蔗茎机械强度精准评价及机制解析

沈银娟 马富民 王茂瑶 李欣茹 张木清 黄江锋

摘  要：倒伏是限制我國糖料蔗生产的核心问题之一。茎秆机械强度是决定蔗茎抗倒伏性能的重要性状，由于缺乏精准评价甘蔗机械强度的有效方法，甘蔗抗倒伏研究进展严重受阻。本研究针对甘蔗倒伏、折断的问题，分别建立一套基于穿刺力和折断力的蔗茎力学表型测定方法，对117份甘蔗品系蔗茎机械强度精准评价，并对茎秆抗倒伏差异品种（‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’）的茎秆生物学特性和细胞壁成分进行分析，探究蔗茎机械强度形成的生物学机制。结果显示：（1）各力学参数在不同试验小区间呈极显著正相关关系（P<0.001），茎秆力学性状测定对甘蔗自然群体茎秆的评价具有可靠性与准确性;（2）甘蔗成熟节间的穿刺力与未成熟节间的折断力呈极显著正相关（P<0.001），暗示成熟节间与柔嫩节间力学性状存在内在联系;（3）‘桂糖42号’蔗茎穿刺力显著高于‘柳城05-136号’，尤其中部节间差异达最大化，但二者茎髓穿刺力无显著差异，表明蔗茎穿刺力大小取决于茎皮组织，与髓无关;（4）分析茎皮组织细胞壁成分，发现‘桂糖42号’的纤维素、半纤维素和木质素含量均显著高于‘柳城05-136号’，其中纤维素含量与穿刺力呈极显著正相关（r=0.925，P<0.001），半纤维素和木质素与穿刺力无显著相关性，表明茎皮纤维素含量是决定茎秆机械强度的内在因素。因此，本研究针对甘蔗生产中“茎倒”和“茎折”的生物学问题，在建立蔗茎机械强度精准评价体系的基础上，初步探究了甘蔗不同品种、节间茎秆机械强度的变化规律，并揭示了其内在决定机制。该研究方法及结果可为甘蔗抗倒伏优良品种选育提供参考。

关键词：甘蔗;茎秆机械强度;穿刺力;折断力;评价体系

中图分类号：S326      文献标识码：A

Accurate Evaluation and Mechanism Analysis of Mechanical Strength of Sugarcane Stalk

SHEN Yinjuan， MA Fumin， WANG Maoyao， LI Xinru， ZHANG Muqing*， HUANG Jiangfeng*

Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biology / Provincial and Ministerial Collaborative Innovation Center of Sugar Industry / State Key Laboratory of Subtropical Agricultural Biological Resources Protection and Utilization / College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China

Abstract： Stalk lodging （breakage or bend of stalks prior to harvest） is one of the key problems limiting sugarcane production in China. Mechanical strength is the crucial feature that determines lodging resistance in sugarcane. Screening of sugarcane germplasm with optima mechanical features is a promising strategy to improve the lodging resistance. However， the lack of efficient approach for an accurate evaluation of the mechanical strength largely hinders sugarcane lodging resistance improvement. This study aims to set up a mechanical strength evaluation assay by measuring puncture force and breaking force in sugarcane stalk for a high accurate evaluation of lodging resistance in 117 sugarcane germplasms collected. The mechanical features （puncture force and breaking force） not only were significantly high correlated among different experimental plots （P<0.001）， but also showed a large range of variation， indicating the determination of stalk mechanical features was reliable and accurate for the evaluation of stalk in sugarcane population. The was a significant positive correlation between the puncture force and the breaking force （P<0.001）， suggesting that there was an internal relationship between the mechanical features of stalk mechanical strength and the higher the puncture force of mature internodes of sugarcane， the stronger the breaking resistance of young internodes. ‘Guitang 42’ （GT42） and ‘Liucheng05-136’ （LC05-136）， the two main sugarcane varieties cultivated in Guangxi with different lodging resistant genotypes， were used for further analysis. Significantly different puncture force was observed between the varieties， especially in the middle zones of sugarcane stalk. Notably， no significantly different puncture force was detected in the pith tissues， indicating that bark tissues rather than the pith tissues were the key factor for sugarcane stalk lodging resistance. Moreover， a significant higher level of major cell wall component contents （cellulose， hemicellulose and lignin） were detected in the bark tissues of lodging resistance variety GT42， cellulose content， other than hemicellulose or lignin， was observed significantly high correlation with puncture force at P<0.001 levels， suggesting cellulose content in bark tissues would be the crucial feature that the difference of relative content and structure of cellulose in stalk bark was the essential factor to determine the mechanical strength of stalk in sugarcane. Therefore， this study as an initial attempt， would provide a reliable approach for mechanical strength evaluation and according mechanism exploration in sugarcane. The results could be applied for lodging resistance breeding in sugarcane and beyond.

