。赤霉素能打破Luzula spicata和L.parviflora种子的休眠。在科罗拉多州的高山苔原发现，L.spicata的种子没有破壳，也能自然萌发。秋季通过反复冻融进行随机破壳，然后在冬季的雪地上进行分层，会使种皮变得可渗透，打破休眠，在春季融雪后萌发[8]。随着储存时间的延长，在室温下储存的干种子的萌发时间会提前，有几个物种萌发具有周期性[42]。大多数北极和高山植物种子在-18℃下干燥储存，可以保持活性；最古老的已经储存15年[27]。在从育空（Yukon）中部苔原永冻层土壤中发现北极羽扇豆（Lupinus arcticus）的种子可能已有一万年历史[155]。在北极的阿拉斯加，河流砾石和沙子生境的物种（11种）在光照和黑暗中萌发的比例，比在有浅活动土壤层的常见苔原植物（25种）高[30]。科罗拉多州的四个高山苔原植物种子，没有一个在5℃萌发，在10℃4个都萌发（但有两个萌发率很低），一般萌发的最高温度在20℃～30℃，与7-8月的土壤表面和地下温度相当。在昼夜交替的温度下，萌发率一般在10℃～20℃最高，有温度周期性反应。最大和最快的萌发率通常出现在同一温度。经过两年的储存（5℃下的干种子），萌发率一般下降10%～20%。Geum turbinatum，典型高山物种，在5℃～15℃的昼夜温差下，3d就能萌发（超过50%），是一个适应夏季快速萌发的物种，其可用土壤水分通常只存在很短的时间[167]。振荡温度会促进种子萌发[89,129]。

4.2 苗

苗期的死亡率很高[44,142,198]。主要因素是土壤干旱冰冻[142]，如非洲的高山植物[80]与新西兰的窄叶雪草（Chionochloa rigida）[123]。科罗拉多州埃文斯山（Mt.Evans）海拔3932米处，Trifolium nanum幼苗3个夏天的死亡率分别是18%、44%、72%。第一年的幼苗主要在厚厚的活体植物垫子里。第三年夏天，在粗糙的裸露砾石中，27株存活、7株死亡；在垫子里，20株存活、8株死亡。植物垫子成为“育婴室”[44,76]。比较第一年和第三年夏天的幼苗，叶子的数量保持得相当稳定（3与3.8），而干重增加了3倍。移植到温室中2个月的幼苗长出了侧芽，叶数从3.8片增加到15片每株，这是对升温的快速反应。奥林匹克山（1970m处），许多羽扇豆（Lupinus lepidus）幼苗几乎都长在裸地上。有人认为植物垫子内的幼苗死亡原因是对水、养分或光的竞争，但在开放生境幼苗死亡原因是土壤干旱[44]。在东格陵兰，碳水化合物的生产速度和低温度可能是导致幼苗生长缓慢和高死亡率的关键因素，可用土壤水+氮+其它元素不是限制因素。5岁以下的幼苗每年死亡率约为50%，幼苗每年长出的叶子不超过一组，因为第二组叶子不能产生足够的碳水化合物满足新叶的消耗。整个夏季，石楠属植物群落生命部分接近稳态，每年只产生2～3片新叶，以减少春季的能量需求激增（低北极和许多高山植物的特征）[198]。Thlaspi alpestre是多年生植物，从山麓（2774m）到Medicine Bow Peak（3639m）的顶部都有分布。与Oxyria digyna和Trisetum spicatum一样[27]，在自然条件下，高海拔区域矮小是遗传特征。高山种类的种子（破壳）萌发率较高，高山植物比亚高山草甸植物更容易解除休眠。高山植物比低海拔植物更经常开花，高山类群很少观察到幼苗。其分布上限是繁殖能力低下的限制，在低海拔区域分布受种间竞争、白锈病以及食叶和果实的甲虫幼虫影响[161]。在南极洲，当地物种Colobanthus quitensis和Deschampsia antarctica经常开花结子，能看到幼苗[89]，就像南乔治亚岛（South Georgia）的Acaena magellanica。而Poa foliosa的幼苗在麦考瑞岛（Macquarie Island）罕见[11]。

