基于MaxEnt模型的四川察青松多白唇鹿国家级自然保护区马麝栖息地适宜性评价

油志远，鲁碧耕，骆念龙，谢 凡，杨 孔，杨 楠

(1.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.四川省甘孜藏族自治州白玉县林业和草原局，四川 白玉 627150)

全球气候变暖和人类活动干扰强度的增强，使全球大部分地区的生物多样性不断降低[1-2].濒危野生动物的保护不仅要维持野外种群数量，更要保护适宜其生存的环境[3].栖息地的不断减少和破碎化是造成物种灭绝的重要原因[4]，了解物种的适宜生境现状并预测其潜在地理分布，是有效开展野生动物管理和保护工作的基础[5-6].

近年来，借助物种分布模型对物种栖息地进行研究已得到了广泛的应用[7].物种分布模型可以利用已知的物种分布点和环境条件对栖息地进行适宜性评价并预测物种潜在的分布区域[8]，主要有遗传算法模型[9](GARP)、生物气候模型[10](Bioclim)、区域环境模型[11](Domain)、生态位因子分析模型[12](EnFA)和最大熵模型(MaxEnt)等.其中，最大熵模型被证明是可预测面积最大，与实际最符合的一种算法模型[13]，且该模型在获取物种分布点较少的条件下也具有较好预测结果[14]，并可对其预测结果进行检验[15].

马麝(Moschus sifanicus)属高地型麝种，在我国主要分布于青海省、甘肃的兴隆山和祁连山、西藏东南部、云南北部的高山地区以及四川西部的针叶林和高山灌丛[16-17]，是我国Ⅰ级重点保护野生动物.近年来诸多学者对不同地区马麝的生境选择开展了各种生态学研究，孟秀祥等[18]、王静等[19]及杨萃等[20]在甘肃地区对影响兴隆山自然保护区马麝生境选择的因素进行了探讨，提出了保护该地区野生马麝种群的措施；张洪峰等[21]评价了三江源自然保护区马麝不同栖息地等级和其空间分布特征；孙嘉等[22]、陈俊达等[23]、赵唱等[24]研究了影响贺兰山马麝在不同季节生境选择的因素，刘志宵等[25]评估了甘肃寿鹿山保护区内马麝的数量与分布，分析了导致保护区马麝资源减少的原因.

相较于中国西北和青藏高原东北部，目前关于马麝在青藏高原东南缘和川西北地区栖息地的研究较少，限制了该地区马麝保护工作的开展.为准确掌握马麝在该地区的分布格局，本研究选用位于该区域核心地带的察青松多国家级自然保护区为研究地点，对保护区内马麝栖息地进行适宜性评价，以期为该区域马麝的保护和管理提供科学依据.

1 保护区概况

察青松多国家级自然保护区(99°11′～99°42′E，30°33′-31°06′N)位于四川省甘孜藏族自治州白玉县境内东南部，面积1 436.83 km2，保护区全域属大陆型季风高原气候，日夜温差大，干燥、寒冷、日照充足.年降雨量500～700 mm，主要集中于5～10月份.保护区地形复杂多样，加上位于西藏高原向四川盆地和云贵高原的过渡地带[26]，从而形成复杂的地貌、多种多样的气候类型以及明显的植被垂直带谱和类型多样性的生态系统(森林、高原草甸、灌丛、流石滩等)[27].保护区内野生动物资源非常丰富，除白唇鹿(Gervus albirostris)外，还分布有水鹿(Cervus unicolor)、岩羊(Pseudois nayaur)、棕熊(Ursus arctos)、斑羚(Naemorhedus goral)、藏原羚(Procapra picticaudata)、林麝(Moschus berezovskii)、马鹿(Cervus elaphus)、猞猁(Lynx lynx)、雪豹(Panthera uncia)和石貂(Martes foina)等17种国家级保护兽类.[28]

2 研究方法

2.1 物种分布点的筛选

通过样线法和红外相机法对2018～2020年间的马麝活动地点进行记录，共获得57个马麝分布位点.考虑到马麝家域范围约为30 hm2[29]，为避免模型的过度拟合，以300 m为阈值对分布点进行筛选，当多个分布点距离少于300 m时，随机保留一个.最终共选取30个有效马麝分布点用于模型计算(图1).

