遮阴对3种香草植物生长及叶片矿质养分含量的影响

吴 静，徐凯莉，薛 飞，袁平成

(江西农业大学 园林与艺术学院,江西 南昌 330045)

0 引言

香草植物是一类具有芳香、观赏、食用和药用等功能属性的植物，一般为一年生或多年生草本，还包括少部分亚灌木和灌木类群[1]。香草植物不仅有一般园林植物的作用，且能释放含有烃类、醇类和萜烯类等挥发性物质的香气，当达到一定浓度时可以产生一定的预防、治疗和保健作用，是保健型园林康复景观的重要组成部分[2-4]。此外，香草植物在其他领域的应用前景也十分广阔，其具有一定的土壤修复能力，对铜、铅、镉、锑、砷等重金属有较好的富集能力[5-11]；与其他植物间作有促进生长提高品质的作用[12-13]；亦可作为蔬菜食用[14]。光作为植物整个生命周期中极重要的因子之一，其强度大小变化对植物的生长有着显著影响[15]。众多研究表明，弱光环境下植株生物量会优先分配至地上部分，其形态发生变化，如茎秆伸长、株高增加、叶片扩大变薄、侧枝及根瘤减少等[16-18]。

柠檬香茅(Cymbopogoncitratus)为禾本科(Gramineae)香茅属(Cymbopogon)多年生的草本植物，可食用或提炼芳香精油[19]。香蜂草(Melissaofficinalis)为唇形科(Labiatae)蜜蜂花属(Melissa)的多年生草本植物，其精油的药理性研究较广泛[20]，张斌等的研究表明香蜂草对铜具有较好的富集作用[5]。匍匐迷迭香(Rosmarinusofficinalis‘Severn Sea’) 为唇形科(Labiatae)迷迭香属 (Rosmarinus)的多年生亚灌木，是迷迭香的一个观赏品种，在园林景观中多有应用；迷迭香是常用香料，其精油有较好的抗氧化效果；有学者研究了匍匐迷迭香的挥发性成分，发现其较接近西班牙型[21]。也有研究表明，3种植物的提取物或精油具有一定的抗抑郁效果[22-23]。目前，对于3种植物的挥发性成分、精油的提取与应用研究较多，栽培应用则鲜少有报道。为探讨3种植物的光照条件栽培适应性，以柠檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香3种香草植物为材料，测定在不同遮阴处理下3种植物的生长，生物量分配和叶片矿质养分含量，分析3种植物对不同遮阴条件的生长生理响应，为香草植物在园林景观的配置应用及引种繁育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择长势较均匀一致的柠檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香的一年生扦插苗为试验材料。

1.2 方法

于2020年9月10日在江西农业大学风景园林实训基地(地理坐标：28°45′55.67″N， 115°49′40.18″E)进行试验。试验共4个处理，即全光照(CK)、50%遮阴(T1)、70%遮阴(T2)、85%遮阴(T3)，用照度计测定相对光强，以全光照(0%遮阴度)为对照设置3个不同的遮阴强度。试验前已统一置于同一环境进行盆栽适应，植于花盆内，一盆一株。盆规格为高14 cm，上口径13 cm，底部直径11 cm，土壤基质为园土∶草炭∶蛭石=3∶1∶1，充分混合多菌灵进行消毒后作为栽培基质(pH值5.19，有机质含量21.76 g·kg-1，全氮含量0.61 g·kg-1，全磷含量0.90 g·kg-1，全钾含量8.73 g·kg-1)。试验期间进行统一的水肥及除草除虫管理，其他条件为自然条件。每处理18株，重复3次，共216株。

于试验15、45、75 d测定株高、叶长和叶宽。于75 d测定生物量和植株叶片矿质养分含量。以上指标均重复3次。生物量测定：在试验结束后，将植株挖出，用水洗净后，再用烘干机105 ℃杀青20 min，70 ℃烘干至恒重。矿质养分含量测定：先采用消煮法获取溶液后进行检测全氮、全磷、全钾含量。叶片全氮含量测定：全氮含量测定分析采用Smart Chem 200全自动智能化学分析仪；全磷含量测定采用钼锑抗比色法和全钾含量测定采用火焰光度计法[24]。

1.3 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行数据处理分析及Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对3种香草植物生长指标的影响

由图1可知，随遮阴时间的延长，3种植物的株高呈增加趋势，遮阴处理15 d时，株高在各处理间无显著差异。随处理时间的延长，遮阴对柠檬香茅的株高有显著影响，在45 d时，CK与T3存在显著差异；在75 d时，CK、T1与T2、T3之间有显著差异。香蜂草的株高在各处理间无显著差异，75 d时，T3与CK有显著差异，说明植株对光照条件改变需要一定的时间来适应。匍匐迷迭香总体的株高变化呈“N”型变化趋势。遮阴处理15 d、45 d时，CK与各处理间均无差异；75 d时，CK与T3遮阴有显著差异，且较T1和T3增幅最大，各处理与 CK相比分别增加了4.59 cm、3.97 cm、6.42 cm。