Keywords： sugarcane; mechanical strength of stalk; puncture force; breaking force; evaluation system

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.025

甘蔗是制糖业和生物乙醇燃料的主要作物[1-2]。倒伏现象的发生会降低甘蔗糖分与产量，影响甘蔗机械收获的质量[3-6]。作物茎秆倒伏是指当作物茎秆机械强度低于一定值时，在外力的作用下出现“茎倒”或“茎折”的现象[7-10]。在玉米、水稻、小麦等主要粮食作物中，通过茎秆半矮化降低植株重心高度，在很大程度上减轻了“茎倒”危害[11-14]。然而，甘蔗主要利用蔗茎进行制糖，半矮化势必导致严重减产。因此，提高蔗茎机械强度，是提高蔗茎抗倒伏能力，实现产业提质增效的有效途径。茎秆机械强度是作物茎秆的内在物理特性[15-18]，可通过茎秆力学性状表征，如穿刺力[19]、折断力[20]、弯曲力[21]和压碎强度[22]等。丰光等[23]利用茎秆穿刺仪对不同玉米品种进行穿刺力试验，结果表明茎秆穿刺力与抗倒伏能力呈极显著正相关。崔凤娟等[24]用茎秆抗折断力来评价高粱倒伏能力，为选育抗倒伏的高粱品种提供参考。袁志华等[25]的研究表明弯曲力可用来评价小麦茎秆机械强度，为小麦的抗倒伏研究提供了参考依据。徐泽高等[26]在小麦灌浆高峰期利用折断力对茎秆机械强度进行测试，为评价小麦的抗倒伏性提供指导。马均等[27]以18个穗重差异水稻品种为材料，研究重穗型水稻植株的抗倒伏能力及其与茎秆的物理性状、机械组织特性的关系，表明茎秆抗折断力可用来衡量水稻的抗倒性。目前，蔗茎抗倒伏性研究基础相对薄弱，鲜有蔗茎机械强度精准评价体系的相关报道，相关评价体系还有待建立。本研究对不同甘蔗品种茎秆力学性状进行测定，通过茎秆关键节间的穿刺力、折断力多维度力学性状综合分析，旨在建立一套包括穿刺力和折断力力学性状的评价体系，精准、可靠地反映蔗茎机械强度，并初步分析导致茎秆机械强度差异的本质原因，为蔗茎抗倒伏研究奠定理论与技术基础。

1  材料与方法

1.1  材料

参试的117份试验材料包括历年国家甘蔗品种区域试验品系、现代甘蔗育种重要亲本材料、从国外引进材料及本团队培育的高代育种材料。茎秆抗倒伏性差异的代表性试验材料，选取目前广西大面积推广的2个主要品种，‘桂糖42号’[28]和‘柳城05-136号’[29]。

1.2  方法

1.2.1  試验设计  试验于广西大学扶绥基地进行，试验田按照完全随机区组设计，重复3次，单个小区下种量约800余份品系，每个品系种植行长5.0 m，行距2.0 m，宽窄行方式种植，行距2.0 m。