图1 察青松多国家级自然保护区地形及马麝记录点示意图Fig.1 Occurrence points of Moschus sifanicus recorded in Chaqingsongduo National Nature Reserve

2.2 环境变量数据

参考同属物种研究结果和马麝的生态习性[30]，选择地形、植被、气候、人为干扰4类共29个潜在影响马麝栖息地适宜性的环境因子作为代入MaxEnt模型运算的备选变量.从Worldclim数据库下载得到Worldclim2.0的19个空间分辨率为1 km的生物气候变量.数字高程图层(30 m分辨率)来源于中国地理空间数据云平台，并通过ArcGIS10.6提取坡向和坡度图层.从OSM数据平台(https://www.openstreetmap.org/)下载得到保护区河流和道路的矢量数据，并使用ArcGIS10.6生成欧式距离图层，以计算各栅格距离其最近河流和道路的距离.植被类型图层来源于中国科学院资源环境科学与数据中心平台，并根据保护区的实际植被类型分为山地针叶林、落叶阔叶林、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、高寒草甸、高山稀疏植被和其他等7类.在ArcGIS10.6中，将所得的29个环境图层的坐标系设定为WGS-1984并统一边界，栅格大小重采样为(30 m×30 m)，然后将所有环境变量图层转化为MaxEnt模型可以识别的ASC文件格式.为降低环境变量间的空间共线性，避免模型过度拟合，对所有环境变量进行Pearson相关性分析，删除相关性较高且与马麝生境选择影响较弱的环境变量，只保留与马麝生境选择直接相关且生态学意义最明确的环境变量进入模型运算.最终，共有4个气候变量，3个地形变量，1个人为变量和植被类型变量被保留参与模型构建.

2.3 模型过程

将筛选后的30个马麝分布点和9个环境变量导入MaxEnt模型软件，设置75%马麝记录点数据作为训练集来建立模型，剩下的25%作为验证集来检验模型，其余参数均保持模型默认，因为此设置足以保证准确的预测效果[14].为保证模型稳定性，选择交叉验证运算10次，并将10次重复的平均值在ArcGIS软件以栅格数据输出，栅格数值代表预测物种在该区域的存在概率，值域为[0，1].以模型内置的变量响应曲线，贡献分析以及刀切法(Jackknife)反应各环境变量对模型构建的相对重要性及其对马麝生境适宜性评价的影响.以ROC(Receiver operating characteristic)受试者工作特征的AUC(Area under curve)曲线下面积评判模型预测，其值为0～1，其中0.5～0.6为失败；0.6～0.7为较差；0.7～0.8为一般；0.8～0.9为好；0.9～1为非常好[31].

2.4 栖息地评价

将模型生成的ASC格式的物种分布预测图导入ArcGIS中进行重分类，采用自然间断点分级法(Jenks)将栖息地适宜性划分为3个等级:阈值0～0.15为非适生区、0.15～0.52中适生区、0.52～1为高适生区[32].从而获得察青松多保护区马麝的栖息地适宜性图.

3 结果与分析

3.1 模型验证结果

模型的ROC曲线验证结果分析显示，10次交叉检验的平均训练数据的AUC值为0.902，标准偏差为0.057.表明本次研究选用的环境变量与物种记录点具有较强的相关性，模型结果具有较好的预测效果和较高的稳定性，马麝生境适宜性评价结果可信度较高.

