一类具有毒素影响和Allee效应的捕食-被捕食模型的定性分析

史明静，李泽妤，赵 艺，张 蒙

(1.北京建筑大学 理学院， 北京 100044; 2.北京工商大学 嘉华学院， 北京 101118)

近年来, 生态系统生物多样性的下降引起人们的广泛关注, 随着生态环境的日益恶化，人们越来越重视物种保护和对种群持续生存的研究。环境中的有毒物质对物种生存产生了很大影响，尤其在水生环境中较为明显，例如大量的工业废水废料及家庭污染等所产生的毒素。DAS等[1]研究了环境中毒素对捕食系统最优收获的影响。KAR等[2]分析了毒素存在时2种鱼类竞争系统的稳定性和非线性收获。因此，研究基于毒素的数学模型稳定性问题能够保护有益物种的生存，还能获得良好的经济效益，进而研究毒素对捕食系统的稳定性及收获影响成为主要问题[3-4]。此外, 当种群的密度下降到一定阈值时, 该生物会出现觅食、繁殖、抵御天敌等困难, 导致物种的增长率下降, 这一现象将随着物种种群数量的增加而逐步减缓并最终消失, 这就是所谓的Allee效应。种群的Allee效应描述了种群规模或密度与种群个体适应度之间的相关性[5]。SEN等[6]研究了Allee效应对捕食系统的复杂动力学影响。种群密度下降在很大程度上将增加种群灭绝的可能性，会对生态系统的稳定性产生影响, 因此, 具有Allee效应的数学模型受到了广泛关注[7-8]。随着经济的发展，人类对自然界的过度利用使得自然环境中毒素浓度不断增加，造成越来越多的种群变为濒危物种，研究毒素作用下具有Allee效应的种群模型的动力学行为尤其重要。本文建立了毒素影响下食饵种群受Allee效应影响的捕食- 被捕食模型, 研究了模型的动力学性质，并讨论了毒素与Allee阈值对该种群持续生存的影响。

假设捕食过程为第一类功能反应，食饵种群受到Allee效应的影响，捕食者种群的增长受到密度制约。另外, 环境中的有毒物质对食饵产生直接影响，对捕食者产生间接影响。据此建立模型(1):

(1)

式中：x,y分别为食饵与捕食者的种群密度；b1,b2分别为食饵与捕食者的内禀增长率；θ为Allee阈值；a12为捕食者的功能反应系数；a21为捕食者捕食食饵的转化系数；a22为捕食者的种内竞争系数；α,β分别为有毒物质对食饵与捕食者的影响系数。

1 解的正性和有界性

定理1对于任意时刻都有t>0,当初始值x(0)和y(0)为正时,模型(1)满足初始条件的所有解恒为正, 且一致有界。

证：首先证明x(t)在t>0时大于0，由模型(1)可得：

(2)

由于x(0)>0,显然当t>0时，x(t)恒为正。类似得到y(t)：

(3)

显然，当t>0时，y(t)也恒为正。进而构建一个李雅普诺夫函数M(t)为：

M(t)=a21x(t)+a12y(t)

(4)

令h为一个常数, 构造一个关于M(t)的微分方程满足:

(5)

(6)

通过解式(6)得到：

(7)

其中M(t)的初始条件M(0)为：

M(0)=M[x(0),y(0)]

(8)

2 正平衡点的存在性

利用常微分方程理论知识对模型(1)进行定性分析, 其中O,H,E0,E1,E2表示平衡点，H1,H2,H3,H4,H5,H6表示模型参数的限制条件。

(9)

(10)

通过解模型(1)得到：

(11)

(12)

(13)

(14)

(15)

(16)

3 平衡点的稳定性

模型(1)的雅可比矩阵J为：

(17)

当模型(1)有1个正平衡点E0(x0,y0)时,E0处的雅可比矩阵JE0为：

(18)

经计算得Det(JE0)=0,即其中必有一个特征值为0, 所以E0(x0,y0)是一个高阶奇点。

Φ(x,0)=-b1θx+b1x2-αx3+o(x4)

(19)

其中Φ为x的高阶无穷小，可得式(18)的二次项系数大于0, 所以E0是一个鞍结点。

当模型(1)存在2个正平衡点时, 其雅可比矩阵JEi为:

(20)

对应的特征方程为：

λ2-tr(JEi)λ+Det(JEi)=0

(21)

其中：

(22)

(23)

(24)

Det(JE2)>0，tr(JE2)<0

(25)

这时E2(x2,y2)为一个稳定的奇点。

4 极限环的不存在性

定理2当参数条件满足H6为Δ=(b2-a21)2-8αb1<0时, 模型(1)不存在极限环。

证：将模型(1)定义为:

(26)

