抽穗期低温胁迫对水稻产量性状及稻米品质的影响

吕艳梅，周 昆，唐善军，高杜娟，张世辉，黄 为，何 泼，周 斌

（1. 湖南省水稻研究所，农业部长江中下游籼稻遗传育种重点实验室， 湖南 长沙 410125；2. 汨罗市农业农村局，湖南 岳阳 414400）

近年来，全球气候变化问题越来越受到关注。由于全球气候变暖，海平面上升，导致风暴潮等极端天气的发生频率提高，农业气候资源及农业气象灾害都发生了较明显的变化，一定程度上会危及农作物的生长。最近一次极端天气是2020年水稻抽穗—灌浆期遭遇的异常低温危害，此次危害阴雨寡照持续时间长，造成水稻严重减产，稻米品质降低。低温冷害是水稻生产的非生物胁迫因素，会给粮食安全带来极大的不利影响。前人研究表明，水稻对低温最敏感时期是孕穗至抽穗扬花期，此时最适日平均温度为25~30℃[1-4]。 在幼穗分化期若遇日最低气温低于17℃的低温，会导致花粉败育，进而影响水稻正常开花授粉，大大降低水稻结实率，造成严重减产。同时低温会降低水稻叶片的叶绿素含量，导致光合速率下降，使水稻的生长发育进程受阻，进一步加大水稻的空壳率和秕谷率；低温会使花粉在蛋白质和淀粉形成过程中的某些酶类失活，进而严重影响稻米品质[5-7]。水稻对低温冷害的反应会因抗逆机制的不同而不同。在前人研究基础上，笔者以水稻黄华占和隆晶优570为供试品种，进行低温胁迫处理试验，研究水稻抽穗期低温冷害对水稻产量和品质的影响，以期为低温冷害背景下水稻的大面积推广和抗性育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试品种

供试水稻品种为黄华占和隆晶优570。黄花占由湖南省水稻研究所提供（2007年湖南审定，编号湘审稻2007018），隆晶优570自行购买（2020年国家审定，编号国审稻20206249）。

1.2 试验设计

试验于2020年在益阳市进行（E 29.37°，N 112.4°）。 6月15日播种，7月10日移栽。每个品种移栽30盆，每盆6株，将另一部分秧苗移栽于大田（对照）。

盆栽、大田均采用常规肥水管理。在水稻抽穗期，将盆钵置于人工气候室处理，8：00—16：00设置17℃处理；16：00至次日8：00以通风常温条件处理。处理时间设计1、3、5和7 d，均以田间自然气温条件为对照。在人工气候室处处理结束后均搬至自然条件下培养至籽粒成熟期。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质测定在抽穗期进行人工气候室低温处理开始的当天（第1天）、处理结束之日（第3、5和7天），分别在盆栽和田间选取生长发育较整齐的植株3株，分为叶片、茎鞘（包括茎秆与叶鞘）和稻穗3部分，将各部分在105℃杀青后，于85℃烘干至恒重，测定各部分干物质重及总干物物重[8-10]。

1.3.2 光合速率的测定分别在抽穗期低温处理的第1、3、5和7天的上午9：00—12：00取水稻剑叶采用LI—6400光合测定仪测定光合速率，每个处理及田间对照均重复测定3次。

1.3.3 直链淀粉、蛋白质含量测定采用双波长比色法[11]测定稻米直链淀粉含量、蛋白质含量。

1.3.4 稻米品质分析按照国家稻米品质测定标准（GB 1354—2018）进行稻米品质分析。

1.4 数据分析

采用SPSS 22.0软件进行试验数据处理和相关分析。

2 结果与分析

2.1 抽穗期低温对水稻干物质运输与积累影响

有研究认为，提高水稻产量的有效途径是水稻抽穗前的干物质积累量并使其有效地向水稻穗部转 运[12-13]。同时，水稻的抽穗期干物质积累会随着水稻生育进程的推进而增加，积累量会因品种特性不同而不同。由表1可知，2个水稻品种在抽穗期经低温处理后，植株干物质积累量均显著低于对照。低温胁迫处理1 d时，隆晶优570和黄华占的干物质分别比对照低32.15%和26.47%，处理3 d时干物质分别比对照低33.75%和28.62%，处理5 d时干物质分别比对照低31.83%和27.63%，处理7 d时干物质分别比对照低30.74%和25.58%。从降低幅度来看，表现出先降后升的趋势，即低温胁迫处理前期（1~3 d）对水稻干物质积累影响较大，随着处理时间延长（3~7 d），水稻植株慢慢适应，干物质积累量有所回升，但仍低于非胁迫处理。抽穗期低温处理，隆晶优570干物质积累量下降的幅度明显大于黄花占干物质积累量下降的幅度，说明2个水稻品种抽穗期抗低温能力存在差异，黄花占抗低温能力明显优于隆晶优570。