注：同一植物中不同字母标注表示同时间不同处理间差异显著(P<0.05)，无字母标注表示差异不显著。下同。图1 遮阴处理对3种香草植物株高的影响Fig.1 Effect of shading treatment on plant height of three aromatic plants

由图2可知，柠檬香茅叶长呈先增后减变化。在45 d内，叶长在各处理间无显著差异。75 d时，T2的叶长显著增加，T3与CK之间有显著差异。香蜂草叶长呈减少变化。在45 d内，叶长在各处理间无显著差异；75 d时，各处理与对照之间有显著差异。匍匐迷迭香的叶长总体上呈增加变化，各处理间无显著差异，变化幅度较小，45 d内均以CK和T1的叶长较长。因此，适度遮阴能促进生长，但长期的重度遮阴环境抑制生长。

图2 遮阴处理对3种香草植物叶长的影响Fig.2 Effect of shading treatments on leaf length of three aromatic plants

由图3可知，柠檬香茅叶宽在T2处理下呈增加变化，其他处理均减小。在45 d时，T2叶宽最大为1.28 cm，且T1、T2与CK存在显著差异。75 d时，T2、T1与CK、T3存在显著差异，叶宽由大到小排列为T2>T1>T3>CK。香蜂草在15 d时，呈先升后降趋势，各处理间无显著差异。随着处理时间的延长，在45 d和75 d时叶宽总体上呈减小的变化，但均以T3的叶宽值最大，且均与CK有显著差异。匍匐迷迭香在15～45 d内叶宽变化在各处理间无显著差异，但均大于CK，表明遮阴后植株会调整叶片形态来获取更多的光照。在75 d时，匍匐迷迭香T1的叶宽最小为0.23 cm，且T3与CK有显著差异。

图3 遮阴处理对3种香草植物叶宽的影响Fig.3 Effect of shading treatments on leaf width of three aromatic plants

2.2 遮阴处理对3种香草植物生物量的影响

由表1可知，柠檬香茅总生物量、地上部生物量呈先增后减变化，且CK、T3的总生物量与T1、T2有显著差异。T3的总生物量分别为CK、T1、T2的49.22%、39.92%、31.99%；T3的地上部生物量与CK有显著差异，仅为CK的56.10%。根生物比在各处理间不显著，T2的比值最大，T1与T3均小于CK。茎生物量比和叶生物量比均呈“N”型变化，茎生物量比在各处理间无显著差异，但T3的叶生物量与各处理有显著差异，且叶生物量比值最大。

表1 遮阴处理对3种香草植物生物量的影响Tab.1 Effects of three aromatic plants the Biomass under different shading treatments

香蜂草总生物量和地上部生物量、根冠比均呈先增后减变化，总生物量由大到小排列为T1>T2>CK>T3，而地上部分的生物量由大到小排列为T2>T1>CK>T3。根生物量比、茎生物量比和叶生物量比总体呈增加变化，T3的根生物量比与各处理之间有显著差异，茎生物量比和叶生物量比在各处理间无显著差异。

匍匐迷迭香的总生物量、地上部生物量和叶生物量比随遮阴强度的增加而减少，CK、T1均与T3存在显著差异。T3的地上部生物量分别是CK、T1、T2的31.49%、45.97%和70.37%；T3的叶生物量比显著下降，且与T2有显著差异。根生物量比呈现“V”型变化，在T2下最小。茎生物量比表现为增加变化，且T3与其他处理均有显著差异。

2.3 遮阴处理对3种香草植物叶片矿质养分的影响

由表2可知，3种植物在不同遮阴处理下叶片全氮、全磷、全钾含量有差异。柠檬香茅叶片全氮、全磷、全钾含量总体随遮阴程度的增加而增加，但在各处理间无显著差异，均在T3时达到最大值，表明遮阴增加了植株对氮、磷、钾的吸收。香蜂草叶片全氮、全磷、全钾含量总体呈增加趋势，T3的全氮、全磷含量与各处理间存在显著差异，其中全氮含量分别是CK、T1、T2的207.11%、168.65%和149.25%。T3的全磷含量分别是CK、T1、T2的184.15%、144.50%、138.53%；而全钾含量在各处理间无显著差异，表明植株通过提高全氮、全磷、全钾含量的方式来适应弱光环境。匍匐迷迭香叶片的全氮、全钾含量呈先升后降变化，CK、T1的全氮含量与T2、T3存在显著差异；全钾含量在各处理间无显著差异，T1达到最大值为0.82 mg·kg-1；全磷含量随遮阴强度的增加而增加，在T3下达到最大值为2.31 mg·kg-1，与CK、T1存在显著差异。

