温度对蓖麻粉虱若虫生长发育和存活的影响

宋月芹，袁号展，刘文涛，孙会忠

（河南科技大学园艺与植物保护学院，河南 洛阳 471000）

0 引言

蓖麻粉虱Trialeurodes ricini(Genn)属半翅目蜡粉虱属粉虱科，是一个世界性害虫，主要分布于非洲、中东和亚洲等部分国家[1]，在中国主要分布于中国香港、中国台湾和海南省。蓖麻粉虱是多食性的，为害寄主达600多种，如番荔枝科Annonaceae、漆树科Anacardiaceae、 豆 科 Leguminosae、 大 戟 科Euphorbiaceae（ 蓖 麻 Ricinus communis）、锦 葵 科Malvaceae（ 陆 地 棉 Gossypium hirsutum）、旋 花 科Convolvulaceae（ 山 芋 Ipomoea batata）和 葫 芦 科Cucurbitaceae（南瓜 Cucurbita maxima）等[1-2]，同时也传播100多种植物病毒，对农业造成严重的危害[3]。由于害虫主要在寄主植物的叶片背面为害，使用药物防治效果不显著，还使昆虫产成了抗药性。通过了解害虫的生物学特性，掌握害虫消长规律，对害虫防治起到积极的作用。

随着全球工业革命的到来，气温呈现持续上升趋势，北半球高纬度地区气味上升更为明显[4]。中国气温也年平均增加了0.5～0.8℃，最主要的表现为秋冬季气温的上升[5]。温度是影响昆虫生长发育、繁殖、存活和种群动态发展的重要外界条件之一[6]。前人的研究表明，温度过高或过低对烟粉虱生长发育和种群动态具有显著的影响。杨艺炜等[7]研究发现，卵、若虫、蛹、成虫死亡率均随着温度的降低而增高，其中蛹的抗寒性最强，卵次之，若虫和成虫抗寒性最差。在34～44℃之间，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫的死亡率随着温度的升高总体呈明显上升趋势。顾爱祥等[8]研究发现冬季低温强度和低温时间对翌年烟粉虱的种群数量有明显的影响，温度越低、低温时间越长，翌年春夏烟粉虱的种群数量越低。夏季高温闷棚后棚内温度迅速上升，辣椒上烟粉虱的虫口减退率达到60.41%，处理5天后成虫全部死亡。同样有研究表明短时间高温暴露能够降低烟粉虱不同龄期存活率及F1代雌虫比，且烟粉虱对高温胁迫具有较强的适应性[9-10]，但烟粉虱成虫在2～5℃下低温暴露1～8天后存活率迅速下降，成虫在2℃下暴露4天或在5℃下暴露8天后全部死亡[11]。目前关于寄主植物对蓖麻粉虱生长发育的研究先前早有报道[12]，但温度对蓖麻粉虱生长发育的影响还未见报道。本研究设置了20、25、30、35℃4个温度，拟解决温度是否对蓖麻粉虱若虫生长发育、存活率及性比产生影响。

1 材料与方法

1.1 材料

蓖麻粉虱群体自2020年4月采集蓖麻成虫与海南省瞻洲市蓖麻田(109.66°E,19.45°N)，在人工气候箱（温度25±2℃，湿度60～80%，光照14L:10D，光照强度为4000 lx）内用盆栽蓖麻的叶子饲养，感染蓖麻粉虱的植株放置在养虫笼(60 cm×60 cm×120 cm)内，养虫笼用210μm目的白尼龙网罩着。蓖麻植株保存在养虫笼内直到蓖麻粉虱严重为害后，添加新的植株。

1.2 方法

1.2.1 发育和存活率 当蓖麻植物长出第4片真叶时，用自制的小叶笼（直径60mm，高50mm）固定在第2和第3片真叶上，并用适当长度的竹签支撑。用吸虫管吸取20对蓖麻粉虱成虫(♀:♂=1:1)从接虫孔释放到小叶笼内，然后用封口膜密封接虫孔。24 h后去掉小叶笼，用吸虫管移去蓖麻粉虱成虫。在体视显微镜下观察蓖麻粉虱产卵情况，每片叶上仅留20粒卵，其余的卵用软毛笔剔除掉。然后用细记号笔对留下的20粒卵进行编号，每10粒为一组，共重复6次，每天上午9点到12点在体视显微镜下进行观察，并记录卵和若虫的发育和存活情况，直到所有个体羽化为成虫。计算各龄若虫的发育历期和存活率。

