精噁唑禾草灵、甲基二磺隆、扑草净处理后日本看麦娘残存植株的生长和结实能力

毛海燕 王宇泽 汪金源 王津 廖平强 陈国奇

摘要

以采自江蘇省扬州市小麦田的3个日本看麦娘种群（AJ191、AJ193、AJ195）为例，研究了供试种群对精噁唑禾草灵、甲基二磺隆、扑草净3种不同作用机理的代表性麦田除草剂的敏感性及药剂处理后残存植株的生长和结实能力。结果表明，在推荐剂量处理下，精噁唑禾草灵对3个种群的控制效果均不理想，扑草净对3个种群均有高活性，甲基二磺隆对AJ191和AJ193具有高活性。与AJ191相比，AJ193对精噁唑禾草灵表现出中抗性;AJ195对精噁唑禾草灵具有高抗性， 对甲基二磺隆具有中抗性，对扑草净具有低抗性。AJ191种群经精噁唑禾草灵103.5 g/hm2 （有效成分用量，下同）处理后残存植株继续单株盆栽至播种后180 d，地上部分干重、结实分蘖数和种子总产量与不用除草剂处理对照组相比，分别显著下降43.1%、42.6%和44.4%（P<0.05）。AJ193和AJ195种群经精噁唑禾草灵103.5 g/hm2及扑草净375 g/hm2处理后以及AJ195种群经甲基二磺隆15.75 g/hm2处理后的残存植株继续培养至播种后180 d，地上部分干重、结实分蘖数、种子总产量均与未经除草剂处理无显著差异。上述结果表明，3种麦田除草剂处理后日本看麦娘种群残存植株均表现出较强的生长和结实能力;扑草净对日本看麦娘具有高活性，可用于抗精噁唑禾草灵或甲基二磺隆日本看麦娘种群的治理。

关键词

日本看麦娘;除草剂抗药性;生物量;种子产量

中图分类号：

S451.2

文献标识码：B

DOI：10.16688/j.zwbh.2020528

Growth and fertility of Alopecurus japonicus plants survived from fenoxapropPethyl， mesosulfuronmethyl and prometryn

MAO Haiyan1，2，WANG Yuze1，2，WANG Jinyuan3，WANG Jin1，2，LIAO Pingqiang1，2，CHEN Guoqi1，2*

（1. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology， Jiangsu Key Laboratory of Crop

Cultivation and Physiology， Agricultural College （Research Institute of Rice Industrial Engineering

Technology） of Yangzhou University; Yangzhou225009， China; 2. Jiangsu CoInnovation Center

for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou225009， China;

3. Nanjing Shansi Ecotechnology Co.， Ltd.， Nanjing210039， China）

Abstract

Taking three Alopecurus japonicus populations （AJ191， AJ193 and AJ195） collected from wheat fields in Yangzhou， Jiangsu province as targets， sensitivity of these populations to fenoxapropPethyl， mesosulfuronmethyl and prometryn was investigated， and growth and fertility of A.japonicus plants survived from herbicide treatments were also determined. These three herbicides represent three different modes of action. The results indicated that treated with the recommended dose， fenoxapropPethyl showed low efficacies on the three populations， prometryn showed high efficacies on the three populations and mesosulfuronmethyl showed high efficacies on AJ191 and AJ193. Compared with AJ191， AJ193 showed moderate resistance to fenoxapropPethyl， AJ195 showed high resistance to fenoxapropPethyl， moderate resistance to mesosulfuronmethyl and low resistance to prometryn. Compared with AJ191 plants without any herbicide treatment， AJ191 plants survived from fenoxapropPethyl 103.5 g/hm2 （active ingredient， the same below） treatments showed significant （P<0.05） decreases in the dry weight of aboveground parts， number of reproductive tillers per plant and number of total seeds per plant 180 d after sowing， by 43.1%， 42.6% and 44.4%， respectively. Nevertheless， compared with plants from the same population without any herbicide treatment， AJ193 and AJ195 surviving plants after treated with fenoxapropPethyl at 103.5 g/hm2 or prometryn at 375 g/hm2， and AJ195 surviving plants after treated with mesosulfuronmethyl at 15.75 g/hm2， showed no significant difference in the dry weight of aboveground parts， number of reproductive tillers per plant and number  of total seeds per plant 180 d after sowing. In conclusion， after treated with the three representative wheat herbicides， all of the three A.japonicus populations showed high abilities on growth and reproduction. Prometryn showed high efficacies on A.japonicus， which could be used to manage A.japonicus populations with resistance to fenoxapropPethyl or mesosulfuronmethyl.

