低氮对不同茶树品种生物学特性的影响

林郑和，陈常颂，钟秋生，游小妹，陈志辉，单睿阳，阮其春，刘 敦

(福建省农业科学院茶叶研究所，福建 福州 350013)

我国的茶产业已经进入一个产量、品质与绿色可持续发展并重的多目标时期。氮素是茶树生长发育的主要驱动力之一[1]，氮肥不足导致茶树植株叶片变黄、生长缓慢、植株矮小，最终茶叶产量和品质降低；但是氮肥施用过多会造成氮利用效率下降、水体富营养化、环境污染等问题[2]。研究表明，开展作物耐低氮(氮高效)育种是解决以上问题的理想途径[3]，耐低氮性强的茶树种质资源的获得是该途径的首要任务。耐低氮种质的挖掘和鉴定对于选育氮高效茶树品种、提高氮素利用效率尤为重要。

茶树是需氮量极大的经济作物，不同茶树品种间氮素的利用率差异很大[4]。因此，我们前期利用沙培法对福建主栽的25个茶树品种进行耐低氮筛选，筛选出氮高效茶树品种1个，为了进一步对其进行耐低氮的鉴定，本试验选择了3个茶树品种，进行低氮处理，观测田间生物学特性，从而为茶树耐低氮育种研究服务。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

试验于2015～2020年在福建省农业科学院茶叶研究所(福建福安市社口镇)2号山进行。该区位于福建省东部，属于亚热带海洋性季风气候，具有山地气候、盆谷地气候等多种气候特点，春夏雨热同期，秋冬光温互利，光能充足，热量丰富，雨水充沛气候，年均降水量为1250～2350 mm，年平均气温13.4～20.2℃，无霜期为235～300 d。试验地土壤类型为红壤。2015年土壤理化性质为：pH值4.95，含有机质22.15 g·kg-1、全氮2.13g·kg-1、碱解氮156.38 mg·kg-1、速效磷9.58 mg·kg-1、速效钾94.88 mg·kg-1。试验材料选取氮高效利用型茶树品种黄棪、氮低效利用型茶树品种本山及中等利用型茶树品种紫牡丹，不同氮效率茶树品种的选取参考Chen等[5]的研究结果，茶苗均为10月龄的无性系扦插苗。

1.2 试验方法

1.2.1 田间布置 试验设3次重复，双行条栽，大行距1.5 m，小行距0.4 m，穴距0.33 m，每穴2株，每小区面积7.5 m2(区长5 m，宽1.5 m)，每小区植茶30丛(60株)。

1.2.2 试验设计 试验采用裂区区组设计，以正常施氮量作为对照，设2个氮肥用量处理，分别为22.5 kg·hm-2(LN)与225 kg·hm-2(CK)[6]。氮肥为普通尿素(N，46.3%)(CK:0.169 kg/小区，LN:0.0169 kg/小区)；磷肥为过磷酸钙(P2O5，12%)，施用量为280 kg·hm-2；钾肥为硫酸钾，施用量为120 kg·hm-2。氮肥、磷肥、钾肥在每年的春茶、秋茶采摘前2～3个月左右，分两次施用，除试验设计的肥料外，不施用其他任何肥料，其他田间管理措施与当地高产栽培一致。

定植后第1年进行成活率调查，在第2次和第3次定型修剪前调查树高和树幅。定植后第4年起，连续3年对新梢物候期、发芽密度、鲜叶产量、制茶品质及抗逆性等主要经济性状进行鉴定。

1.2.3 芽梢密度观测 每个小区随机取3个点，当茶树长到一芽二叶期时，观测每个点(33.3 cm×33.3 cm)×10 cm叶层内芽梢数，即发芽密度。

1.2.4 物候期观测 春茶期间，每个小区选定剪口以下定梢15个，从芽萌动开始，隔天观察萌动期、鳞片期、一芽一叶初展期、一芽二叶初展期和一芽三叶初展期，各个生育期以30%观察芽达到该物候期为标准。

1.2.5 鲜叶产量 按照绿茶鲜叶采摘标准，每年春季选择晴天中午至下午采摘一芽二叶新梢，对各小区鲜叶产量进行测定。

1.2.6 品质鉴定 2018～2020年春茶期间采摘新梢，按传统烘青绿茶工艺制样，送农业部茶叶质量检测中心进行感官审评。

1.2.7 假眼小绿叶蝉虫害调查 选取单位数量的叶片数，进行小绿叶蝉虫数的调查。

1.3 数据分析

试验数据用DPS软件(V15.50)进行差异显著性(LSD法)分析，所有分析试验均重复3～4次。采用Excel 2007和SPSS 22.0软件对试验数据进行处理统计分析。