表1 抽穗期低温胁迫不同时间水稻植株的干物质积累量（t/hm2）

2.2 抽穗期低温对水稻叶片光合速率的影响

水稻生长发育及产量形成的主要来源是光合作用，它为水稻提供了95%的干物质[14-15]，光合作用的强弱可以反映水稻应对外界环境变化的能力，光合产物的形成与积累决定了作物的产量。同时，光合作用的效率受品种因素和外在环境条件影响较大，低温影响参与光合作用中各种酶的活性，同时影响气孔的开张度，导致光合速率下降[16-17]。

由表2可知，在低温处理1~5 d内，隆晶优570、黄花占各处理叶片的净光合速率均显著上升，5~7 d光合速率均有所下降；与对照相比，抽穗期低温处理的水稻叶片净光合速率均显著降低。隆晶优570低温处理1、3、5和7 d的净光合速率分别较对照低6.15%、11.61%、19.64%和18.15%；黄花占低温处理1、3、5和7 d的光合速率分别较常温对照低4.03%、10.42%、9.13%和16.18%。抽穗期低温处理，隆晶优570的净光合速率下降幅度大于黄花占，也表明黄花占在抽穗期耐低温能力强于隆晶优570。

表2 抽穗期低温胁迫不同时间水稻叶片的净光合速率[μmolCO2/(m2·s)]

2.3 抽穗期低温对水稻产量性状的影响

抽穗期低温会影响水稻灌浆，从而降低水稻的结实率、千粒重，增加水稻的空秕粒，引起水稻严重减产。由表3可知，随着抽穗期低温胁迫时间的延长，每穗实粒数、结实率、千粒重均显著降低。在抽穗期进行低温处理7 d后，隆晶优570每穗实粒数从120粒下降到76粒，减少了44粒；黄华占每穗实粒数从107粒下降到90粒，减少了17粒。每穗的实粒数变化必然导致结实率变化。在抽穗期低温处理1、3、5和7 d后，隆晶优570的结实率分别为80.7%、78.3%、68.9%和51.4%，低温处理7 d后结实率比对照下降了29.7个百分点；黄华占的结实率分别为89.2%、84.5%、79.5% 和75.1%，低温处理7 d后结实率比对照下降了15.7个百分点。处理3、5和7 d后2个品种的结实率均较对照显著降低。抽穗期低温处理1 d，对籽粒千粒重未产生显著影响；处理3 d后，千粒重显著降低；其中17℃低温处理7 d，隆晶优570、黄华占的千粒重较对照均显著降低。抽穗期的低温处理对隆晶优570结实率、每穗实粒数的影响均大于黄华占，这与黄华占抽穗期耐低温能力强于隆晶优570的结论相一致。

表3 抽穗期低温胁迫不同时间水稻的产量性状

2.4 抽穗期低温对水稻稻米品质的影响

水稻稻米品质主要因品种特性而异，同时还受当地水稻栽培生态条件的影响。衡量稻米外观品质的重要指标是精米率和整精米率。由表4可知，2个水稻品种抽穗期遇17℃低温处理1 d时，稻米品质指标与对照未见显著差异，但随着低温胁迫时间的延长，稻米品质逐渐变差，且与对照差异显著。低温胁迫处理1、3、5和7 d后，隆晶优570的精米率分别为75.25%、74.65%、73.85%和73.08%，7 d后精米率比对照下降了2.29个百分点；黄华占的精米率分别为73.36%、73.30%、73.11%和70.12%，7 d后精米率比对照下降了3.38个百分点。整精米率、直链淀粉含量随着低温胁迫时间的延长而降低，垩白粒率、垩白度、蛋白质含量会随着低温胁迫时间的延长而增加。这严重影响稻米的外观品质、碾米品质和稻米的食味品质。

表4 抽穗期低温胁迫不同时间水稻的稻米品质

3 讨论与结论

水稻的生长发育需要保持一定的温度，温度过高或过低都不利于水稻的生长发育和干物质积累，进而影响水稻的产量和稻米品质。有研究表明，稻米品质主要受品种特性和当地栽培生态条件的影响，其中对稻米品质影响最大的气候因子是温度[18-20]。试验研究了水稻抽穗期低温对水稻产量和稻米品质的影响，结果表明，抽穗期低温胁迫会严重影响水稻的光合速率，进而降低水稻的干物质积累量和结实率、千粒重以及稻米的精米率、整精米率和直链淀粉含量，造成严重减产，同时抽穗期低温冷害还会提高水稻的垩白度、垩白粒率和蛋白质含量，导致稻米品质下降，且随着低温胁迫时间的延长，其影响越大。因此，为促进水稻可持续发展，必须选择合适的品种和适宜的水稻播期，规避水稻低温冷害，预防冷害胁迫的发生。