香榧幼龄林叶片与土壤碳氮磷的生态化学计量特征

张 勇，吴翠蓉，高海力，王潇璇，姚任图，胡卫江，刘海英

（1.浙江农林大学 浙江省土壤污染生物修复重点实验室，浙江 杭州 311300；2.浙江省公益林和国有林场管理总站，浙江 杭州 310020；3.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

生态化学计量学主要是研究碳（C）、氮（N）、磷（P）等营养元素平衡的学科，体现了植物与土壤间养分的平衡与耦合[1]。叶片C、N、P 质量分数及化学计量比可以揭示植物的养分限制、需求和利用状况[2]。土壤是植物生长的载体，其化学计量比可以通过土壤理化性质、土壤养分有效性等影响植物叶片的化学计量特征[3]。植物叶片、土壤营养元素的质量分数及生态化学计量比随着时间的变化而改变，不同植物、不同年龄、不同期间均具有独特的差异性和特殊性[4]。近年来，针对油茶Camellia oleifera、杨梅Myrica rubra、山核桃Carya cathayensis等不同南方经济林树种的生态化学计量学的研究发现，随着林龄的增大，油茶叶片N、P 质量分数降低，土壤C、N 质量分数增大，叶片和土壤C/N、C/P 和N/P 呈现增加趋势[5-6]，而枝条N 质量分数也逐渐增高[7]；杨梅叶片P 质量分数下降，C/P 增大，而土壤C、N、P 质量分数先下降而后有升高的趋势[8]，枝条中N质量分数逐年增大，根中N、P 质量分数则下降[9]；山核桃叶片C、N、P 质量分数及其比例在不同生长期、不同样地之间的差异也达到显著水平[10]。

香榧Torreya grandis是红豆杉科Axaceae 榧树属Torreya的常绿木本粮油树种，为我国特有珍稀干果，原产于浙江会稽山脉的诸暨、柯桥、东阳、嵊州等地。有关香榧植株矿质营养及土壤养分的研究主要有：香榧叶片C、N、P 质量分数及比例在不同品种间存在差异[11]；在种子膨大期，香榧叶片C、P 质量分数显著下降[12]；随着叶龄的增大，香榧叶片N 质量分数随之下降[13]；土壤NH4+-N/NO3--N 比为50/50 时，香榧叶片N、P 质量分数均为最大[14]。香榧林地土壤C、N、P 质量分数介于2.84～17.22、0.83～3.25、0.37～3.34 g·kg-1[15]之间，25年生香榧林地土壤N、P 质量分数低于约1 000年生的古香榧林[16]；随着林龄的增加，香榧林地土壤C 质量分数先升高而后降低[17]；天然林改造为香榧林后，土壤C 质量分数显著下降[18]；有机-无机配施显著增加了香榧林地土壤C、N 质量分数[19]。然而对于不同林龄香榧叶片和土壤C、N、P 的生态化学计量的研究还未见报道。

近年来，随着香榧的经济效益日益增高，林农种植香榧的积极性增强，香榧栽培面积迅速增大，形成了很多香榧幼龄林。但有关香榧幼林生长的适宜性及土壤水肥管理方面的知识还十分有限，导致不同地区、不同地块香榧生长特性存在较大的差距。为此，本研究以2、5、7、12年生香榧幼龄林为研究对象，分别采集叶片和土壤样品，分析C、N、P 质量分数并计算其化学计量比，以期为香榧幼龄林的土壤养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省杭州市临安区板桥镇，地处于119°44′39.8″E、30°7′56.4″N，属于北亚热带季风气候，年平均气温16℃，年最高气温39℃，年最低气温-12.3℃，年均降水量1 614 mm，无霜期为237 d。土壤为红壤土类，不同林龄香榧0～10 cm土壤化学性质如表1所示。

表1 香榧林0～10 cm 土壤层的化学性质Table 1 Basic physical and chemical properties of soil under Torreya grandis of different ages

1.2 样地设置与分析样品的采集

2019年9月，根据香榧林营造经营档案，在系统踏查的基础上，选取2、5、7、12年生的香榧人工林，分别建立20 m×10 m的样地各4块，共16块。香榧幼龄林均由杉木改造而来，海拔150～220 m，东南坡。于每年10—11月，施用商品有机肥1.0 kg‧株-1，5—6月施复合肥（N-P2O5-K2O=15-15-15）0.1～0.15 kg‧株-1。

