柠檬醛型樟枝叶氮磷钾含量生长季动态变化特征

赵 姣

（1.南昌工程学院 水利与生态工程学院，江西 南昌 330099；2.江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

樟树Cinnamomum camphora从根到枝叶均可提炼精油，精油中主含柠檬醛的樟树统称为柠檬醛型樟Cinnamomumspp.ct.citraliferaZ.N.Jin(本文简称柠檬樟）[1]。柠檬醛是高档香料、医药工业的重要原料，也是许多食品添加剂的重要成分[2]。以枝叶为原料提取柠檬醛化合物的樟树矮林栽培模式具有重要的经济价值和生态效益[3]。养分管理是樟树矮林高产栽培的有效措施，了解氮磷钾养分含量在不同生长阶段和不同器官的动态变化，对评价柠檬樟养分状况和调控植株生长发育具有重要意义。

氮磷钾是植物生长的大量必需元素，氮素是植物体内主要有机化合物的组成成分，是各种生理活动所必需的物质；磷素对细胞的分裂、生长以及花芽的分化和果实品质的提升有促进作用；钾素可提高植物的光合作用，增强植株的抗逆性等[4]。前人对不同林木养分含量的动态变化开展了大量研究，养分吸收具有时空分布特征。林木养分的分布与林龄呈现一定规律[5]，福建柏生长过程中叶片氮磷含量随年龄增大而降低，而钾含量相对稳定，根系氮和钾、树干氮磷钾以及枝条中的钾含量随林龄增加而逐渐增大[6]，而桉树等林木随林龄的增加养分积累逐渐降低；朱建林等[7]研究发现油松树冠养分含量有水平和垂直方向的变异。养分在各器官中分配整体表现为叶片＞枝干[8]。养分吸收特征与器官不同生长阶段的生理发育特征密切相关[9-10]。

目前对樟树养分的研究主要集中在人工乔木林和凋落物层。樟树人工林生态系统的养分积累主要分布在乔木层，而乔木层中的养分积累主要分布在根系、枝干，树叶和树皮次之；养分含量在不同器官中分布表现为叶片＞枝干，各器官养分吸收为氮＞钾＞磷，且氮含量随植株空间高度的增加呈增加趋势[11]。樟树矮林栽培在江西、广西等地蓬勃兴起，采伐模式为一年一伐或一年两伐，植株养分代谢速率快，但樟树矮林养分吸收规律的相关报道较少见。因此，本研究以柠檬樟不同无性系为研究对象，研究生长季内柠檬樟枝叶氮磷钾养分含量的动态变化特征，为柠檬樟高产高效栽培和养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验方案

试验地位于南昌工程学院樟树实验基地，属于亚热带湿润季风气候，年平均气温17～17.8℃，年降水量1 600～1 700 mm，年日照时间达到1 750 h，热量丰富，光照充足，雨水充沛，雨热同期。土壤为红壤土，土壤pH 值5.50，有机质含量19.48 g/kg，全氮0.86 g/kg，碱解氮95.55 mg/kg，速效磷7.87 mg/kg，速效钾98 mg/kg。采穗圃于2018年营建，造林苗龄为1年生植株，种植株行距为1.0 m×1.5 m。选定3 个柠檬樟优良无性系作为试验样本，分别编号为H-1、H-2、H-3，其中H-1 的树种为猴樟C.bodinieri，H-2 和H-3 均为香樟C.camphora(L.) Presl，每个无性系随机选择10 棵植株挂牌编号。2019年4—10月为香樟矮林的主要生长季，每月中旬采集植株冠层中部的成熟叶片与枝条，将采好的样品置于自封袋并分别编号保存，每个无性系3 次重复。在室内将采好的样品分成叶片和枝条后，于烘箱105℃杀青30 min，再将温度调至80℃烘干至恒质量。用植物粉碎机把烘干后的样品碾碎至一定大小的粉末，过1 mm 筛，将样品装入自封袋以供养分含量的测定。

1.2 测定方法

将待测定的植物样品分别取出5 g，通过浓硫酸-双氧水消煮后，用半微量凯氏定氮法测定全氮含量，钼锑抗分光光度法测定全磷含量，火焰光度计法测定全钾的含量。

1.3 数据处理

试验数据用Microsoft Excel 2016 软件进行处理，并用SPSS 19.0 软件进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 柠檬樟叶片和枝条全氮含量的动态变化特征