Key words

Alopecurus japonicus;herbicide resistance;biomass;seed production

草害是小麦生产中的主要生物灾害之一，在正常防控的情况下，我国每年因杂草危害损失小麦约400万t，损失率约15%[1]。施用除草剂进行茎叶处理是麦田草害防控的重要手段。常规情况下，小麦田施用除草剂后多数靶标杂草陆续枯死，但是生产中常有部分杂草植株残存下来，并能形成成熟种子落入土壤种子库，进而在来年发生危害[1 2]。 研究施用除草剂后残存杂草的生长可以了解这些植株在当茬小麦田的危害性;而揭示残存植株的结实能力则可以用于评估下一茬相应杂草的出苗数，进而指导相应的防控[2]。目前，有关除草剂施用后残存植株生长和结实能力的研究多聚焦于靶标位点突变抗除草剂植株与遗传背景接近的敏感植株之间比较，进而考察抗药性基因突变对杂草适合度的影响[3 4]。然而，从指导田间杂草防控的实践来看，除草剂施用后残存植株并不一定具有靶标位点突变导致的抗药性，特别是田间推荐剂量处理下一些植株通过复杂的非靶标机制抗击除草剂的毒性而残存下来[5 6]。 因此，即使在未明确抗药性机制的情况下，从田间种群水平研究揭示除草剂用药后残存植株的生长和结实能力，也可以指导种植户及时采取相应措施进行防控[4， 7]。

日本看麦娘Alopecurus japonicas是典型的小麦田禾本科恶性杂草，以种子繁殖，株高与小麦接近，生长量和结实量均很大，同时也是我国小麦田抗药性发生最严重的杂草之一[1， 8]。在华东地区，小麦田茎叶处理施药后日本看麦娘残存植株十分常见。小麦拔节后使用除草剂药害风险很高，而人工除草受制于成本和雇工难度等因素难以大面积推行[8]，因此，农户对于小麦田茎叶处理后残存的日本看麦娘常任由其生长。尽管已经有一些文献比较分析了遗传背景接近的除草剂靶标位点突变抗药性与日本看麦娘敏感生物型的生长和结实能力[9]，但是从种群水平研究除草剂用药后残存日本看麦娘的生长和结实能力的研究未见报道。

乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）和乙酰乳酸合酶（ALS）抑制剂类除草剂是茎叶处理防除日本看麦娘的主要药剂[10]。ACCase抑制剂类麦田除草剂的代表性药剂为精噁唑禾草灵，ALS抑制剂类麦田除草剂的代表性药剂为甲基二磺隆，我国已经研究报道了抗精噁唑禾草灵和甲基二磺隆日本看麦娘种群[11-14]。扑草净在小麦田可作为早期茎叶处理剂使用，总体上应用面积较小，目前还没有关于抗扑草净日本看麦娘的研究报道。2019年5月， 我们在扬州市小麦田采集了3个日本看麦娘种群，通过整株生物测定的方法测定了这3个种群对精噁唑禾草灵、甲基二磺隆、扑草净的敏感性;进一步对上述药剂分别处理后的残存植株进行盆栽试验，并与未施药植株对比，研究这3种除草剂用药后不同种群残存植株的生长和结实能力，以期为日本看麦娘防控提供参考。

1材料与方法

1.1供试日本看麦娘种群

供试的3个日本看麦娘种群均于2019年5月采自江苏省扬州市， 其中AJ191种群采自扬州市邗 江区扬州大学校园内小麦试验田（32°39′N，119°42′E），  另外2个种群均采自扬州市江都区小麦田，采集地分别为AJ193（32°29′N，119°38′E）和AJ195（32°47′N， 119°52′E）。采种时从相同田块日本看麦娘植株上随机采收成熟种子作为1个种群种子样本，在室内晾干、储存。