4.3 生长发育

苔原植物的生长发育有很多偶然性。尽管苔原类型不同，但所有苔原植物（地衣、苔藓、草本植物和灌木）都会在有利的温湿度条件下迅速生长发育。苔原能很好地整合微环境形成独自的稳态。在内华达山脉，80%以上苔原区的各种土壤养分、2mm土壤含量和土壤含水量都有变化[101]。在怀俄明州的50个高山样点，研究55个环境条件（影响强度在0.1%-5%的有：海拔、冬季积雪、水分条件、土壤运动、粘土比例、可提取钾、可用水），8个因素（包括太阳辐射、淤泥比例和土壤水张力，基本没有影响），对地上部分的影响。基本没有主要因素[170]。8个北极和3个高山物种的嫩枝生长与空气和土壤温度显著相关。每周的干物质产量只与每周的土壤温度显著相关。Carex bigelowii和Juncus trifidus的3d平均生长量与空气和土壤温度都相关，后者影响更大[29]。苔原环境条件变化很快，用周平均数据往往会掩盖这些变化。在阿拉斯加巴罗点（Point Barrow），苔原非地上生物量与活动层深度、土壤水分和土壤温度显著正相关，与土壤干密度负相关。在较旱的群落中，地下生物量与植被覆盖率呈负相关，而在湿润的群落中则呈正相关[66]。在许多中纬度高山和北极苔原，灌木和草本植物在2～4周内完成大部分的年生长，而禾草和莎草继续生长，直到秋季着色[29,33,34]。在有些地方，当环境条件，特别是空气和土壤温度还非常好时，植物生长明显停止[29,34]，可能土壤水条件限制了植物生长[22]。燕麦和萝卜（turnips）的相对生长率表明，格陵兰岛的Disko（北纬69°）比南乔治亚岛的Grytviken（南纬54°）的条件更适合生长，相对生长率比净同化率和叶片扩展率更受抑制[109]。与温带草本植物群落相比，苔原植物固定能量更有效，因为苔原植物的生长季节很短（45-75d），植物高度也大大降低[33,34]。大部分苔原植物会产生果实和种子，但许多种类种子很少，特别是在比较恶劣生境。在草甸上产生大量种子的物种，在大风呼啸和晚间融雪的雪堤上，几乎不产生种子[29]。新英格兰和奥林匹克山也有同样的情况。在一些情况下，高山植物可能会大量开花，但未必能结出种子[90]。大多数种子要到秋天才成熟，通常到第二年春天才萌发。但在种子扩散后，7月下旬发现有Salix planifolia var.monica幼苗[31]。在北极区域，有些植物种子直到深秋才成熟，种子随雪飘散，或直到第二年春天才散开[153]。德文岛（Devon Island）也有类似情况。虽然苔原植物种子能播种，但大多数苔原植物都是采用无性繁殖。少数物种产生球茎，球茎掉在地上，很容易生根。还有一些植物单性生殖能产生无性繁殖种子，相当普遍。一些匍匐灌丛有分层现象，常以根茎无性繁殖。在低矮的欧石南灌丛、禾草和莎草常见。一些研究将根茎类植物用于北极工业区的植被恢复，发现Oxyria digyna的根茎生长是基因控制，北纬60°以北的种群产生根茎，而在西美洲高山种群则没有[128]。苔原植物的根系相对于顶部非常发达，即使生长在永冻层上凉爽+浅+有活性的土壤中。苔原植物群落与解冻深度有关。解冻深度较大的沙石条上常有苔原植物，根系比解冻较浅的土层和高山矮小石南灌丛以及相关禾草更深[37]。在没有永冻层的高山土壤中，浅根和根茎的格局相同表明，这一性状也是遗传的，而非环境引起[34]。阿拉斯加的Point Barrow站，Dupontia fisheri和Petasites frigidus在不同土壤微环境，也有类似现象[66]。苔原上的地下与地上生物量比例相当高（阿拉斯加:6-18:1，新西伯利亚群岛:4-13:1，泰米尔半岛:16-34:1，怀俄明州高山区:1-4:1，华盛顿山:4-26:1）。由此判断：从温带到北极，环境对地上生物量比对地下生物量的影响更严重。尽管根茎和根系的生长速度可能比温带慢，其寿命也更长[66]。