从图1可知，生长季内柠檬樟叶片中全氮含量呈“V”型变化。生长初期全氮含量高，在生长旺盛期降低，至生长后期回升并逐步达到稳定；不同无性系间含量差异显著（P＜0.05），且变化规律有所不同。H-1 叶片全氮含量在5月开始逐渐降低，5—8月持续保持较低的含量，于6月降至最低值（12.10 g/kg），9月恢复较高浓度。H-2在7—8月处于生长季较低值，于7月降至最低值（16.55 g/kg）。H-3 在5—7月保持较低值，5月叶片全氮含量最低（12.45 g/kg）。

图1 柠檬樟叶片全氮含量的动态变化Fig.1 Dynamic changes of total nitrogen content in leaves of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

从图2可知，生长季内柠檬樟枝条中全氮含量呈“V”型变化，7—8月含量最低；不同无性系的全氮含量存在显著差异（P＜0.05）。随着生长进程的推进，H-1 的枝条全氮含量先降低后升高，8月达最低值（4.40 g/kg）；H-2 和H-3 的枝条全氮含量在4—6月下降趋势较为平缓，6—7月骤降，7月份含量最低（分别为5.10 和4.70 g/kg），之后含量又有所升高。

图2 柠檬樟枝条全氮含量的动态变化Fig.2 Dynamic changes of total nitrogen content in branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

柠檬樟叶片中的全氮含量显著高于枝条，叶片/枝条的波动范围为1.82～3.22。

2.2 柠檬樟全磷含量的动态变化特征

随着生长进程的推进，柠檬樟叶片全磷含量总体表现为先降低后增加的趋势，与叶片全氮含量变化规律类似，5—8月全磷含量低且波动较小，4月和9月含量较高；不同无性系间的全磷含量差异显著（P＜0.05），动态变化规律也有所不同（图3）。H-1、H-2 和H-3 全磷含量最低值分别出现在6月（1.48 g/kg）、7月（1.74 g/kg）和8月（1.74 g/kg），最大值分别出现在9月、6月和9月。除4月和8月外，其余月份各无性系间全磷含量的差异均达到了显著水平。

图3 柠檬樟叶片全磷含量的动态变化Fig.3 Dynamic changes of total phosphorus content in leaves of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

枝条全磷含量在生长季总体呈逐渐上升的趋势（图4），且不同无性系在不同月份间差异显著（P＜0.05）。随着生长进程的推进，H-1 枝条全磷含量呈现先降低后升高的趋势，在5月达到最小值（1.46 g/kg），9月达到峰值（2.42 g/kg）；H-2 枝条全磷含量在生长季的变化趋势与H-1 一致，但最大值和最小值出现的月份不同，分别在10月（3.34 g/kg）和6月（2.32 g/kg）；H-3 枝条全磷含量呈逐步上升的趋势，在9月达到最大值（4.14 g/kg）。

图4 柠檬樟枝条全磷含量的动态变化Fig.4 Dynamic changes of total phosphorus content in different branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

柠檬樟叶片和枝条的全磷含量在生长季前期分配比例基本一致，后期枝条的分配大于叶片。在整个生长季叶片/枝条的分配比例波动范围为0.52～1.70。

2.3 柠檬樟全钾含量的动态变化特征

柠檬樟叶片全钾含量在生长季的总体变化趋势：随着生长进程的推进，植株叶片全钾含量呈现先降低后增加的趋势，与全氮、全磷的积累规律类似，但叶片全钾含量在10月骤降（图5）。不同无性系之间差异显著（P＜0.05）。H-1 叶片全钾含量在4月为最大值（26.10 g/kg），于10月降至生长季的最低值（8.28 g/kg），比4月降低了68.28%，在6—9月趋于平缓增加趋势；H-2 叶片的全钾含量最大值和最小值出现的月份与H-1 相同，分别为16.95 g/kg 和10.90 g/kg，但总体变化为从6月开始呈上升趋势；H-3 在4—9月呈“V”型变化曲线，最大值和最小值分别出现在9月和5月，分别为17.00 g/kg 和11.20 g/kg。除9月外，3 个无性系在不同月份的叶片全钾含量均达到了显著差异水平（P＜0.05）。

图5 柠檬樟叶片全钾含量的动态变化Fig.5 Dynamic changes of total potassium content in leaves of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