1.2供试种群对除草剂敏感性测定

2019年10月至2020年3月，在扬州大学农学院校内温室内开展试验， 测定3个日本看麦娘种群对69 g/L精噁唑禾草灵乳油

（拜耳股份公司，小麦田推荐剂量51.75 g/hm2）、30 g/L甲基二磺隆可分散油悬浮剂（拜耳股份公司，小麦田推荐剂量15.75 g/hm2）、 50%扑草净可湿性粉剂（山东胜邦绿野化学有限公司，小麦田推荐剂量750 g/hm2）的敏感性。上述剂量单位均为有效成分含量，下同。

参照Chen等[11]的方法进行生测试验，共分为2组。在20℃/10℃（日/夜）的温室中，将预萌发的日本看麦娘种子播种到口径7 cm的塑料花盆内，每盆播种12粒种子，花盆内装满预先吸足水的营养土（pH 6.8，总营养成分3.8%，总有机质含量>40%），2～3叶期定苗至每盆8株。幼苗长到2～3叶期，采用茎叶喷雾施用扑草净;3～4叶期，采用茎叶喷雾施用精噁唑禾草灵和甲基二磺隆。

第1组生测试验主要考察日本看麦娘在除草剂处理下的存活率，剂量设置为： 69 g/L精噁唑禾草灵EC 51.75、103.5 g/hm2 ，30 g/L甲基二磺隆OD  15.75、31.5 g/hm2，50%扑草净WP 375、750 g/hm2， 并设置清水处理作为对照。由于精噁唑禾草灵与甲基二磺隆均为江苏地区小麦田大面积连续多年使用的除草剂[1]，因此试验中均采用了推荐剂量和推荐剂量2倍量处理;扑草净虽然登记在小麦田使用，但是在江苏地区小麦田的实际应用面积很小，因此采用推荐剂量及推荐剂量50%的量处理。处理30 d后统计每盆日本看麦娘幼苗的存活率，每个处理重复8盆。

第2组生测试验在第1组试验结果的基础上设置不同的剂量梯度，其中AJ191种群精噁唑禾草灵和甲基二磺隆处理剂量梯度为：1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推荐剂量，扑草净处理剂量为1/32、1/16、1/8、1/4、1/2倍推荐剂量。AJ193种群精噁唑禾草灵处理剂量梯度为：1/4、1/2、1、2、4倍推荐剂量，甲基二磺隆和扑草凈处理剂量为1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推荐剂量。AJ195种群精噁唑禾草灵处理剂量梯度为：1/4、1/2、1、2、4倍推荐剂量，甲基二磺隆处理剂量为1/8、1/4、1/2、1、2倍推荐剂量，扑草净处理剂量为1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推荐剂量。每个种群均设置清水处理作为对照。处理30 d后剪取每个花盆内日本看麦娘地上部分称取鲜重，每个处理重复8盆。

1.3除草剂处理后日本看麦娘残存植株营养生长和结实能力测定

试验于2019年11月至2020年5月于扬州大学校内温室大棚内进行。基于第1组生测试验结果，取各个种群在不同除草剂处理后存活率>10%的处理组作为残存植株营养生长和结实能力研究的处理组（具体的种群 除草剂处理剂量见表1）。按照前述生测试验方法培养幼苗并进行施药处理，确保每个种群在每种处理结束后残存日本看麦娘植株数在20～25株，挑选其中长势较好的单株移栽至直径和高均为15 cm的花盆中，据其需求浇水。每个花盆移栽1株日本看麦娘，每个处理重复10盆。试验期间，温室门窗敞开，温室内最低温度 2～21℃，平均7.78 ℃;最高温度4～35 ℃，平均16.02℃。 盆栽所用土壤pH 6.8，总营养成分3.8%，总有机质含量>40%。日本看麦娘进入拔节期时，按照每667 m2  15 kg用量在每个花盆内施用复合肥（N、P2O5、K2O 含量各为15%，中农集团控股股份有限公司）。