调查样地内香榧的地径和株高，计算株高和地径的平均值（表2），而后选取标准株（地径和株高均为平均值）各4 株。在标准株树冠的东、西、南、北各取枝条1 根，摘取所有叶片混合成一个样品，共计16 个叶片样品。在每个标准地中按五点采样法挖掘土壤剖面，按0～10、10～30 cm采集土壤样品，然后采用四分法分取样品1 kg 左右，带回实验室风干后，过0.149 mm 筛，待用[6]。

表2 不同年龄香榧林分基本特征Table 2 Basic information of sampling plots under Torreya grandis of different ages

1.3 样品处理与测定

香榧叶片和土壤样品的前处理参考叶柳欣等[8]的方法。采用碳氮元素分析仪测定叶片和土壤C、N 质量分数；采用HClO4-H2SO4对叶片和土壤样品进行消化，分光光度法测定P 质量分数[20]。

2 结果与分析

2.1 不同年龄香榧叶片碳氮磷的质量分数及其化学计量比

如图1所示，香榧叶片C 质量分数为474.2～492.3 g‧kg-1，不同林龄间没有显著性差异；N 质量分数（21.3～26.2 g‧kg-1）随林龄增大而下降，2年生的显著高于7、12年生的（P＜0.05）；P质量分数（2.1～2.4 g‧kg-1）在不同林龄间没有显著性差异。

图1 香榧叶片C、N、P 质量分数及其化学计量特征Fig.1 The stoichiometric characteristics of C,N and P in Torreya grandis leaves

香榧叶片C/N 介于18.1～23.2 之间，随着林龄的增大先升高而后保持相对稳定，2年生的C/N显著低于7、12年生的（P＜0.05）；叶片C/P 介于208.6～222.6之间，不同林龄间没有显著性差异；叶片N/P 介于9.0～12.3 之间，随林龄增加而降低，其中2年生的显著高于7、12年生的（P＜0.05）。

2.2 不同林龄香榧土壤碳氮磷的质量分数及其化学计量比

0～10 cm 土层有机碳质量分数随林龄增大先降低而后升高（图2A），12年生显著高于其他林龄（P＜0.05），而10～30 cm 土层有机碳质量分数则持续增大，其中12年生的显著高于2年生、5年生的（P＜0.05）；N 质量分数随林龄增大先降低而后略有升高（图2B），不同林龄间没有显著性差异；P 质量分数则随林龄增加而增高（图2C），其中12年生土壤P 质量分数显著高于2年生的（P＜0.05）。

随着香榧林龄的增大，土壤C/N 增高（图2D），土壤N/P 下降（图2F），0～10 cm 土层土壤C/P 下降，而10～30 cm土层土壤C/P升高（图2E）。12年生香榧林地10～30 cm 土层C/N显著高于2年生的（P＜0.05），而0～10 cm土层N/P 则表现为2年生的显著高于12年生的（P＜0.05）。

图2 不同林龄香榧林土壤C、N、P 质量分数及其化学计量比Fig.2 The stoichiometric characteristics of leaf C,N and P in Torreya grandis of different ages

2.3 香榧叶片与土壤碳氮磷质量分数及化学计量比的相关性分析

由表3可知，香榧人工林叶片C 与10～30 cm土层土壤C、P、C/P 具有显著正相关（P＜0.05）；叶片N 与土壤N/P 的正相关性达显著水平（P＜0.05）；叶片P 与土壤C、P 存在显著正相关（P＜0.05）；叶片C/N 与土壤C/N 具有显著正相关（P＜0.05），与土壤N/P 具有显著负相关（P＜0.05）；叶片C/P 与0～10 cm 土层土壤P 间具有显著负相关（P＜0.05）；叶片N/P 与土壤N/P 具有显著正相关（P＜0.05），与土壤C/N 具有显著负相关（P＜0.05）。

表3 叶片和土壤C、N、P 质量分数及化学计量比的相关系数†Table 3 The relationship between C,N,P contents and ratios of leaves and soil

3 结论与讨论

3.1 香榧叶片C、N、P 的质量分数及其化学计量特征

香榧叶片C 质量分数随林龄增加无显著变化，平均值为482.83 g‧kg-1，略高于陆生植物叶片的平均值(464.0±32.1 g·kg-1)。本研究中，不同林龄香榧叶片N、P 质量分数平均值分别为23.02、2.22 g‧kg-1，均高于刘萌萌等[12]的研究结果，而与黄增光等[13]的结果相似。随着林龄的增大，叶片N 质量分数降低，原因可能是2年生香榧的生长速度较快，合成蛋白质过程中需要大量N 素[22]。

