河南秃疮花对土壤干旱胁迫的生理响应

2022-02-17刘继红

贵州农业科学 2022年1期

丁鸽，刘继红

(1.河南省市政公用业协会，河南郑州 451000； 2.洛浦公园管理处，河南洛阳 471002)

0 引言

【研究意义】土壤水分是影响植物生长发育及分布范围的重要限制性因子[1]。鉴于全球的气候变化趋势，干旱变得愈加严重。因此，耐受、适应及存活的策略对于干旱条件下生长的植物至关重要[2]。而了解植物的抗旱机制，对进一步评价及筛选耐旱性较强的植物意义重大。【前人研究进展】在长期适应干旱环境的过程中，植物形成了包括逃旱性(drought escape)、御旱性(drought avoidance)、耐旱性(drought tolerance)和复水恢复性(drought recovery)4种机制[3]。了解植物干旱条件下的生理响应，是保护和开发利用野生植物资源的基本前提。河南秃疮花(Dicranostigmahenanensis)是罂粟科秃疮花属二年生或多年生草本植物。吴立宏等[4]经核型分析认定，该种有别于秃疮花(Dicranostigmaleptopodum)，为秃疮花属的新物种。该种主要分布于洛阳地区洛河南北海拔200～300 m的广大丘陵地区。其花期3—5月，花色鲜黄，一般有1～3朵花着生茎顶或分枝上部。【研究切入点】因植株高且分枝多、开花繁盛及萼绿花黄，而具有较高的观赏价值。目前为止该物种仍处于野生未开发状态。【拟解决的关键问题】为此，探明河南秃疮花对不同程度土壤干旱胁迫的生理响应，为其耐旱机制研究及园林绿化应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

在洛阳市万安山公园，选取长势均匀、大小基本一致的河南秃疮花幼苗(3～4片小叶期)。

1.2 试验设计

于2019年3月洛阳市洛龙区的河南科技大学开元校区林学院(34°59′N、112°16′E)试验地进行盆栽试验，土壤为取自洛阳市洛龙区周边农田的褐土。盆口直径 30 cm，高25 cm，1株/盆。盆土提前经105℃烘箱烘干至恒重，干土5 kg/盆。缓苗1周后正常管理，并开始进行土壤控水处理。土壤水分设置：正常水平NL(田间最大持水量的75%～80%)、轻度干旱LD(田间最大持水量的60%～70%)、中度干旱MD(田间最大持水量的55%～60%)、重度干旱HD(田间最大持水量的45%～50%)4个水分梯度。每处理10盆。胁迫期间，采用称重法[5]控制土壤含水量，每2 d称重1次，当土壤含水量低于设置范围时，采用缓慢浇水法补充水分。

1.3 指标测定

分别在胁迫处理的0(CK)、7 d、14 d、21 d、28 d，每处理随机选取4株植株，每株剪取适量成熟叶片(从上至下第3或第4片叶)约2.00 g进行生理指标测定。参照李合生[6-7]等的方法，采用95%乙醇法测定叶绿素(Chl)含量，酸性茚三酮法测定脯氨酸(proline, Pro)含量，氮蓝四唑光还原法测超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性，电导法测定相对电导率(relative conductivity，REC)。

1.4 数据处理

采用SPSS 18.0进行数据分析，单因素方差分析和Duncan多重比较分析同一胁迫水平不同胁迫时间各参数的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 河南秃疮花叶绿素及脯氨酸含量

随干旱胁迫时间的延长，各处理中的叶绿素含量均呈先升后降的变化，而各处理的脯氨酸含量均呈持续增加的变化(图1)。其中，LD、MD处理的叶绿素含量峰值分别出现在胁迫28 d和21 d，而HD处理的叶绿素含量峰值则出现在胁迫的第7天，之后，叶绿素含量均有所下降，至胁迫28 d时，HD处理的叶绿素含量与CK差异显著(P<0.05)。而LD、MD及HD处理的脯氨酸含量分别在胁迫28 d、21 d及14 d时与CK差异显著(P<0.05)。