式中：P,Q均为连续光滑的可微函数。

选择适当的二次函数M(x,y),N(x,y),B(x,y),且都具有一阶连续偏导数,使得:

(27)

若式(26)是一个正定或负定函数，则模型(1)不存在极限环。取M(x,y)=ωx-2y-1,N(x,y)=0,B(x,y)=x-1y-2,ω、ω0为常数，则有：

L(P,Q,M，N,B)=x-1y-2[-2αx2+(b2-a21)x-b1]+ω(a22+β)x-2

(28)

令g(x)=-2αx2+(b2-a21)x-b1, 当参数满足H6为Δ3=(b2-a21)2-8αb1<0时,g(x)为一个开口向下的二次曲线, 且与x轴无交点，这时一定存在着一个ω=ω0<0使得L(P,Q，M,N,B)<0, 故模型(1)不存在极限环。

5 一致持久性

从几何学上讲, 一致持久性是指在离边界非零距离的相平面上存在一个区域, 种群进入该区域内，能够确保种群在生物学意义上能够长期存活。根据文献[9]、文献[10], 一致持久性被定义如下：

(Ⅰ)x(t)≥0,y(t)≥0，对∀t>0。

证：由式(1)得：

(29)

通过解式(28)可得：

(30)

由定理1的证明可知x(t)≤M1,y(t)≤M2，则有：

(31)

(32)

(33)

(34)

6 数值模拟

基于以上对模型(1)的定性分析, 进而通过数值模拟来验证毒素与Allee效应分别对该模型的影响。当系统存在一个正平衡点时, 取参数值为α=0.008,β=0.002,b1=0.500,b2=0.600,a12=0.070,a21=0.060,a22=0.040,θ=8.000, 此时模型(1)的轨线分布与时间序列如图1、图2所示。可见, 此时模型在食饵密度趋于0时稳定, 意味着此种条件下食饵会逐渐灭绝。当模型(1)存在2个正平衡点时, 取参数值为α=0.040,β=0.020,b1=0.800,b2=0.600,a12=0.070,a21=0.060,a22=0.040,θ=2.500, 此时模型(1)的轨线分布与时间序列如图3、图4所示。可见, 该模型是全局渐进稳定的。

图1 参数条件H1,H2,H3成立时，模型(1)的轨线Fig.1 Trajectory diagram of model (1)when parameter conditions H1,H2, and H3 hold

图2 参数条件H1,H2,H3成立时，模型(1)的时间序列Fig.2 Time series diagram of model(1)when parameter conditions H1,H2, and H3 hold

图 3参数条件H1,H2,H4成立时，模型(1)的轨线Fig.3 Trajectory diagram of model (1)when parameter conditions H1,H2, and H4hold

图4 参数条件H1,H2,H4成立时，模型(1)的时间序列Fig.4 Time series diagram of model (1) when parameter conditions H1,H2, and H4hold

图2表明食饵的密度在趋于0时稳定，分别取θ=0，θ=-2.000来进行比较，如图5、图6所示。通过分析参数可知，当θ>8.000时，模型(1)无正平衡点, 当θ<8.000时，有一个渐近稳定的正平衡点。于是，保持其他参数不变的情况下，0<θ<8.000表示食饵种群受到一个较强的Allee效应，θ≦0表示食饵种群受到一个较弱的Allee效应。在参数条件H1,H2,H4,H5,H6成立的情况下, 改变α，β大小，发现毒素系数不影响模型(1)的稳定性, 只是推迟了该模型达到稳定状态的时间，且改变了平衡点的状态值，如图7所示。

图5 θ=0时, 时间序列Fig.5 Time series diagram when θ=0.000

图6 θ=-2.000时，时间序列Fig.6 Time series diagram when θ=-2.000

图7 α=0.030 0,β=0.030 0时, 时间序列Fig.7 Time series diagram when α=0.030 0, β=0.030 0

7 结论

本文构建了一类具有毒素和Allee效应影响的捕食- 被捕食模型, 理论分析与数值模拟结果表明, Allee阈值会影响系统的稳定性, 但是这种影响是可控的, 且食饵受到一个弱的Allee效应更符合生物意义。另外, 通过改变α，β的数值可知，毒素对系统的影响也是可控的，并且发现毒素系数只是推迟了该模型达到稳定状态的时间，且改变了平衡点的状态值。意味着在正平衡点存在的情况下, 毒性系数发生小范围的改变不影响系统的稳定性。该类模型可以用在人工养殖和珍稀动物保护等方面, 尤其在水生环境中, 为生物种群的研究提供了理论依据。相较于前人的一些研究成果而言, 该模型同时考虑了有毒物质与Allee效应对系统的双重影响, 研究了在这种情况下物种的共存状态，也为生物多样性保护提供了理论基础, 且具有较高的实际意义。