表2 遮阴处理对种香草植物叶片全氮、全磷、全钾含量的影响(单位：mg·kg-1)Tab.2 Effects of shading treatment on total N, P and K contents in leaves of three aromatic plants (unit: mg·kg-1)

3 讨论

遮阴后植株为适应弱光环境形态会发生一定的变化，主要表现有植株茎秆伸长、株高增加、叶片变薄和叶面积扩大、侧枝减少等[25-26]。研究中柠檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香的形态变化有差异。遮阴后3种植物叶片逐渐变得狭长，这有利于植物叶片对水分的运输，反映了植物对环境异质性的调节适应能力[27]。柠檬香茅在轻度遮阴下的株高、叶片大小均小于中重度遮阴；香蜂草的株高随遮阴强度的增加而增加，而叶长、叶宽呈减小变化，这与前人的研究结果相似[28]；匍匐迷迭香株高、叶长均呈增加趋势，叶宽呈减少变化且重度遮阴下叶宽与对照有显著差异。因此，85%遮阴处理下植株的株高显著高于对照组且叶片逐渐狭长，但总的生物量显著减少，植株生长受到抑制。说明适度遮阴对植物生长有促进作用，重度遮阴则抑制生长，与前人的研究结果一致[29]。

植物通过光合作用进行重要的生命活动，积累或分解物质，遮阴处理会让植物调整改变各器官物质的分配[30]，从而改变了植物各器官的生物量。本研究中，柠檬香茅70%遮阴处理下根生物量最多，CK、50%遮阴处理下茎生物量最多；85%遮阴处理下叶生物量最多；说明在CK、50%遮阴和85%遮阴处理下植株的物质分配以增加地上部生物量为主，而70%遮阴处理下柠檬香茅的物质分配以地下部为主，这种分配方法让植物在弱光条件下能更有效的利用光能，保证存活力，维持生命活动[31]。随着遮阴强度的增加，香蜂草的根生物量减少，而茎、叶生物量增大，说明遮阴会抑制香蜂草的光合作用，改变植株的分配原则，导致总生物量积累减少。匍匐迷迭香在各处理下总生物量均与对照有显著差异，但70%遮阴处理下叶生物量比最大，而85%遮阴处理下根、茎生物量比最大，这可能与匍匐迷迭香叶片小且多的形态特征有关，遮阴后其成熟叶片的数量增加，总光合效率更高，积累了更多的物质，增强了存活能力[32-33]。3种香草植物在85%遮阴处理下总生物量和地上部生物量均小于其他处理，这可能是弱光下的植株根系生长量减少，吸收能力下降。另一方面也说明重度遮阴会抑制3种香草植物的正常的生长。

叶片对光照变化最为敏感，当光照发生变化时，叶片会迅速调整自身形态特征和化学计量来适应环境[34]。植物叶片中矿质养分含量和组成是极其重要的， N、P含量的增加能促进植物有机物质的形成与积累，提高植物在弱光下的适应能力，K可以促进蛋白质的合成和光合作用，防止植物衰老[35-36]。适度的遮阴有利于植物叶片中矿质元素的富集[37]，本研究有相似结果。遮阴后3种香草植物的叶片矿质养分含量均有不同程度的增加，其中全氮、全磷含量显著增加，而全钾含量不显著，说明弱光环境下植株对氮、磷的吸收利用比钾更好，不仅可以促进植株有机物质的积累，在一定程度上提高植株抗逆性[38]，而且能增强光合作用和增加有机物质的含量。说明3种植物均具有一定的耐阴性，但匍匐迷迭香在长期遮阴处理下叶片的养分含量有下降趋势，其不适应在弱光环境下生长。弱光环境下植株的总生物量均减少，但对氮磷元素的吸收量增加；因此，可适当向叶片喷施氮肥和磷肥，平稳植株对矿质养分的需要，与前人的研究结果相似[39]。

4 结论

柠檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香3种植物在遮阴处理下株高和叶长均增加，叶宽则减少，叶片逐渐变得狭长；适度遮阴使植株生物量的积累增加且对叶片中矿质养分有促进作用，而过度遮阴生物量减少，不利于植株生长。由此可知，柠檬香茅和香蜂草在生长过程中需要一定遮阴，适度的遮阴能促进其生长和矿质养分的积累，而匍匐迷迭香的生长环境以全光照为最佳，应尽量避免栽植于弱光环境。因此，在园林植物或康复景观设计时，柠檬香茅和香蜂草能栽植在有一定遮阴度的乔灌林下地带或建筑物背阳面，匍匐迷迭香则可作为灌木或地被栽植于阳光较充足的坡地、路缘和道路绿化隔离带等地。

本研究仅探讨了光照对3种植物的生长、生物量分配及矿质养分的影响，今后可探究光对3种植物芳香成分、芳香物质等挥发性成分的影响及其释放规律与环境关系等。