3.2 栖息地影响因子

模型对马麝栖息地适宜性评价结果显示，海拔、距最近河流距离、距最近道路距离、坡向、降水季节性变化(bio15)和植被类型是对MaxEnt模型贡献率最高的6个环境变量，其中海拔提供了最大的增益，表明与其他环境因子相比，海拔与马麝适宜生境分布格局的耦合性更高，对马麝栖息地的选择影响作用最大.而AUC值的Jackknife检验表明，在单独使用各环境变量构建模型时，海拔、距最近河流距离和降水季节性变化具有最高的AUC值，表明对马麝栖息地适宜性预测时，这些变量含有较多其他变量所不具有的特有信息(表1).环境变量的Jackknife检验结果与贡献率基本一致.

表1 马麝栖息地适宜性影响因子重要性分析Table 1 Distribution analysis of environmental variables to habitat suitability of Moschus sifanicus

单因子对栖息地适宜性的响应变化分析显示:适宜性随着海拔的升高而逐渐下降，马麝对海拔低于4 100 m处的栖息地选择性较高，当高于4 200 m时其适宜性值迅速降低，高于4 800 m处的地带则不再适宜马麝生存；马麝栖息地适宜值与距最近道路的距离呈正相关关系，距离道路越远其适宜值指就越高，超过1 200 m外对其栖息地的选择产生的干扰大幅度减少；马麝栖息地适宜值随降水季节性变化的增加而减少，并在降水季节性变化达到100 mm处适宜值降到最低；马麝偏好选择南坡、东南坡和西南坡的地带，并随着坡向由南转向北其栖息地适宜值逐渐降低.马麝对山地针叶林、落叶阔叶灌丛和常绿阔叶灌丛等林地区域选择性较高，而回避草甸等生境类型(图2).

图2 影响马麝栖息地适宜性的重要环境变量响应图Fig.2 Response diagram of habit suitability of Moschus sifanicus to important environment variable

对限制因子分析表明，地形是影响马麝栖息地适宜性的决定性环境因子.参与模型构建的地形因子(海拔、距最近河流距离和坡向)贡献率均超过了5%，累计贡献率超过70%.海拔是决定马麝地理分布格局主要的地形因子，在适生区外的大部分区域因海拔高于马麝的选择范围从而限制了其分布.水份因子是影响马麝栖息地选择的次要环境因子，在适生区外的局部区域因距离河流较远且降水季节性变化较高，无法满足其对水分的生态要求而不适宜于马麝的生存(图3).

图3 察青松多国家级自然保护区马麝限制因子分布图Fig.3 Distribution of Moschus sifanicus limiting factors in Chaqingsongduo National Nature Reserve

3.3 栖息地适宜性评价

模型结果表明，马麝适生区主要分布于保护区的中西部和西北部，集中分布于海拔相对较低、距河流较近的若当沟、麻阔和察青松多地区.根据各适生等级所占的比例，计算得出马麝适生区的总面积为204.17 km2，约占察青松多保护区面积的14.21%，其中高适生区面积为61.19 km2，占适生区面积的29.97%，表明保护区内马麝可利用适宜生境的比例较低(图4).

图4 察青松多国家级自然保护区马麝适生区分布图Fig.4 Distribution of Moschus sifanicus habitat in Chaqingsongduo National Nature Reserve

4 讨论

一个地区野生动物是否分布是多种因素综合作用的结果，一个适宜的生境不仅包括生存所必需的食物和水资源，也需要提供满足生物繁殖和隐蔽等条件[33].在长期的自然进化中，不同的物种占据了不同的生态位，对栖息地形成了特殊的生态适应[34].马麝在进化过程中，逐渐被其他麝类排挤到了高山高原区域，地理分布为高地型[35].本研究结果显示，马麝的适生区和非适生区生境面积分别约为204.17 km2和1 232.66 km2，分别约占保护区面积的14.21%和85.79%，适宜生境所占比例较小.有研究表明，Max-Ent模型预测的物种分布面积可能较实际偏大[36]，这说明马麝的实际分布面积可能比预测结果小.另外，马麝的最适生境的环境变量组合为降水季节性变化少于98 mm、距离最近道路1 200 m以外、距最近河流5 000 m以内、海拔低于4 300 m的阳坡，进一步证明了其适生区面积狭小和其对环境条件强依赖性.