日本看麦娘种子进入成熟期后每隔3 d分别采收各个日本看麦娘单株的种子，从日本看麦娘播种开始计算，180 d后剪取植株地上部分，测定各个单株的结实分蘖数、种子总量和茎叶干重。

1.4数据处理和分析

文中所有剂量均为有效成分用量。采用Excel 2010和SPSS 16.0软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析（oneway ANOVA）进行多重比较（α=0.05）。基于各个处理组日本看麦娘地上部分鲜重，计算各种除草剂对日本看麦娘鲜重抑制率：

鲜重抑制率=（对照组鲜重 处理组鲜重）/对照组鲜重×100%。

采用R软件“drc”程序包中的drm函数中的3参数Logistic方程拟合日本看麦娘鲜重抑制率与除草剂处理剂量之间的毒力回归曲线[15 16]，计算各供试除草剂抑制日本看麦娘鲜重50%的剂量（GR50），计算公式为：

Y=d/[1+（x/x0）b]。

公式的3个参数中，x代表处理药剂剂量，x0代表GR50，d代表置信区间的上限，b代表毒理回归曲线在x0附近的斜率。采用SigmaPlot软件进行剂量反应曲线作图。基于各个种群的GR50值，进一步计算不同种群对同种除草剂的相对不敏感指数，即以GR50值最低种群为最敏感种群，其他种群的GR50值与最敏感种群的GR50值的比值为相对不敏感指数， 指数<2为无抗性;指数2～5为低抗性;指数6～10为中抗性;指数11～100为高抗性;指数>100为极高抗性[17]。

2结果与分析

2.1不同除草剂处理下日本看麦娘种群幼苗的存活率及残存植株生物量

日本看麦娘AJ191种群幼苗经69 g/L精噁唑禾草灵EC、50%扑草净WP、30 g/L甲基二磺隆OD不同剂量处理30 d后均表现出大量枯死的现象，69 g/L精噁唑禾草灵EC 51.75、103.5 g/hm2 处理下植株存活率略高，分别为29.69%和12.50%，50%扑草净WP 375 g/hm2处理下植株存活率不到2%，其余处理均完全杀灭日本看麦娘幼苗（表1）。AJ193种群经精噁唑禾草灵EC 103.5 g/hm2处理存活率高达39.06%，50%扑草净WP 375 g/hm2处理下存活率为21.88%，扑草净750 g/hm2和甲基二磺隆15.75 g/hm2及31.5 g/hm2处理下均全部枯死。AJ195种群在精噁唑禾草灵2个试验剂量、扑草净375 g/hm2及甲基二磺隆15.75 g/hm2处理下均有较多的幼苗存活。

AJ191种群幼苗经69 g/L精噁唑禾草灵EC 51.75、103.5 g/hm2 处理后，残存植株继续培养至播种后180 d的植株干重与不用除草剂处理对照组相比显著下降（表2），平均干重分别下降26.1%和 43.1%。然而，日本看麦娘AJ193种群幼苗经69 g/L 精噁唑禾草灵EC试验剂量处理以及50%扑草净WP 375 g/hm2处理后殘存植株继续培养至播种后180 d的地上部分干重与未用药处理的植株相比均无显著差异。 日本看麦娘AJ195种群幼苗经69 g/L 精噁唑禾草灵EC试验剂量处理、50%扑草净WP 375 g/hm2和30 g/L甲基二磺隆OD推荐剂量处理（15.75 g/hm2）后残存植株继续培养至播种后180 d的地上部分干重与未用药处理的植株相比均无显著差异。

2.2不同除草剂处理后残存日本看麦娘种群植株结实分蘖数和结实量

日本看麦娘AJ191种群幼苗经69 g/L精噁唑禾草灵EC 51.75 g/hm2处理后残存植株继续培养至180 d后与未用药处理的植株相比，结实分蘖数（表3）和种子总产量（表4）均无显著差异，在精噁唑禾草灵103.5 g/hm2处理后两个指标均显著下降，  下降幅度分别为42.6%和44.4%。然而，日本看麦娘AJ193种群幼苗经69 g/L精噁唑禾草灵EC  51.75 g/hm2和103.5 g/hm2以及50%扑草净WP 375 g/hm2 处理后，残存植株继续培养至播种后180 d的结实分蘖数和种子总产量与未用药处理的植株相比尽管有所下降但均无显著差异。日本看麦娘AJ195种群幼苗经 69 g/L精噁唑禾草灵EC 51.75 g/hm2和103.5 g/hm2、 50%扑草净WP 375 g/hm2和30 g/L甲基二磺隆OD 15.75 g/hm2处理后残存植株继续培养至播种后180 d的结实分蘖数与未用药处理的植株相比均无显著差异。