1.2.2 性比 让蓖麻粉虱雌虫在15、20、25、30、35℃5个温度下饲养15天以上后，用小叶笼罩在蓖麻叶片上。接入雄虫，雌性比为1:1。待雌虫产卵后，移走小叶笼，用吸虫管将成虫转移走。让卵在25℃左右的环境下孵化，当蓖麻粉虱若虫分别进入4龄后期，即伪蛹期（可见红色复眼），用小叶笼罩上，让蛹在小叶笼内羽化，成虫羽化后用吸虫管将成虫转移到显微镜下辨别雌雄。

1.2.3 数据统计 采用单因素方差(ANOVA)中的Duncan氏新复极差法(SPSS17.0;Chicago,IL,USA)分析温度对蓖麻粉虱生长发育的影响和雌雄性比。

2 结果与分析

2.1 温度对蓖麻粉虱发育历期的影响

蓖麻粉虱不同虫态的发育历期见表1。卵和第一龄若虫的发育时间与温度成反比。卵期从20℃下的15.4天缩短到35℃下的3.6天。蓖麻粉虱的1龄若虫到3龄若虫平均发育时间短于卵期和4龄若虫。蓖麻粉虱卵和若虫的整个发育时间从20℃的53.1天缩短到30℃的15.3天，不同温度下蓖麻粉虱发育时间具有显著性差异(F=973.089，df=3.57，P<0.001)。

表1 不同温度下蓖麻粉虱卵和若虫的发育历期

续表1

图1显示了蓖麻粉虱若虫发育速率与温度的相互关系，2龄、3龄和4龄若虫在20℃和25℃时发育速率逐渐增加，30℃时达到高峰，35℃时急剧下降。然而，卵和1龄若虫发育速度随温度的升高而加快，在35℃时发育速率无下降趋势。

图1 不同温度下蓖麻粉虱各阶段发育时间和发育速率之间的关系

2.2 温度对蓖麻粉虱存活率的影响

由表2可知，在20℃时蓖麻粉虱卵存活率较低，但在4个温度之间蓖麻粉虱整个若虫发育期存活率差异不显著(F=9.595，df=3.57，P=0.005)。

表2 不同温度下蓖麻粉虱卵和若虫的存活率

2.3 温度对蓖麻粉虱性比的影响

不同温度条件下，蓖麻粉虱后代性比差异显著(F=553.308，df=4.24，P=0.0001)，性比幅度从1:0.4到1:1.3（雄:雌）。在低温15℃和高温35℃条件下，性比较低即1:0.4和1:0.9（表3）。

表3 温度对蓖麻粉虱成虫性比的影响

3 讨论

温度是影响昆虫生长发育最重要的环境因子，它直接影响昆虫的生长、发育、繁殖、性比和存活率。不适宜的温度将抑制昆虫的生长发育，适宜的温度加快昆虫的生长发育和繁殖[13-14]。研究温度对昆虫生长发育的影响，在掌握昆虫种群动态、分布、预测预报和防控上具有积极的作用[15-16]。本文研究了在不同恒温条件下，蓖麻粉虱生长发育和存活的情况，为今后开展蓖麻粉虱的防治提供理论参考。

3.1 温度对昆虫发育历期和发育速度的影响

在适宜的温度范围内，一般随温度的升高昆虫各虫态的发育历期逐渐缩短，发育速度加快[17-18]。如鳞翅目黄斑长翅卷叶蛾Acleris fimbriana在19～31℃之间，各虫态发育历期随着温度的升高而逐渐缩短，发育速度也呈加快趋势[19]；同样，膜翅目桉树枝瘿姬小蜂Leptocybe invasa在19～31℃内，随着温度的升高，该蜂各发育阶段历期逐渐缩短、发育速率逐渐加快[20]；还有鞘翅目的赤拟谷盗Tribolium castaneum，在25～35℃之间卵、幼虫、蛹及整个世代发育历期均随处理温度升高而缩短趋势，发育速度加快[21]。同样的现象还有樟叶蜂 Mesoneura rufonota[17]和 大 蜡 螟 Galleria mellonella[22]。我们研究发现蓖麻粉虱卵和第1龄若虫在20～35℃之间，发育历期随温度升高而逐渐缩短，发育速度也逐渐加快；蓖麻粉虱2龄、3龄和4龄若虫在20～30℃时发育速度也随着温度的升高而缩短，发育速率逐渐增加，但到35℃时，发育历期反而有加长趋势，发育速度也逐渐降低，说明20～30℃之间是蓖麻粉虱若虫生长发育适宜的温度，这符合昆虫在适温区内的生长发育规律。卵和1龄若虫发育速度随温度的升高而加快，在35℃时发育速率无下降趋势，可能卵和1龄若虫对高温具有更强的适应性。蓖麻粉虱的1龄若虫到3龄若虫平均发育时间短于卵期和4龄若虫。先前也有研究报道过其他粉虱的卵和4龄若虫发育历期最长的现象[23-24]。了解害虫哪个生命状态发育时间最长对害虫防治管理是极其有意义的，如生物防治中寄生蜂的选择（卵寄生或若虫寄生）或者适宜杀虫剂的选择（如杀卵或者杀虫）[25]。