1.2.2  蔗茎穿刺力的测定  使用植物茎秆强度测定仪，把圆形穿刺测头（截面0.01 mm2）安装在数显表测试杆上，两块相同夹具置于支架机台两侧，调整夹具间距（间距10 cm），设定数显表峰值用以测定记录力学峰值。将已去除蔗叶的甘蔗置于夹具上，被测节间的中心和穿刺测头的中心保持同一直线，握住手柄缓慢匀速下调直至穿刺探头刺破甘蔗茎皮即可，读取数显表显示的峰值，即为茎秆穿刺力。117个参试甘蔗品系，随机选取5根甘蔗，以甘蔗测定第12节节间（从植物学顶端自上往下）穿刺力，每根甘蔗沿同一节间中部圆周方向3个位点，记录3次技术重复，每个样品合计采集15次穿刺力数据。‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’代表性品种，随机选取7根甘蔗，分别测定第1～23节节间去除茎皮前的茎秆及去皮后的茎髓穿刺力，每根蔗茎节间均沿同一节间中部圆周方向不同的3个位点，记录3次重复（每个节间共计测量21组数据）。

1.2.3  蔗茎折断力的测定  使用植物茎秆强度测定数显表，连接配置的弧形测头，设定测定记录力学峰值，测试甘蔗节间的折断力。将已去除蔗叶的甘蔗平放于四边形箱式金属支架上，并固定甘蔗第4节（从植物学基部自下而上）和第4节节间，确保蔗茎不在外力作用下发生位移。手握植物茎秆强度测定数显表，弧形测头的中心位点始终垂直贴合甘蔗第3节节间中心位置，在一定推力的作用下垂直下压至甘蔗第3节发生折断，数显表显示力学峰值，即为蔗茎第3节节间折断力，每个参试甘蔗品系合计采集5次折断力数据。

1.2.4  甘蔗茎皮细胞壁成分及结构分析  小心剥离甘蔗品种（‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’）茎秆皮组织，105皮杀青处理20 min，60℃条件下烘干。用微型植物粉碎机（FZ102）将烘干的样品粉碎成40目粒径的粉末，并于–20℃保存备用。细胞壁多糖提取及测定参考PENG等[30]的方法，主要流程包括：样品分别经蒸馏水、氯仿∶甲醇（1∶1，V/V）、DMSO提取后获得粗细胞壁;经0.1 mol/L KOH提取果胶质;使用4 mol/L KOH（含1 mg/mL NaHB4）提取半纤维素;67% H2SO4提取总纤维素与碱不溶半纤维素。细胞壁多糖提取上清液，分别测定己糖和戊糖含量[31-32]，计算半纤维素和总纤维素含量。

木质素含量测定参考Klason法[33]。称取约0.300 g样品，使用苯-乙醇（67∶33，V/V）对样品进行索氏抽提，经67.0%硫酸（25℃，1 h）消化后在稀酸（2.88%硫酸）条件下，120℃充分水解;用G3坩埚式过滤器过滤水解液，定容后利用紫外分光光度计（波长205 nm）测定吸光度，计算酸溶木质素含量。残渣用ddH2O洗至pH中性后，干燥至恒重后称重，然后在马氏炉中灰化[（575±25）℃，4 h]，通过灰化前后重量差计算酸不溶木质素含量。

1.3  数据处理

使用Microsoft Excel 2013软件进行数据录入及整理汇总，采用SPSS软件进行数据统计分析，用GraphPad Prism 8软件制图。

2  结果与分析

2.1  不同甘蔗品系蔗茎穿刺力分析

按照既定方法，测定各试验小区117个不同参试甘蔗品系第12节节间穿刺力。经比较发现，第一试验小区参试甘蔗品系的穿刺力最大值达74.99 N，最小值为27.94 N;第二试验小区最大值达74.75 N，最小值为21.29 N;第三试验小区最大值和最小值分别为68.53 N、23.77 N;3个试验小区的穿刺力平均值分别为43.70 N、43.72 N和43.97 N（图1A）。3个试验小区中，参试甘蔗品系穿刺力表现出较大的变异范围，但变异幅度具有相似性（图1A）。

比较参试品系在各试验小区中的频率分布，发现其具有一定的相似性。其中，各试验小区参试品系穿刺力小于30 N或大于60 N的频率较低（均小于10%）;参试品系穿刺力介于30～60 N之间的频率较高，其中第一试验小区穿刺力介于30～60 N之间的频率为86.4%，第二、三小区的频率分别为84.5%、84.6%。极端种质约占群体总数目为15%。另外，通过Gaussian拟合分析发现，参试甘蔗自然品系组成的群体，穿刺力大小符合正态分布（图1B）。