4.4 开花模式

在中高纬度的北极和高山苔原，植物开花和结果的速度是对短生长季节的适应。只有在前一年开花，再成功越冬的情况下，才会在春天出现快速生长。大约92%的东北格陵兰开花植物（169种）的花原基在某个发育阶段越冬[176]。在中央阿尔卑斯山[169]，英国山地[159]，落基山脉[178]，以及新西兰100个高山植物中的81个，都有早花种类的越冬现象[125]。同样现象在阿拉斯加的禾草[87]和新西兰的Chionochloa rigida也有。华盛顿州奥林匹克山的Synthyris lanuginosa在3月和4月开花，表明高山植物能利用微生境积雪提前融化的有利温度条件。Caltha和Ranunculus植物能在大于10cm后的雪下开花，然而Salix和其它植物只在雪融化后才开花。德文郡（北纬75°）的Saxifraga oppositifolia在6月融雪后4d～7d内开花。在实验室，该植物的花芽从黑暗的冷库（-18℃）转移到有光的生长室（40,000勒克斯和-8℃），其花座表面温度保持在-2℃～0℃时，花芽在3d内扩大。苔原植物终止休眠，一起开花、结果同步性明显[29,34,176]。与微环境有关[29]。与北半球苔原相反，新西兰的许多苔原植物花期长得多，花期同步性不明显[39]。81个有越冬花原基的植物中，只有6种发育出像样的芽[125]，其余都是叶子或叶基。南乔治亚岛的开花也没有同步性[75]。与其它地方一样，新西兰的高山苔原，有些植物不定期开花。研究4种高山雪绒花（Chionochloa）显示：前一年开花期间的温度和光周期是控制因素[123,124]。大叶女贞（Carex bigelowii）的开花似乎取决于8月的晴天和部分阴天与雾天的数量，这是碳水化合物储备的时间[71,77]。在雅库特（72°N）的Tiksi湾，研究不同植物开花的最低温度[99,172,191]。研究Oxyria digyna表明：开花、打破休眠、形成多年生芽等由光周期控制，并受温度影响。每天12h光照，没有植物开花；每天15h光照，来自纬度40°左右的植物开花；而北极种类只在长光周期或连续光照下开花[129]。产地越往北，连续光照时数越多，开花和形成花原基所需光照时间就越长。在给定的光照时间下，温度的增加会导致更快开花[27]。在一些苔原植物，冷冻似乎也很重要[176,206]。

4.5 授粉

苔原植物有相对大的花，且色彩鲜艳。其气味、颜色、花蜜和花内温度受到关注[85,86,99,139,173,191]。昆虫在苔原植物授粉中十分重要。楚科奇有20种植物依赖蜜蜂授粉[73,74]，熊蜂和苍蝇也是活跃授粉者[53,173]。在Ellesmere岛的Hazen湖，36%的昆虫以花蜜为食[99]。采食花粉的仅限于从Collembola到熊蜂（bumblebees）的9种昆虫。在Hazen湖（82°N），Dryas integrifolia是昆虫到访最多的植物，其次是Saxifraga oppositifolia、Salix arctica、Arnica alpina和Potentilla nivea。这些昆虫包括14个属和10个科的节肢动物。大多数花朵产生气味，而且大多数温度升高。大黄蜂到访Melville岛3种有香味植物，但不到访其它39个没有香味植物[139]。昆虫的体温比环境温度高5℃～15℃[85,86,99]。在Hazen湖，Saxifraga oppositifolia、Salix arctica、Pedicularis arctica和P.capitata依赖昆虫授粉，Dryas integrifolia部分依赖。旱地植物种子多少与授粉者丰盛度有关，靠近莎草区和近池塘的植物比干燥或砾石区域植物结籽多。除了Pedicularis spp.是由熊蜂授粉外，双翅目是以上植物最重要的传粉者[99]。双翅目种类在北极区是比蜜蜂更重要的传粉者[139]。新西兰的高山苔原植物是例外。白色的小花占主导地位，很少看到有昆虫到访。关键是缺乏新西兰原产的长舌蜂[84]。熊蜂也是高山苔原的重要授粉者[119,120]。