注：不同的小写字母表示在0.05水平上的显着差异，下同。

2.2 秃疮花相对电导率及MDA含量

随干旱胁迫时间的延长，各处理中的相对电导率及MDA含量均呈持续增加的变化(图2)。28 d时，LD处理的REC及MDA含量与CK差异均不显著，而MD、HD处理的REC及MDA含量则均分别在胁迫的21 d和28 d时与CK差异达显著水平(P<0.05)。

图2 土壤干旱胁迫下河南秃疮花的相对电导率及MDA含量

2.3 河南秃疮花SOD活性

随干旱胁迫时间延长，LD、MD处理的SOD活性均呈不断增加趋势，而HD的SOD活性则呈先升后降变化趋势(图3)。其中，LD、MD的SOD活性分别在21 d和28 d时与CK差异显著(P<0.05)，28 d时分别较CK增加29.69%、40.82%；而HD的SOD活性在14 d时与CK差异显著(P<0.05)，至21 d时达峰值，较CK增加50.59%，之后SOD活性略有下降。

图3 土壤干旱胁迫下河南秃疮花的SOD活性

3 讨论

叶绿素含量一定程度上反映植物光合作用的变化规律，可作为植物对干旱胁迫敏感指示性指标[8]。有研究认为，干旱胁迫不仅抑制了叶绿素的生物合成还提高叶绿素酶活性并加速其分解，从而导致叶绿素含量的下降[9-10]。安玉艳等[11]研究发现，干旱胁迫致使叶绿素含量呈增加趋势，可能是由于水分胁迫造成叶片含水量下降而产生的浓度效应所致。该研究中，干旱胁迫致使各处理叶绿素含量整体呈先升后降趋势，前期的升高与宋家壮等[12]研究结论一致，而之后的下降可能是持续干旱胁迫造成叶绿素合成减缓及分解加速所致。此外，该研究发现，胁迫至28 d时，仅重度干旱(田间最大持水量的45%～50%)的叶绿含量较CK(胁迫处理0 d)减少达显著水平(P<0.05)，复水后各处理的叶绿素含量均迅速恢复至CK水平。表明，叶绿素的合成并未受干旱胁迫的根本性破坏，河南秃疮花可通过自身调节进行恢复。

脯氨酸作为植物体内重要的渗透调节物质之一，在渗透调节和蛋白质保护中至关重要[13]。然而有关脯氨酸在胁迫耐受性中的作用仍存在争议，有研究认为，脯氨酸的积累与植物的耐旱性呈正相关[14]，但也有人得出相反的结论[15]。该研究中，干旱胁迫造成了脯氨酸含量的持续增加，表明河南秃疮花幼苗通过脯氨酸含量的增加降低细胞渗透势，保障其体内正常的代谢活动以抵御干旱胁迫。

相对电导率反映植物的细胞膜透性，MDA则是膜脂过氧化作用的重要产物，因此，REC和MDA是植物质膜受伤害程度的重要反映指标[16]。该研究中，各处理REC及MDA含量均呈持续增加趋势，表明细胞膜受干旱胁迫的伤害程度逐渐增大，与李州等[17-18]的研究结论一致。

SOD作为植物体内重要的保护酶之一，其活性大小被认为是植物抗旱性强弱的重要体现[19]。该研究发现，轻度干旱(田间最大持水量的60%～70%)、中度干旱(田间最大持水量的55%～60%)和重度干旱(田间最大持水量的45%～50%)的前期(7～21 d)，SOD活性均呈迅速增加趋势，表明河南秃疮花具有较高的清除O2-能力，而在胁迫的21～28 d时，重度干旱的SOD活性略有下降，这可能与过渡干旱胁迫超出其忍受限度而造成的SOD活性下降有关，与前人研究结论一致[20]。