中晚熟区主要高粱品种耐瘠性综合评价

张彦，王劲松，董二伟，武爱莲，王媛，焦晓燕✉

1山西大学生命科学学院，太原 030006；2山西农业大学资源环境学院，太原 030031；3山西省农业科学院农业环境与资源研究所，太原 030031

0 引言

【研究意义】土壤肥力是影响作物生长发育和产量的重要因素。中国人均耕地资源缺乏，全国约有21.95%的耕地生产障碍问题突出[1]，保障中国未来粮食安全不仅要兼顾现有耕地产能提升，同时要高度重视后备耕地的资源合理开发利用。因此，在贫瘠的土地上种植耐瘠作物、充分利用边际土壤，对满足粮食需求至关重要[2-4]。高粱是世界第五大作物，是中国传统酿造业中的重要原料，并且在食用、饲用、能源等方面具有广泛的应用前景。高粱具有抗旱耐涝、耐贫瘠等抗逆特性[5-8]，所以筛选耐瘠性强的品种，充分利用高粱抗旱耐瘠的优势，对利用边际土地发展高粱生产和促进农业可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】养分胁迫会抑制高粱的生长发育，不同基因型高粱的耐瘠性与养分利用效率存在很大的差异[9-10]。王劲松等[11]研究发现养分缺乏限制了粒用高粱植株生长，导致植株干物质积累、籽粒产量和氮磷养分吸收显著降低。耐瘠能力强的品种具有更发达的根系，在有限养分条件下能够吸收更多的养分促进植株生长，增强光合能力，积累更多的光合产物[12]。充分利用耐瘠品种是提高瘠薄土地作物生产能力的重要途径，筛选谷子、苦荞、马铃薯、花生、高粱等作物耐瘠品种的研究已有报道；作物的农艺性状、产量、养分吸收利用和光合特征等具有遗传差异性，均可作为耐瘠品种筛选的指标[13-18]。籽粒产量是由单粒重、穗粒数和单位面积穗数决定[19]，其中，高粱穗粒数与耐瘠性具有显著的相关关系[20]。氮磷钾对维持作物生长和产量的形成具有重要作用，养分胁迫也会影响作物对养分的利用，有研究表明，低氮胁迫下，耐低氮型大麦具有较高的相对氮素利用效率[21]；氮吸收量可作为耐低氮糜子品种选择的首要指标[22]。但是作物抗逆特性是一个复杂的综合性状，因此，采用多指标综合评价方法更具有可靠性，目前常用的方法有因子分析、主成分分析、隶属函数、聚类分析和灰色关联度分析等。罗俊杰等[23]采用因子分析、隶属函数、聚类分析和灰色关联度分析相结合的方法对胡麻的抗旱性进行了综合评价；张楚等[18]采用隶属函数法与主成分分析、聚类分析相结合评价了各基因型苦荞综合耐低氮能力。【本研究切入点】前人关于高粱耐瘠性研究评价指标内容过于单一，多集中于农艺性状，然而耐瘠表现是一个复杂的过程，单一指标无法全面反映作物对瘠薄胁迫的响应。因此，需要结合养分吸收等多项指标，采用综合评价方法对高粱耐瘠品种进行评价，进一步筛选高粱耐瘠指标和完善评价体系。【拟解决的关键问题】本研究通过大田全生育期试验，在2种肥力条件下（高肥力和低肥力）分析瘠薄胁迫对高粱农艺性状及养分吸收的影响，采用综合评价指标对23个高粱品种耐瘠能力进行鉴定，并通过回归分析和相关性分析建立高粱耐瘠能力评价指标体系，为筛选适于瘠薄的边际土壤高粱种植品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2019年5月—10月在山西省农业科学院东阳示范基地（37°33′21″N，112°40′2″E）开展试验；该区属于北温带大陆性气候，海拔800 m。2019年生育期内总降水量214.2 mm、月均降水量42.8 mm、日均气温21.8℃，日降水量及日平均气温如图1所示。试验为裂区设计，主处理为肥力（高肥力和低肥力）：高肥力土壤多年施肥、低肥力土壤从2014—2018年连续5年不施肥形成，其0—20 cm土壤肥力见表1；副处理为23个高粱品种，各副区采用完全随机区组设计。前茬作物为玉米，各高粱品种依据其适宜密度定植（表2）。每小区面积5 m×6 m=30 m2，3次重复。