柠檬樟枝条全钾含量的动态变化规律在3 个无性系间存在显著差异（P＜0.05）（图6）。H-1枝条全钾含量呈现先下降后趋于平缓的变化趋势，最大值和最小值分别出现在4月（28.80 g/kg）和10月（9.95 g/kg）。H-2 和H-3 枝条全钾含量变化与H-1 相反，随着生长进程的推进而呈升高趋势。H-2 枝条全钾含量呈波浪型变化曲线；H-3 于4—9月逐步上升，10月下降。

图6 柠檬樟枝条全钾含量的动态变化Fig.6 Dynamic changes of total potassium content in branches of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

柠檬樟叶片中全钾含量趋近于枝条，叶片/枝条的波动范围为0.83～1.51。

2.4 柠檬樟养分含量相关性分析

从表1可知，柠檬樟叶片和枝条的氮磷钾养分含量存在正相关性，但不同指标之间相关程度不同。叶片全氮含量分别与叶片全磷和全钾含量及枝条全氮和全磷含量呈极显著正相关（P＜0.01），与枝条全钾含量显著正相关（P＜0.05）。枝条全氮含量分别与叶片全磷和全钾含量及枝条全钾含量呈极显著正相关（P＜0.01），但与枝条磷含量之间相关性不显著（P＞0.05）。叶片全磷含量与枝条全磷含量呈显著正相关（P＜0.05），与叶片全钾含量呈极显著正相关（P＜0.01）。枝条全磷含量与叶片和枝条全钾含量相关性不显著。叶片和枝条的全钾含量极显著正相关（P＜0.01）。

表1 柠檬樟叶片和枝条中养分含量的相关性分析†Table 1 Correlation analysis of nutrient content in leaves and branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

3 讨 论

氮、磷、钾是参与植物能量代谢和酶促反应、生理调节的重要元素。本研究显示，柠檬樟叶片和枝条中的氮、磷、钾含量在生长季总体呈现先降低后增加的趋势。植株在新叶萌发期从土壤中吸收大量养分，以保证叶芽的生长和发育。根据落叶期养分转移的生态策略[12]，植株落叶时会将器官中的养分转移以供新器官的建成，从而缩短养分循环周期。3—4月是柠檬樟新叶萌发和老叶衰亡时期，所以生长初期（4月份）枝叶中贮存的氮磷钾养分较充足。进入快速生长期，植株的形态建成需要大量养分，随着生物量的增加，根系吸收的养分赶不上植株扩张所需要的养分，枝叶中氮磷钾元素逐渐稀释，养分含量下降。9—10月随着温度的降低，植株生长减缓，养分含量又逐渐升高。本结果与郭淑红等[13]对樟树幼林的研究结果一致。钾元素在植物体内与有机物的键合微弱且是游离状态，10月部分成熟叶逐渐衰老，细胞膜功能衰退，钾素易外渗[14]。本研究显示，柠檬樟枝叶内钾素含量在10月下降，可能与钾素的流失有关。在快速生长期，部分无性系的养分含量有增高的趋势，可能是植株大量从土壤中吸收养分的缘故。根据柠檬樟枝叶生长季养分的动态变化规律，可在春季叶芽萌动前施肥和6—7月追肥，以保证植株对养分的需求。

柠檬樟不同器官对氮磷钾养分的吸收状况不同，整个生长季叶片的养分吸收表现为氮素＞钾素＞磷素，而枝条中为钾素＞氮素＞磷素。养分的吸收和积累能力是植物长期适应环境的结果，叶片是多种生理活动的中心，也是养分的主要贮藏部位，各种生理代谢、酶促反应等均需要氮素的参与，因此氮素的需求量相对磷素和钾素多。本研究显示，柠檬樟叶片全氮含量在整个生长季均远高于枝条，氮素主要集中在叶片，与苹果、毛竹等树木一致[15-16]。此外，土壤环境条件的不同也会对植株养分的吸收产生不同的影响。王庆仁等[17]研究发现，在酸性条件下，土壤中的铁、铝会与磷之间相互结合形成难溶的物质，从而影响植物对于磷素的吸收。同时磷在土壤中的有效性较低，这可能是本研究中柠檬樟枝叶磷元素含量低的原因。因此，需在不同生态区域开展柠檬樟氮磷钾养分的动态变化研究，深入揭示养分的吸收规律。据以往的研究，受环境和遗传因素的影响，植株枝叶不同器官的养分差异不仅表现在时间上的动态变化（如生长季的动态变化和年际间的差异、林龄等因素的影响），而且在空间上（如冠层的不同部位、林冠不同方位、同一树枝的空间构造等）均会形成明显的差异。孔庆云等[18]研究表明，冷杉枝叶的氮磷钾含量随着年龄的增加逐渐递减，新生器官或组织对养分的需求更大；氮素随林冠自下而上不断降低，钾素呈升高趋势；阴面叶片的氮素含量只有阳面叶片的80%左右。本研究主要探讨了冠层中部不同方位混合成熟枝叶氮磷钾养分含量，并未细化研究新老器官、不同冠层方位和林冠部位等因素的影响，因此，柠檬樟氮磷钾养分的时空变化规律有待进一步深入揭示。

