榆紫叶甲生殖系统研究及无公害防治

2022-02-14方启龙孙文俊胡少锋杨丽元

吉林林业科技 2022年1期

方启龙，孙文俊，胡少锋，杨丽元

(沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳 110866)

榆紫叶甲(Ambrostomaquadriimpressum)属鞘翅目(Coleoptera)叶甲总科(Chrysomeloidea)叶甲科(Chrysomelidae)，国内分布于辽宁、黑龙江、吉林、内蒙古、河北、山西、甘肃、宁夏、江苏、江西、河南、湖北、贵州等地，国外主要分布于朝鲜、蒙古、俄罗斯[1]。该虫在我国东北地区1年发生1代，主要危害春榆(Ulmusdavidiana)、家榆(U.pumila)和黄榆(U.macrocarpa)，危害期达6个月。连年危害，使榆树长势衰弱并引起次生病虫害，成为“干枝梅”“小老树”。

该虫以成虫在榆树下土壤内越冬，翌年4月初出土啃食刚膨胀的叶芽和花芽，4月下旬始见交尾和产卵，5月中旬最盛，少数成虫至7月上旬仍可产卵。6月中旬见新羽化成虫，7月上旬最盛，当气温较高时与上一代的成虫群集于蔽阴处越夏。成虫10月开始下树，钻入土中越冬。成虫不太活跃，具假死性。幼虫分5个龄期，5龄幼虫经1周左右沿树干爬入土中化蛹[2-5]。

1 材料与方法

1.1 试验材料

NaOH颗粒、甘油、生理盐水、自封袋(6号、10号)、记号笔、镊子、手术剪、昆虫针、体式显微镜(Nikon SMZ745T)、冻存管(5.0 mL、10.0 mL)、培养皿、试管、酒精灯、单凹载玻片等。

1.2 试验方法

1.2.1 标本采集与保存

2021年4—5月，在沈阳市棋盘山风景区、浑河北岸和沈阳农业大学植物园等地，采集榆树上的成虫；将标本置于冻存管内，带回实验室即刻解剖，或置于冰箱内-20 ℃条件下短暂保存。

1.2.2 外生殖器解剖

将冷冻致死的成虫标本腹面朝上，置于培养皿中，用昆虫针从胸腹结合处插入，取下整个腹部置于试管内；滴入质量分数20 %的NaOH溶液20～30 mL，置于酒精灯上煮沸5～10 min，待能看清生殖荚内骨化构造；转入培养皿中用清水漂洗干净，移入滴有甘油的单凹载玻片中在体式显微镜下拍照。

1.2.3 内生殖器解剖与繁殖力测定

将冷冻致死的成虫标本背面朝上置于培养皿中，用镊子除去前、后翅，露出整个腹部；用手术剪从腹末端沿腹部两侧向前剪开，露出整个腹腔；用昆虫针挑出完整的内生殖器，置于生理盐水中，借助水流调整对应位置并拍照；统计卵巢内卵子数量。

2 榆紫叶甲生殖系统相关研究

2.1 外生殖器构造

雄性外生殖器(见图1)由阳茎口、阳茎和阳茎基组成，无抱握器。阳茎口位于阳茎的前端，骨化充分，褐色；阳茎呈弯曲的骨化筒状构造，深褐色(性成熟)或浅褐色(性未成熟)；阳茎基是阳茎基部膨大的部分，分布有附丝和基孔，通过基孔连接射精管端口；整个阳茎能延伸本身长度的1/2～2/3，收缩性强。

雌性外生殖器(见图1)位于消化道与生殖腔交界处，隐藏于腹末节背板与腹板之间，由背产卵瓣、内产卵瓣和腹产卵瓣组成。背产卵瓣1对，整体颜色较深，骨化程度高的部分近似S形，呈深褐色，边缘骨化程度低的部分呈浅褐色；内产卵瓣1对，镰刀状，骨质稍硬，黑褐色；腹产卵瓣1片，骨质偏软，近椭圆形，黄褐色，前端近透明。

a—阳茎口；b—阳茎；c—阳茎基；d—背板；e—腹板；f—背产卵瓣；g—内产卵瓣；h—腹产卵瓣。

2.2 内生殖器构造

雄性内生殖器(见图2)包括精巢、贮精囊、输精管、附腺和射精管。成熟的精巢充盈饱满，亮橙色，近似饼形，位于腹部6～7节之间。精巢包裹4～6个睾丸，睾丸似球形，含内溶物。与精巢紧密相连的贮精囊，由输精管膨大形成，另一端与输精管相连。输精管细管状，乳白色，前后宽度基本一致，位于贮精囊与射精管之间。附腺以管状开口连接于输精管上，微黄，易破裂，含乳白色内溶物。1对输精管交汇后形成射精管，游离在体内，中间稍膨大，射精管向外与外生殖器阳茎基部相连。