对各试验小区之间参试甘蔗品种穿刺力进行相关性分析，发现第一试验小区与第二试验小区穿刺力相关系数达0.870，第一试验小区与第三试验、第二试验小区与第三试验小区之间穿刺力相关系数分別达0.873、0.848。统计结果显示，各试验小区间穿刺力相关性检验P值均小于0.001，达到极显著水平（图1C）。

2.2  不同甘蔗品系蔗茎折断力分析

对117个不同参试甘蔗品系第3节节间折断力在各试验小区的表现进行分析，结果发现，在3个试验小区中，甘蔗折断力最大值约54 N，最小值约5.6 N，3个试验小区折断力平均值分别为18.07、18.60、18.90 N，各试验小区折断力变异范围和变异幅度相似（图2A）。各试验小区甘蔗折断力在10～20 N间的频率较多，约占60%;极端力学特性分布较少，大于40 N或小于10 N的甘蔗品系不超过10%（图2B）。3个试验小区参试甘蔗品系组成的群体，折断力均呈正态分布（图2B）。对不同试验小区之间自然品系甘蔗的折断力进行相关性分析，结果发现其两两之间的相关系数分别达0.827、0.816和0.835，P值均小于0.001，在统计学上呈极显著的正相关关系（图2C）。

2.3  穿刺力与折断力相关性分析

为探究蔗茎成熟节间的穿刺力与幼嫩节间折断力的关系，本研究进一步对这117个甘蔗自然品系茎秆折断力和穿刺力平均值进行相关性分析（图3）。结果发现，蔗茎第3节间折断力和第12节间的茎秆穿刺力呈极显著正相关（P<0.001），暗示蔗茎机械强度的力学性状之间存在内在联系，即甘蔗成熟节间穿刺力越高，其幼嫩节间抗折断能力也可能更强。

2.4  甘蔗机械强度形成因素分析

本研究以广西地区主栽品种‘桂糖42号’（GT42）和‘柳城05-136号’（LC05-136）为研究对象，分析甘蔗机械强度形成的内在因素。田间观察发现，在同等种植条件下，二者株形存在显著差异。其中，‘桂糖42号’株型直立，‘柳城05-136号’茎秆中部（第11节间附近）发生弯曲。测定第1～23节节间（植物学顶端自上往下）穿刺力，结果发现，自植物学顶端向基部，甘蔗节间穿刺力表现出逐渐增强的趋势（图4A）。其中第1～5节节间增加速率最快，第6～10节之间维持在一个相对稳定的水平，第11节向基部节间再次出现逐渐增加的趋势（图4A）。比较这2个品种在不同节间茎秆穿刺力差异，发现二者在第1～10节节间无显著差异。第11节至茎秆基部，‘桂糖42号’呈现出所有节间的穿刺力均显著高于‘柳城05-136号’（图4A）。值得注意的是，在‘桂糖42号’甘蔗中下部节间，特别是第11～14节间，再次呈现茎秆穿刺力快速增加的过程，达到峰值后各节间穿刺力维持在一个相对较高的水平;相反，‘柳城05-136号’的第11～14节间穿刺力和第6～10节维持在相当的水平，至第15节才开始缓慢增加，直至茎秆基部达到最大值（图4A）。

进一步测定去皮后的茎髓穿刺力，结果发现植物学顶端至基部，甘蔗不同节间髓穿刺无显著差异（图4B）。‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’所有节间茎髓穿刺力也均无显著差异（图4B）。结果表明，甘蔗茎皮的机械强度决定了甘蔗不同节间及不同品种间机械强度的差异。

为了探究甘蔗茎皮决定机械强度形成的内在原因，分别分析‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’第11～14节节间茎皮组织的细胞壁成分。结果发现，所测甘蔗节间茎皮纤维素含量（%干重）为24%～31%;半纤维素含量为20%～25%;木质素含量为15%～19%。在甘蔗不同节间（除第11节间外），‘桂糖42号’茎皮细胞壁成分（纤维素、半纤维素和木质素）含量均显著高于‘柳城05-136号’（图4C）。值得注意的是，在茎秆抗倒伏品种‘桂糖42号’中，第11～14节间，木质素和半纤维素均维持在相对稳定的水平，纤维素含量呈现逐渐递增的趋势;相反，在‘柳城05-136号’的第11～14节间，茎皮各细胞壁成分呈逐渐降低的趋势（图4C）。