林木氮磷钾的吸收和利用效率存在丰富的遗传多样性，南方的主要造林树种杉木、马尾松和木荷的氮磷钾含量均在不同种源和无性系间表现明显的差异[19]，本研究中柠檬樟枝叶氮磷钾含量结果与之一致。一方面，不同种源和无性系林木在生长发育、生理生化反应等方面有不同的变化特征，从而直接或者间接影响植株养分的需求、积累、代谢和转运。张雷[20]针对长江以南不同种源家系香樟苗期叶片表型的差异开展了研究，从大区域角度揭示了香樟叶片形态特征、光合特性和生物量积累的差异。同时，不同种源或无性系植物氮磷钾分子调控机制不同。梁景霞等[21]利用ISSR标记发现烟草对氮素响应的基因型差异明显，尤其在贫瘠的条件下更为显著。因此，在宏观和微观因素的综合效应下，不同种源和无性系植株氮磷钾的竞争力将构成明显的不同[22]。这可能是3 个柠檬樟无性系之间氮磷钾养分含量差异的原因。根据不同品种的生态适应性，生产造林时在不同的生态类型区要根据土壤因素、气候条件和林木自身遗传因素等选择适宜的品种，在养分管理时要充分考虑不同树种、树龄和品种特性对养分的响应，从而实现高产和高效的统一。

精油是樟树的次生代谢产物，提高矮林栽培中精油产量是生产中的首要目标。研究表明，养分特征与植物精油产量之间存在密切关系[23]。李娟娟[24]研究发现薄荷精油含量与全氮含量呈正相关。氮磷钾对茴香的精油含量影响显著，但不影响精油的成分种类，而在一定程度上影响精油的相对含量[25]。但关于养分含量对樟树矮林精油含量和主成分含量的影响效应报道较少。同时，养分状况对植株生物量的积累影响显著。因此，樟树枝叶中养分含量不仅在一定程度上影响植株生长发育，且能调控精油含量和主成分的比例，从而共同改变精油经济产量。目前，林木养分的丰缺情况评价侧重于用养分含量来分析。由于存在“稀释效应”，养分浓度不能正确评估植株的需求。植株的生长和养分含量是综合反映林木养分状况的重要前提，而养分吸收和林木生长是动态过程，因此可用养分吸收动态曲线来描述实现相应生长量的净养分需求量[26]，以定量满足实现最高产量所需的最低养分浓度。

另外，植株中的矿质元素并不是孤立存在的，一种元素会受到其他元素的协同或者拮抗作用，本研究中柠檬樟枝叶氮磷钾养分存在不同程度的正相关关系，与红锥等树种一致[27]。但氮磷钾和其余矿质元素的相互作用关系因树种而异，在施肥配比中要予以重视。本研究仅局限于柠檬樟4—10月矮林主要生长季枝叶氮磷钾养分动态变化，对于非生长季植株和土壤养分的情况尚未开展研究，对其余矿质元素的变化特征及其元素之间的相互作用关系尚未了解。养分管理是樟树矮林栽培的重要措施，肥料的施入量、肥料种类和施肥时间的配比对植株养分利用效率和精油产量的影响有待深入研究。

4 结 论

柠檬樟枝叶氮磷钾含量在生长旺盛期较低，在非旺盛期含量较高，不同无性系间枝叶氮磷钾含量存在显著差异。叶片氮磷钾含量和枝条全氮含量在生长季总体呈现“V”型变化曲线，枝条全磷含量逐渐增加，枝条全钾含量随树种、品系和生长发育时间而呈现不同的变化趋势。整个生长季全氮含量在器官中的分配比例为叶片＞枝条，而全磷和全钾含量随生长阶段的不同分配比例发生变化。枝叶氮磷钾含量之间呈正相关关系。