4.6 植物的生长形式

大多数北极和高山植物都是地上或半隐芽植物[14,29,126,176]。随着从禾草地到垫状植物的环境胁迫，垫状植物和掌状半隐芽植物增加，草丛和灌簇减少。垫状和掌状的群落格局对裸露风中的垫子群落贡献率是35%，但对草地只有15%。相比之下，草丛和灌簇格局对草地的贡献率约为50%，对垫子群落的贡献率为35%[176]。在各类苔原中，新西兰的高山苔原的垫状和掌状植物最多[126,178]。

4.7 灌木

苔原草本植物每年爆发式的开花与生长，往往掩盖了灌木的缓慢生长与寿命。在澳大利亚雪山风蚀高原和山脊上，蔓生灌木Epacris petrophila的小枝平均每年增长1cm[13]。苏格兰Cairngorms类似地点，Empetrum hermaphroditumn的1m长小枝生长约50年，每年长2cm[47]。在4年期间，新罕布什尔州华盛顿山的矮小石楠灌木（Vaccinium vitis-idaea,V.uliginosum,Ledum groenlandicum,Empetrum eamesii spp.hermaphroditum,Arctostaphylos alpina,Loiseleuria procumbens,and Rhododendron lapponicum）平均每年生长1cm～2cm。在20d～30d内完成80%的生长。这些灌木大多数有20cm～30cm长的枝，平均年龄为10～20年。灌木的寿命通常为30～50年，在格陵兰岛东北部[158]和Axel Heiberg[18]，有些Salix arctica超过100年。与埋在地下的主干相比，枝条的寿命只有几十年。前几年没有形成年轮，年轮形成后，平均每年增量为0.2mm。在众多高山灌木Epacris和Salix中发现年龄与茎直径有良好相关性[13,29,34,96]。虽然北极和高山灌丛一般比多年生草本植物更多存在于相对较好的生境（风和温度），但矮小灌丛在极地荒漠和高山的高海拔区域较多。极端生境中的大多数灌木都是常绿的，而不是落叶的，这种适应性可以节约能量，因为常绿植物每年不用换全新的光合作用表面[77]。在北极高地，主要的例外是无处不在的落叶矮灌木Salix arctica。在大多数常绿植物中，叶子似乎在2～4年内都有功能，与物种和生境有关。虽然较老的常绿叶子在光合作用中可能作用不强，但它们是储存器官，因为脂质和蛋白质在每年夏天被调动和转移到新叶上[77]。高山常绿灌木的光合作用和呼吸速率低于落叶灌木和几个草本植物，显示能量贮存的重要性[77]。最近，西泰米尔（Western Taimyr）的北极植物[174]，以及阿尔卑斯山的高山灌木和林线常绿树与落叶树[148]也有同样的模式。这种在大风环境中的能量贮存机制，有助于理解林线上几乎普遍存在的完全不相关常绿植物类群，以及在多风高山生境中几乎普遍存在的常绿垫状植物和矮小的蔓生灌木。缓慢的生长速度不仅限于木本植物，也发生在非洲的巨型千里光植物。平均生长速度为2.5cm/年，估计一些个体的年龄约为100年（2m高）[83]。