2.3日本看麦娘种群对精噁唑禾草灵、甲基二磺隆、扑草净的敏感性

整株生物测定试验结果表明，3个小麦田日本看麦娘种群对不同剂量精噁唑禾草灵处理表现出不同的响应曲线（图1），AJ191种群最为敏感，AJ195种群敏感性较低。进一步比较日本看麦娘地上部分生物量对精噁唑禾草灵处理响应的毒力回归方程（表5）发现，该药剂对日本看麦娘AJ191、AJ193、AJ195种群的抑制50%剂量（GR50）分别为8.29、 70.62、140.49 g/hm2，AJ193、AJ195对于AJ191的相对不敏感指数达9、17倍。3个日本看麦娘种群对不同剂量甲基二磺隆处理响应曲线见图1，AJ191和AJ193较为敏感，AJ195敏感性较低，甲基二磺隆对AJ191、AJ193、AJ195种群的GR50分别为1.74、3.87、11.27 g/hm2，AJ193、AJ195对于AJ191的相对不敏感指数达2、7倍。 3个日本看麦娘种群对不同剂量扑草净处理响应曲线见图1，AJ195敏感性最低，扑草净对AJ191、AJ193、AJ195种群的GR50分别为59.49、197.45、309.27 g/hm2，AJ193、AJ195对于AJ191的相对不敏感指数达3、5倍。因此，基于相对不敏感指数分级划分标准，与日本看麦娘AJ191种群相比，AJ193种群表现出对精噁唑禾草灵的中抗性、对甲基二磺隆和扑草净低抗性，AJ195表现出对精噁唑禾草灵具有高抗性、对甲基二磺隆中抗性、对扑草净低抗性。

3讨论

本研究所用的3个日本看麦娘种群均采自江苏中部地区小麦田，精噁唑禾草灵对AJ191种群仍然具有一定的控制效果，但是已经无法有效防控AJ193和AJ195种群。此外，尽管AJ191种群3～4叶期幼苗经精噁唑禾草灵推荐剂量2倍量处理后，残存植株的生长受到抑制且结实能力下降，但是其生物量、结实分蘖数、种子总产量（平均每株产生5 539粒）仍然高达未用除草剂处理植株的55%以上，因此仍然能在小麦田造成危害。精噁唑禾草灵是ACCase抑制剂类除草剂的典型代表，其除草机理是通过作用于ACCase阻碍脂肪酸正常代谢，使植株无法正常生长，最终枯死[1]。精噁唑禾草灵1998年开始在我国小麦田推广使用，随后的10多年时间里一直是江苏地区小麦田当家除草剂;自2012年以来越来越多的研究报道了对精噁唑禾草灵高抗性的日本看麦娘种群[11， 13 15]。近年来，由于抗药性发生普遍，精噁唑禾草灵在我国小麦田的实际应用面积大幅下降，已经不再是小麦田当家除草剂。