叶片N 质量分数的变化直接决定着叶片C/N、N/P 在林龄间的差异。C/N 表示植物吸收N 素所能同化C 的能力，反映了植物对N 素的利用效率[24]。随着林龄的增大，叶片C/N 升高，与生长率假说一致，即植物生长速率与叶片C/N 呈负相关关系[25]。本研究中，4 个林龄香榧叶片C/N 低于300年生香榧叶片[11]，也与生长率假说相似，即老龄林香榧生长势较高，因此表现出较高的C/N。

叶片N/P 可作为判断植物N、P 元素的限制性指标。当N/P＜14 时，N 不足限制了植物生长；当N/P＞16 时，P 不足影响了植物的生长[19]。香榧叶片N/P 介于9.0～12.3 之间，均小于14.0，说明N 不足是限制香榧幼龄林生长的主要因子。随着林龄的增加，叶片N/P 下降，说明香榧生长受N 限制随林龄增大而更加明显。因此，在林地土壤养分管理中，可以通过增施N 肥来促进香榧的生长。

3.2 香榧土壤C、N、P 质量分数及化学计量特征

香榧土壤C、N、P 质量分数随土层深度增加而减小，与油茶[6]、杨梅[8]等林地的变化规律一致。随着林龄的增大，土壤C、N 质量分数表现为先降低而后升高，而P 质量分数则持续增加，12年生林地土壤C、N、P 质量分数均为最高。土壤C、N、P 主要来自凋落物、根系周转产生的碎屑和人为施肥。香榧林的前茬是杉木采伐迹地，部分采伐剩余物保留在香榧林中，2年生香榧林地土壤C、N、P 质量分数相对较高，与3年生杨梅林地相似[8]。当原有枯落物等有机质大量分解，使得5年生香榧林土壤C、N 质量分数下降到最低。随着香榧林龄的增大，凋落物、植物根系分解产生的C 进入土壤和人为施肥措施的实施，使土壤C、N质量分数得以增高，这与杨梅林地土壤C、N 的变化规律一致[8]。P 能与土壤胶体紧密结合，香榧幼龄林每年施用有机肥和化肥，土壤P 质量分数随林龄增大而积累，表现为12年生土壤P 质量分数显著高于2年生。

土壤C/N＞25 时，土壤C 的分解速率低于积累速率[26]。香榧幼龄林0～10、10～30 cm 土壤的C/N 介于7.03～8.19、5.79～8.21 之间，均低于中国土壤C/N 的平均值（11.90）[27]，说明香榧幼龄林在生产经营过程中受到人为的干扰比较强烈，不利于土壤有机碳积累。土壤C/P 越小，表示土壤P 的有效性越高，当土壤C/P＜200 时，表示P 净矿化[26]，土层为0～10、10～30 cm的香榧幼龄林C/P 分别为25.32～29.82、26.69～31.28，明显低于中国平均水平（136.00）[28]，说明香榧幼龄林土壤P 有效性较高，表现为P 净矿化。N/P 是诊断土壤N 饱和的指标之一[29]，土层为0～10、10～30 cm 的香榧幼龄林土壤N/P 分别为3.09～4.24、3.81～4.61，均明显低于中国土壤N/P 平均值（8.20）[30]。随着林龄的增长，土壤N/P呈下降趋势，说明土壤可利用性N随之减少，也进一步说明香榧幼龄林林地土壤N 供应不足，需要进一步补充，以增加土壤N 营养的供应。

3.3 香榧叶片与土壤C、N、P 质量分数及其化学计量比的相关关系

植被-土壤生态系统C、N、P 是在土壤与植物间相互循环和转换。植物C/N、C/P、N/P 反映了植物对N、P 的利用效率和凋落物分解质量，在一定程度上也反映了土壤N、P 的供应水平。土壤为植物根系的生长提供固定、支持作用，是植物矿质营养的来源，而叶片固定空气中的二氧化碳，生长、凋落后，将C、N、P 等养分归还土壤，因此叶片与土壤C、N、P 化学计量比之间具有一定的相关性。本研究中，土壤C、P 质量分数与叶片P 质量分数间有显著正相关，与已有的研究结果[6,31]一致。这主要是因为高质量分数土壤C、P 可为香榧创造良好的土壤环境，促进香榧生长和P 在叶片中的积累。香榧林地土壤N/P 与叶片N/P 间有显著正相关，与已有的研究结果[32]一致。

本研究初步揭示了香榧叶片与土壤C、N、P质量分数及其化学计量比的关系，而凋落物和土壤微生物是土壤和植物间物质循环、交换的枢纽。因此，后期还需进一步开展凋落物、土壤微生物生态化学计量特征及其对香榧叶片与土壤C、N、P 质量分数及其化学计量比影响的研究。