4.8 地衣和苔藓的作用

北极和高山苔原的一个不变特征是有地衣和苔藓，且生长缓慢。在加拿大西北地区大奴湖（Great Slave Lake）东南部，Cladonia alpestris的平均年增长率为3.4mm，C.rangiferina为4.1mm[171]。在阿拉斯加的Seward半岛，上述植物和C.sylvatica的年增长率为5.0mm～5.4mm[144]。阿拉斯加的生长率较大可能是由于夏季气候更湿润。在迪斯科岛（Disko Island）岩石上，10种地衣的年生长速度一般为0.3mm～0.8mm，其中Rhizocarpan tinei的生长速度最慢（0.15mm），也是最古老的（约1550年）。其它地衣的大致年龄从70～970年不等，其中大部分是100～150年。Rhizocarpan和Lecidea的物种的年龄在阿尔卑斯山为600～1300年，在西格陵兰岛最大的地衣片为1000～4500年[16]。地衣耐环境胁迫。将Cladonia rangiferina置于极端胁迫环境下，发现只有煮沸和辐射能造成严重损伤。当叶面含水量减少到50%时，呼吸作用只下降20%，呼吸作用持续到植物几乎脱水[175]。随着干燥，光合作用比呼吸作用下降得更快。3个高山地衣种类的水补偿点发生在2.7～3.0克水/克干重[38,156]。而Peltigera praetata的水补偿点为1.2～2.0[48]。各种苔原物种的最佳光合速率在15℃～ 20℃[38,180]，而几个高山和南极地衣的最佳速率发生在约5℃[106]。南极地衣维持正的新陈代谢平衡的最佳温度在-10℃～+10℃，比北极地衣的温度低很多[1]。最佳的呼吸速率一般出现在15℃～20℃[38,156]。几个地衣的最大光合作用率出现在10,000～16,000勒克斯（lux）[38,156,180]。对南极地衣的研究表明，随着温度的升高，呼吸作用明显增强，而光合作用减弱，因此，在温度超过20℃～22℃时，不能维持正的二氧化碳平衡[1]。在-8℃的体温度下，只需要500勒克斯（lux）就能达到光补偿点。这意味着，在薄雪下可以保持正的CO2平衡，而且，只要苔藓湿润，雪层就可以为地衣的生长提供最佳条件。地衣最有利的同化条件是光照和温度适中的湿润期，这些条件通常在雾和阵雨期间和之后出现。因此，地衣能利用短暂出现的环境条件，是大多数维管植物不可能做到的[27]。特别是在高山环境中，它们经常在不利的温度和干燥条件下长期生存，代谢活性很弱。地衣在漫长而干燥的冬季过后，几乎在湿润后立即有很高的光合作用速率[1]。因此，地衣通常在无雪季节有更频繁的雾或降水的苔原上存在着更多数量和生物量。一些南极苔藓的光合作用和呼吸速率受光照和温度的影响，与温带地区的苔藓相似[157]。虽然它们的生长不需要低温或高光照水平，但在生长季节，它们经常受到广泛的昼夜温度波动影响：每日最高温度为10℃～30℃，夜间最低温度为0℃[112]。在晴朗的日子里，环境温度和苔藓表面温度之间有25℃的差异，这并不罕见。

4.9 营养收支

苔原上，在动物巢穴、鸟类栖息地（通常是岩石）和骨骼周围出现的茂盛生长和不同物种，让人们意识到寒冷的苔原土壤缺乏可用养分，特别是氮。尽管苔原有表面泥炭（通常为5cm～20cm）和立枯养分库，但矿物土壤中的养分增量相当低。与Devon岛2m左右远的同一物种相比，Salix arctica在一个Muskox骨架区，显示出至少13年的快速生长。在Carex bigelowii高寒草甸上，施用170kg/hm2或更多的氮肥，干物质产量明显提高。低量的氮肥（56kg/hm2）和贝壳粉无效[34]。在有动物遗骨的土壤中加入氮肥，能明显促进Festuca ovina和Deschampsia caespitosa的生长[170]。在北极黑土中添加100kg/hm2～ 336kg/hm2的氮和磷肥，可以有效地提高植物的生长。在哈森湖（Lake Hazen）有硝化作用的湿润地，植物锈病和白粉病增加[166]。在低温土壤，冷磷比冷钾更具限制性。对作物按1:3:0.5比例使用N:P:K肥，使生长期缩短了7d～10d，增加谷物产量[60,61]。Andrea mats富含营养。苔原的垫、掌有自己的营养稳态[4,6,40,59,164,176,200,201]。