物种对生境的利用由遗传性和适应性共同决定，动物在长期的自然进化中形成了其独特的生态位[34].Yang等[37]研究结果表明，马麝常分布于疏林灌木和灌木类植被生境中，此类生境既能提供较好的隐蔽条件，又不至于影响其快速奔跑.王静[19]等研究认为马麝在小尺度上的分布格局是隐蔽条件、植被类型和人为干扰等环境因子综合作用的结果，马麝通常会选择食物资源相对较少而隐蔽条件较高和干扰强度较低的生境.贡献率和Jackknife检验结果表明，相较于水分因子，温度因子对马麝栖息地选择具有较小的相关性，这可能与马麝长期生活高寒环境，已进化出有效抵御寒冷环境的生理机制有关[38].海拔是影响马麝在保护区分布的最主要的环境因子，察青松多保护区马麝栖息地集中分布4 600 m以下的地带，与张洪茂等[39]得出马麝主要出现于4 000～4 500 m海拔范围内的研究结果基本一致，保护区内大部分区域海拔由于高于马麝的选择范围从而限制了马麝栖息地的分布.水源是马麝生存必需环境要素，其每天傍晚需到水源处饮水.保护区虽地处于西南水汽通道之上，但由于横断山脉的阻挡，降水时空差距巨大，干季降水不足年降水的15%[40]，这也是影响马麝栖息地适宜性的一个重要环境因素.本研究结果表明多种生态因子的综合作用促成了察青松多保护区当前马麝的分布格局.

本研究显示，察青松多自然保护区马麝适宜栖息地可划分为若当沟、麻阔和察青松多地区三个区域，预测结果与实际观测值高度吻合.若当沟区域既是马麝的主要栖息地，也是白唇鹿、岩羊、猕猴(Macaca mulatta)、水鹿和马熊等野生保护兽类的主要活动区域【28】，是保护区内生物多样性最高的区域之一.麻绒沟内分布有马门、然本、血家和麻孜4个较大的藏族自然村，因当地牧民具有不杀生的传统信仰，使得该地区的野生动物得到了较好的保护.但是，放牧牦牛仍是其主要生产方式，且近年来放牧数量和范围呈增加的趋势，不但直接侵占了马麝等野生动物的生存空间，牦牛过度啃食和践踏林下植被也会导致野生动物适宜栖息地的退化.每年4～5月当地牧民都会在保护区内，包括麻绒沟和若当沟高海拔区域发起大规模的挖虫草活动，使得马麝等野生动物的适宜栖息地面积被极大的压缩.近年来保护区为开发生态旅游修建了多条水泥硬化道路，带来了高强度的持续性人为干扰，极大改变了保护区内原有的生态结构，包括马麝在内的一部分野生濒危动物种群可能不适应环境的快速改变，面临着更大的灭绝风险.基于本次研究结果，为该马麝适宜栖息地的保护提供以下几点建议:(1)建立环境监测系统以明确生态旅游开发对保护区内各种生态因子的影响机制，减少人为活动对自然环境的影响和冲击，为马麝等野生动物留有足够的生存空间.(2)若当沟马麝适宜栖息地面积较大，人为干扰较少，可作为保护区制定马麝保护策略，评判保护效果的参考依据.(3)减少麻绒沟区域的放牧强度或选择其他放牧区域，加强牧民保护野生动物生存环境的思想教育，建立生态补偿机制，探求发展与保护的平衡点.

致谢:特别感谢西南民族大学青藏高原研究院王会老师在英文摘要和论文结构方面的指导.