对细胞壁成分和茎秆穿刺力进一步进行相关性分析。结果发现，茎秆穿刺力与茎皮纤维素含量呈极显著正相关关系，相关系数达0.925;半纤维素和木质素含量与茎秆穿刺力均无相关性（图4D）。与上述观察到不同节间细胞壁含量变化水平的结果相吻合，这表明茎皮纤维素含量是蔗茎机械强度形成的内在原因。

3  讨论

甘蔗“茎倒”是指甘蔗在外力（如强风）的作用下茎秆弯曲的现象;“茎折”则是在外力作用下茎秆折断的现象。其中“茎倒”多发生在蔗茎的中下部节间[34]，“茎折”多发生于甘蔗梢部幼嫩节间[35]。本研究针对甘蔗“茎倒”和“茎折”，分别建立茎秆中部节间（第12节）穿刺力和梢部（第3节）折断力的机械强度评价体系，并初步在自然群体的117份甘蔗品系中开展茎秆机械强度精准评价的研究。结果发现，被测甘蔗品系的茎秆力学性状（穿刺力和折断力）在各实验小区之间均呈现极显著正相关关系。表明蔗茎机械强度性状遗传稳定，前人研究玉米不同密度不同地区种植条件下，相同品系其茎秆穿刺力一致[36]， 暗示茎秆力学性状具有相似遗传性;同时采用本方法测试结果的重现性好，即所建立的茎秆机械强度评价方法稳定可靠。

本研究发现蔗茎中部节间（第12节）穿刺力和梢部（第3节）折断力呈极显著正相关，表明甘蔗“茎倒”和“茎折”性状之间存在一定的内在联系。宋朝玉等[37]研究认为玉米田间发生倒伏情况中，存在“茎倒”和“茎折”混合发生的类型。茎秆抗倒伏的甘蔗品种具备抗风折的潜力。二者在性状上的关联性，可作为抗倒伏优良甘蔗品种筛选的判断依据。

甘蔗植物学顶端至基部，不同节间在机械强度上的变化，体现了蔗茎不同发育节间的物理属性差异[38]。本研究结果表明，‘桂糖42号’和‘柳城05-136号’蔗茎机械强度变化可以分为3个阶段：（1）快速增强阶段（植物学自上往下：第1～5节）;（2）过渡阶段（第6～10节）;（3）二次增强阶段（第11节往下）。在快速增强阶段和过渡阶段，不同甘蔗品种机械强度差异不显著;在二次增强阶段，抗倒伏甘蔗品种‘桂糖42號’成熟节间力学性状体现更高的时间效率。成熟节间机械强度快速增加是蔗茎抗倒伏的原因。

陈建辉[39]在研究玉米防倒增产化学调控技术中，发现茎杆硬皮穿刺力对倒伏的直接作用最大;杨青华等[40]在研究茎秆主要性状与倒伏的关系中，硬皮穿刺力可作为衡量玉米茎秆机械强度的分析指标，与本研究结果相符。本研究为进一步探究甘蔗不同节间机械强度差异的内在原因，分别将甘蔗节间去皮后测定髓穿刺力。结果发现，甘蔗不同发育阶段的节间，髓穿刺无显著差异;抗倒伏性能差异的品种之间，髓穿刺力亦无显著差异，表明决定蔗茎机械强度的根本原因在于茎皮的机械强度。马延华等[41]研究发现，玉米茎皮纤维素含量是影响玉米茎秆机械强度高低的重要因素之一。本研究在力学性状差异的甘蔗品种中，发现茎皮细胞壁各组分均呈现显著差异。特别值得关注的是，纤维素含量与茎秆穿刺力呈极显著正相关关系。因此，本研究结果表明茎皮纤维素含量在甘蔗茎秆机械强度形成中起决定性作用，暗示甘蔗可能与玉米具有类似的茎秆机械强度形成机制。

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