4.10 营养储备

苔原植物在春季生长爆发，是以牺牲地下根和根茎储备为代价[71,128]。在Carex bigelowii，根茎储备（61%）在春季被利用[71]。到夏季，呼吸速率下降，与光合作用有关的叶子和新枝生长基本完成[77]。季中和季末更换储备和第二次嫩枝爆发生长。在温暖、阳光充足的夏季，枝条的干物质产量可增加30%～40%，但在多云、凉爽的夏季可能只增加5%～10%[34]。当温度较低（10.5℃）时，即使是很短的时间（4d）也会导致储备的急剧变化。在这种条件下，枝条碳水化合物从22%下降到13%，根茎碳水化合物从22%下降到17.5%，随后随着天气变暖和阳光明媚，又上升到以前的水平[71,131]。

虽然苔原植物的主要储备是糖类、淀粉和脂质，但在常绿物种的叶和茎中，脂质的储备往往更高[39,77]。脂肪含量在芽中总是高于根茎和根，在常绿植物新芽中（2.7%～4.5%）高于草本植物（1.4%～2.7%），以及常绿植物的老枝与新枝[32,39,77]。

4.11 植物水分平衡

高山植物的水分平衡[130,146,147]、温度耐受性[62,63]和光合作用效率[57,58,129]等决定其低海拔极限。夏天的干旱会妨碍北极[176]和高山植物[22]的生长，参与休眠前的硬化过程[22,27,90]。

4.12 光合作用和呼吸作用

与其它植物群落一样，生长和繁殖能力受到固定和利用能量能力的强烈影响。苔原植物具有特殊的适应性，这些代谢过程能在低温和短生长季节中进行[24,25,27,28,54,77,103,127,129,132,135,136,170,172,186,196,202]。

4.13 休眠和抗寒性

一般是由光周期引起。在高纬度地区可能是由夜间低太阳入射角的光强度细微变化引起，还有温度周期减少和土壤水分降低，特别是在高山区[19,22,129,165,204]。脱水能增加植物的抗寒性。5种南极地衣在冷冻处理到-198℃时仍能存活，只要它们被慢慢冷却和慢慢升温。地衣和维管植物的抗寒性无疑与它们快速脱水能力有关[168,204]。

5.结语

（1）地球北极纬度圈内和高山苔原面积广阔，环境条件变化很大，很难一概而论。（2）苔原植物群落的大小与区域规模、生境多样性、与其它苔原植物群的地理联系以及环境胁迫程度有关。地衣和苔藓在高海拔和高纬度区域比例较大。（3）由于环境压力，无性繁殖比有性繁殖更重要。多倍体随环境胁迫增加，包括气候和环境的因素。（4）在中纬度和高纬度的苔原上，草本植物（grasses,sedges, forbs）和矮小灌木是优势种。在更多风吹日晒的地方有垫子植物。在热带高山和许多南半球苔原，草丛和垫状植物占优势。（5）种子休眠的特点只存在于一些苔原种类，其原因多种多样。（6）在大多数冻土区，随着合适温度到来，植物迅速生长和开花。与温带地区的植物相比，芽的生长与土壤的关系比与空气温度的关系更密切，北极和高山植物的地上部分比地下部分更易受到土壤的影响。（7）大多数苔原，开花是同步由微环境条件控制。许多植物都有昆虫传粉。（8）地衣耐受极端条件，通常在0℃以下保持良好的CO2平衡。随着温度的升高和表皮含水量降低，光合速率比呼吸速率下降的更快。（9）植物的生长并不总是由肥料激发。土壤低温和植物不能合成所有的氨基酸也很重要，尽管常常受氮和磷的制约。（10）碳水化合物构成主要储备，尽管脂类在常绿矮灌木和过渡植物中经常含量很高。（11）植物垫状的生长形式增强了对二氧化碳、水蒸气和热量缓冲。蒸腾减少，光合速度也降低。形成垫状特有稳态。（12）按重量和叶面积计算，北极苔原植物的叶绿素含量高于高山苔原。同一物种的高山类群最大光合速率通常在较低温度下获得，高山类群的光合作用最佳温度比北极类群高。（13）虽然苔原植物有环境适应性，但在相同温度下，高山类群的呼吸速率高于北极类群，也高于低地类群。（14）光周期、低温和土壤缺水是秋季休眠的主导因素。在夏季，苔原植物的耐寒性不强。