雌性内生殖器(见图2)包括卵巢、侧输卵管、中输卵管、受精囊和附腺。卵巢乳白色半透明，左右对称分布，贴近背板，位于消化道的背面；每个卵巢有11根卵巢管，卵巢管由端部至基部依次分为端丝、卵巢管本部和卵巢管柄3部分，为典型的无滋式；端部的端丝合成1条长约3 mm的悬带，附着在第3腹节的腹板上；基部的卵巢管柄汇成较宽的卵巢萼，连接侧输卵管。2条侧输卵管汇合成中输卵管，中输卵管底部开口为生殖腔。中输卵管右上方连有1椭圆型的受精囊。生殖腔的基部两侧各有1束有规则、大小一致的叶状附腺，呈丛状多级分支，游离在体液中。

a—精巢；b—贮精囊；c—输精管；d—附腺；e—射精管；f—卵巢；g—附腺；h—端丝；i—卵巢管；j—卵粒。

2.3 繁殖能力

榆紫叶甲繁殖力强，性成熟个体的腹腔内常充满成熟卵。榆紫叶甲成虫出蛰上树后即开始产卵，5月为产卵盛期，部分成虫7月上旬仍可产卵，每卵块含卵7～36粒[3]。本研究随机挑选了10头雌性成虫(1号-10号)，对其卵巢管数和成熟卵子数进行了统计。结果显示，雌性成虫每个卵巢有11根卵巢管，每根卵巢管内由端部至基部依次分布发育程度不一的卵子，由“不倒翁形”的未成熟卵子至“椭圆形”的成熟卵子。统计结果表明(见表1)，单侧卵巢有10～20粒成熟卵，即单次可产卵20～40粒，因其产卵历期长，单雌可产卵300余粒。

表1 榆紫叶甲卵巢内成熟卵子数量

3 榆紫叶甲的无公害防治

3.1 营林措施与预测预报

根据榆紫叶甲取食单一的特点，将榆树与其他阔叶树或针叶树套种，可以减轻受害程度；选育抗病虫品种，可以提高榆树抗虫害水平；入冬后修剪树冠并集中处理剪枝落叶，可以减少越冬虫源；依据“预防为主、综合防治”的原则，结合当地环境、气候、榆树植被的覆盖情况做好掌控，针对易发生、危害严重的地区重点检测，以防止虫害大面积发生[4]。

3.2 物理防治

利用榆紫叶甲成虫的假死性，敲击枝干收集害虫，集中捕杀，可以局部减少榆紫叶甲对榆树的危害；产卵盛期清除产卵的枝条，或人工摘除卵块，可以降低幼虫孵化率；在树干基部绑一圈光滑的塑料布(宽30 cm以上)，可以阻止榆紫叶甲上树危害；越冬前榆紫叶甲下树时，采用无毒胶涂干捕获成虫[4]。

3.3 生物防治

当前，榆紫叶甲的防治仍以化学防治为主，形成了较为明显的“3R”问题(抗性Resistance、再猖獗Resurgence和残留Residue)。探索有效的生物防治技术和方法，可为榆紫叶甲种群数量的长效控制提供可能。榆紫叶甲的常用天敌有六斑异瓢虫(Aiolocariahexaspilota)、异色瓢虫(Harmoniaaxyridis)、菱斑巧瓢虫(Oenopiaconglobata)、蠋蝽(Armachinensis)、榆紫叶甲赤眼蜂(Asynactaambrostomae)、跳小蜂(Encyrtidae)、长足寄蝇(Dexiinae)、东北蟾蜍(Ranadybowskii)、灰山椒鸟(Pericrocotusdivaricatus)等[4-7]。

其中，榆紫叶甲赤眼蜂是榆紫叶甲卵的专性寄生蜂，具有专化性强、繁殖力高、雌性比大等特点，又因其发育历期短、世代多，有利于种群数量的积累，对目标害虫有较强生物控制能力[8-11]。蠋蝽作为林业重要的捕食性天敌昆虫，对于捕食榆紫叶甲成虫、幼虫及卵都有积极作用，在榆紫叶甲繁殖期，选择5龄若虫或成虫防治效果较好，可有效控制榆紫叶甲种群数量的增加[7，10]。

目前许多研究者利用阿维菌素、苏云金杆菌(Bacillusthuringiensis)、白僵菌(Beauveriabassiana)、苦参碱、毒菌毒肽提取液等生物制剂防治榆紫叶甲。此类药剂对动植物安全无富集作用，对环境友好无污染，不会影响生态环境的平衡，杀虫速度较快且效果持久[4，8，9，12，13]，会在将来的防治措施中占据重要地位。