2 结果与分析

2.1 成活率调查

从表1发现，黄棪、本山、紫牡丹品种茶苗成活率都很高，在95%以上。低氮处理不影响茶树成活率，这应该是与茶园土壤中原先就含氮有关。

表1 2015～2017年成活率调查

2.2 树高与树幅的调查

调查发现(表2)，第2次定型修剪前(低氮处理第2年)黄棪与紫牡丹品种树高与树幅未发生显著变化，而本山品种树高与树幅显著下降。第3次定型修剪前(低氮处理第3年)三个品种树高与树幅都显著下降，其中本山品种树高降低了30.6%，而黄棪仅下降了14.7%，树幅下降幅度在20.2%～25.3%之间，差异变化不大。

表2 定剪前的树高、树幅

2.3 物候期调查

区试点物候期调查发现，2018～2020年低氮处理显著推迟了茶树的萌发期(7～17 d)，其中发现黄棪品种相对本山、紫牡丹物候期推迟的天数要少。本山品种低氮处理推迟萌发的天数最多。

表3 物候期汇总表

2.4 芽梢密度调查

芽梢密度2018～2020年调查发现，低氮处理显著降低了发芽密度，其中随着低氮处理时间的延长发芽密度依次显著减少。低氮处理下发现黄棪品种相对于本山、紫牡丹芽梢密度更大。

2.5 鲜叶产量

调查发现低氮处理显著降低了茶叶产量，随着低氮处理时间的延长，产量依次降低。对比发现低氮处理下相对产量(LN/CK)2019年与2020年都是黄棪最高，紫牡丹次之，本山最低。

2.6 品质审评

从表6～8发现，2018～2020年进行区试点制样审评结果发现，低氮处理的3个品种香气得分都高于正常处理，但是滋味得分基本上都低于对照。还发现低氮处理后茶叶品质得分都低于对照，说明低氮降低了茶叶的品质。

表4 芽梢密度调查表

表5 春季鲜叶小区产量鉴定表

表6 感官品质审评表(2018年)

表7 感官品质审评表(2019年)

表8 感官品质审评表(2020年)

2.7 抗虫性调查

从表9发现，低氮下茶树叶片小绿叶蝉数量略有增加，其中本山与紫牡丹品种低氮下增加的数量比较大。说明茶树低氮下小绿叶蝉更容易进行侵蚀。

表9 茶小绿叶蝉抗性调查表

3 讨论与结论

筛选茶树耐低氮品种的最客观直接的方式是在低氮和正常施氮的土壤上种植，以最终产量和品质进行评价；但庞大的筛选群体，不仅耗时、费工、效率低，而且土壤氮素的时空异质性、气候、病害等因素提高了试验的不可控性[7]。因此，许多研究都先进行盆栽试验，之后再进行田间相关验证。

挖掘茶树自身的氮利用潜力，培育氮高效品种是提高氮素利用效率，减少氮素损失的重要途径。本研究发现低氮下黄棪茶树品种鲜叶产量明显高于本山与紫牡丹，说明黄棪品种能更好适应低氮胁迫，这与李淑文等人[8]在小麦上的氮高效品种的研究相似。较强的氮素吸收能力和较好的植株生长特性是氮高效茶树品种获得高氮效率的生物学基础，不同茶树品种在适应低氮胁迫机制方面可能仍然存在差异，黄棪的氮素效率可能高于本山与紫牡丹。低氮处理引起茶叶品质的下降，与林郑和等人[9]研究结果相类似。

本研究结果还显示，在低氮胁迫处理下，相对于其他两个茶叶品种，本山的产量下降幅度最大，2019～2020年仅为对照的19%与10%；而黄棪品种的产量下降幅度最小，为24%与16%。这说明，本山对低氮胁迫比较敏感，而黄棪对低氮胁迫的耐受性较强。这可能与低氮胁迫条件下，作物生长发育所需的氮素得不到满足，造成生长发育受阻，限制了细胞增殖和光合作用，最终影响产量形成有关[10-11]。同时，在低氮条件下，茶树氮素吸收量减少，氮素累积量降低，植株体内没有充足的氮素累积，进而影响体内物质的转移运输与合成[12]。提高吸收效率或利用效率是植物适应低营养物质环境的重要表现，高产耐低氮品种具有较高的氮吸收效率或利用效率[13]。不施氮或低氮条件下，氮效率主要为利用效率差异，但氮高吸收效率植物的根系会变长、变细，以加强与营养元素的接触表面积，提高吸收率[14]。总之，本研究从生物学特性角度分析黄棪较本山和紫牡丹更耐低氮胁迫的生理基础，为进一步指导耐低氮茶树育种和茶叶高产优质栽培提供了理论基础。