蓖麻粉虱2龄、3龄和4龄若虫在20℃和25℃时，发育历期逐渐缩短，30℃时发育历期缩到最短，35℃时发育历期突然加长，发育速度也相同。同样，也有报道烟粉虱Bemisia tabaci在30℃条件下，在棉花寄主上从卵到成虫羽化经历的发育时间最短[26]；烟粉虱在15℃下，从卵发育到成虫需要69.0天，温度在30℃时，只需27.7天[27]。肖林云等[28]发现，烟粉虱亚洲Ⅱ3隐种从卵到成虫由18℃的45.5天缩短到30℃的26.6天。然而，温室白粉虱在番茄上发育时间最低的温度是26.7℃[24]。蓖麻粉虱卵和若虫的整个发育时间从20℃的53.1天缩短到30℃的15.3天，不同温度下蓖麻粉虱发育时间具有显著性差异。相似研究发现，在30℃条件下，蓖麻粉虱在扁豆Dolichus lablab上整个生长发育时间比我们的研究长6天[29]，这种差异可能与寄主植物和环境条件有关。

3.2 温度与昆虫存活率的影响

黄斑长翅卷叶蛾卵孵化率在22、25和28℃下分别为82.39%、83.45%和81.82%，三者无显著差异，但均显著高于19和31℃。31℃下卵孵化率最低，为63.24%。幼虫和蛹的存活率在19～28℃范围内差异不大，在25℃时达到最高值分别为75.38%和80.55%。但在31℃时，两项指标显著下降达到最低值，分别为50.26%和58.47%[19]。赤拟谷盗卵孵化率在不同处理温度下差异较大，在25、30℃时卵孵化率均为85.71%，在35℃时卵孵化率高达97.14%；幼虫期赤拟谷盗存活率分别为57.77%和50.00%，存活率与温度之间关系变化规律不明显；在25～35℃范围内，温度对赤拟谷盗蛹的存活率没有不良影响，蛹的存活率均达到100%[21]。同样，在20℃时蓖麻粉虱卵存活率相对较低，但在20～35℃之间蓖麻粉虱卵和各龄期若虫存活率差异不显著。易胜等[30]研究发现27℃时，烟粉虱若虫在棉花上存活率明显高于20℃。可见在适宜的温度范围内，温度对昆虫各虫态存活率的影响不大，高于或低于适宜温度，昆虫的存活率显著下降。

3.3 温度与昆虫性比的影响

不利的环境条件（比如极端的温度、饥饿等）能够对昆虫的性比产生影响[31]。本研究的结果也表明，不同温度条件下蓖麻粉虱后代性比差异显著。在低温15℃和高温35℃条件下，雄性个体数量增加，性比较低即1:0.4和1:0.9。这可能是蓖麻粉虱对不利环境条件适应的结果。HOROWITZ和GERLING[32]报道过在夏季和接近秋季时，烟粉虱在适宜的寄主植物上，雌性个体数量上升，随着寄主质量的降低，雄性个体数量增加。但也有报道，温室白粉虱性比不受温度影响[20]。性比的转变是促进昆虫对环境条件适应的重要反应。例如HAVRON等[33]提出，在新的环境中相对多的雄性个体能加速选择的进程，因此能更快速适应新的环境。

4 结论

蓖麻粉虱在蓖麻寄主植物上生长发育的最适宜温度是30℃。本研究的结果说明蓖麻粉虱主要生活在温暖的地区，并且在相对较短的、温暖的冬季也能存活。在全球气温逐渐变暖的条件下，蓖麻粉虱这种适合温暖气候生存的害虫将更容易泛滥，并且蓖麻粉虱地理分布将会随着温度的上升而扩大，寄主植物也将会越来越多。因此，对蓖麻粉虱的防控是目前急需解决的问题。