本研究中甲基二磺隆对AJ191和AJ193均表现出较好的防效，AJ195种群表现出对该药剂具有中抗性。甲基二磺隆推荐剂量处理后残存的AJ195种群植株生长受到较轻程度的抑制（栽培至播种后180 d的地上部分生物量平均为对照植株的74.7%），然而其结实能力指标与对照植株无显著差异。这表明，甲基二磺隆用药后残存植株仍然能造成与未用药处理植株相近的危害和结实能力。甲基二磺隆属于ALS抑制剂，其作用机理是茎叶吸收该药剂后，由木质部、韧皮部进行传导，通过抑制植物体内ALS的活性来阻止支链氨基酸的生物合成，最终导致植物死亡[1]。甲基二磺隆具有杀草谱广、活性高等优点，能防除小麦田日本看麦娘、菵草Beckmannia syzigachne、节节麦Aegilops tauschii等禾本科杂草和牛繁缕Myosoton aquaticum等阔叶杂草，因此可以用于抗ACCase抑制剂杂草的治理。该除草剂自2002年上市以来，其在小麦田使用的面积不断扩大。有研究报道ALS抑制剂在连续使用不到10次的情况下，杂草就可对其产生抗性[17]，因此长期单一使用甲基二磺隆也具有极高的抗性风险。Feng等[12]和Bi等[13]2016年均报道了采自安徽小麦田抗甲基二磺隆日本看麦娘种群，并且这些抗性种群均对精噁唑禾草灵具有多抗性。若是日本看麦娘对甲基二磺隆为代表的ALS抑制剂也普遍不敏感，那么在精噁唑禾草灵等ACCase抑制剂防效普遍下降的情况下，小麦田日本看麦娘的防治将面临无茎叶处理剂可用的窘境。

在本研究中，扑草净用于日本看麦娘早期茎叶处理（2～3叶期）对3个日本看麦娘种群均表现出很好的防效。值得注意的是，推荐剂量50%的扑草净处理后残存的AJ193和AJ195植株继续培养后，其成株的生物量、结实分蘖数和种子总量均与对照植株无显著差异，也就是说残存植株具有相当的生长和结实能力，因此仍然能造成较重危害并积累种子库。扑草净是三嗪类内吸传导型除草剂，属于光系统IIA位点抑制剂，经茎叶、幼芽及根系吸收，通过木质部和韧皮部传导至分生组织，抑制植株生长，通常处理后7～14 d顶芽坏死，2～4周植株死亡[1]。扑草净的杀草谱广，适于防除禾本科杂草和阔叶类杂草。景进等报道扑草净可用于防控荠菜Capsella bursapastoris、猪殃殃Galium spurium等麦田阔叶杂草，在750 g/hm2劑量处理下对2～3叶期小麦安全，但对1～2叶期小麦不安全[18]。张真益等报道小麦播后苗前使用扑草净375～1 125 g/hm2对小麦安全，并且在750 g/hm2剂量处理下，对牛繁缕防效达到92.2%，对早熟禾Poa annua和棒头草Polypogon fugax等禾本科杂草的总防效达到98.1%[19]。目前，我国小麦田扑草净应用面积小，该除草剂对日本看麦娘仍然具有较好的防效。扑草净的作用机理与其他44种我国小麦田登记使用的除草剂活性成分均不同[10]，因此，理论上可以用于小麦田抗药性日本看麦娘治理。此外，AJ195种群对精噁唑禾草灵、甲基二磺隆、扑草净表现出多抗性，该种群采集田块从未使用扑草净，AJ195对扑草净的低抗性可能是抗其他药剂导致的附带效应。有研究报道了日本看麦娘ALS、ACCase基因突变或者代谢解毒能力增强均可导致抗药性[12 15]。

综上所述，本文的研究结果表明，供试的3种除草剂处理后残存日本看麦娘植株仍然具有较强的生长和结实能力。因此，在小麦种植中应该重视除草剂施药后残存的日本看麦娘植株可能造成的草害，及时追加防控措施，避免种子库大量输入和积累。需要指出的是，本研究考察了非竞争且适宜条件下除草剂处理后残存日本看麦娘植株的生长和结实能力，在小麦大田其实际造成危害的能力通常会低于本试验的结果，然而本研究揭示的残存日本看麦娘植株与未用药处理植株的生长和结实能力接近的现象仍然值得高度警惕。日本看麦娘是目前我国小麦田抗除草剂报道最多的杂草，这可能与其用药后残存植株强大的生长和结实能力相关。

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收稿日期：2020 10 10修订日期：2020 12 04

基金项目：

江苏省农业科技自主创新资金（CX（20）1012）;江苏现代农业产业技术体系建设项目（JATS[2020]452）;江苏省高校重点学术计划开发项目（PAPD）

* 通信作者

Email：chenguoqi@yzu.edu.cn