表1 供试土壤基础养分状况Table 1 Soil basic chemical properties

表2 供试高粱品种及种植模式Table 2 Sorghum cultivars and planting density

2019年播种前低肥力处理（low soil fertility，LF）不施肥，高肥力处理（high soil fertility，HF）的N、P2O5、K2O 施用量为 150、75 和 30 kg·hm-2，分别以缓释尿素、过磷酸钙和硫酸钾形式供给。2019年4月30日播种，因供试品种生育期不同，根据熟期从9月21日开始收获。所有处理均在播种前和抽穗期进行灌溉，每次灌溉60 mm。

1.2 指标测定

1.2.1 农艺性状 每小区的一半用于生育期采样，另一半用于收获测产。抽穗期（高粱花序露出旗叶叶鞘时）在采样区随机选取5株具有代表性的植株，测定每片绿色叶片的长与宽后，将植株地上部置于 105℃烘箱中杀青30 min，然后65℃烘至恒重测定生物量。收获时，选取具有代表性的5株在105℃杀青30 min，65℃烘至恒重测定生物量；在测产区去除小区边行和两端0.5 m后收获测产；选取具有代表性的10穗测定穗长和穗宽，风干后测定千粒重、单穗粒重，计算单穗粒数。

1.2.2 养分吸收 将烘干的地上部分为籽粒、穗芯和茎叶，分别粉碎后，测定各部位N、P和K含量。采用浓H2SO4消煮，利用凯氏定氮仪测定全氮含量；采用浓HClO4和浓HNO3（1∶3体积比）消煮，钒钼黄显色，利用紫外分光光度计测定全磷含量，利用火焰分光光度计测定全钾含量。

磷、钾累积量计算同氮累积量。

1.3 耐瘠能力评价方法

首先计算各指标耐瘠指数[24]，计算公式如下：

式中，F(Xj)表示第j个综合指标值，aij为各单一指标的特征值所对应的特征向量，Xij为各单一指标的标准化处理值。

式中，Xij为第 i品种的第 j综合指标值，Xjmin为第 j综合指标的最小值，Xjmax为第j综合指标的最大值。

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度，即权重；Pj为各品种第j个综合指标的贡献率。

耐瘠综合评价值：

1.4 统计分析

用软件Microsoft Excel进行数据处理，用SPSS进行方差分析、主成分分析，R语言进行相关性分析，采用欧氏距离法进行系统聚类分析。

2 结果

2.1 瘠薄胁迫对高粱农艺性状的影响

在高肥力和低肥力处理下，供试高粱品种的9个农艺性状均表现出品种间的差异（表 3），在高肥力处理下，不同高粱品种产量变幅为5.58—8.66 t·hm-2，变异系数为 11.06%；低肥力处理变幅为 2.94—4.89 t·hm-2，变异系数为 12.03%，表明在瘠薄胁迫条件下品种间产量的变异变大。高肥力处理和低肥力处理下最高产量品种分别为金丰301（8.66 t·hm-2）和晋杂31（4.89 t·hm-2）（图2）。有4个品种的穗长和8个品种的千粒重在低肥力处理下增大，但整体来看低肥力处理降低了23个品种的穗长和千粒重平均值。与高肥力处理相比，低肥力处理下的产量、穗粒数、HI、地上干物质积累、抽穗后干物质积累、LAI、穗宽均降低。低肥力处理对不同农艺性状影响程度存在差异，产量、穗粒数、HI、地上干物质积累、抽穗后干物质积累、LAI、穗宽的降低幅度分别为44.23%、43.72%、13.34%、35.45%、60.69%、26.14%和 23.82%，表明抽穗后干物质积累量对瘠薄胁迫更敏感，HI受瘠薄胁迫的影响较小。9个农艺性状在低肥力条件下的变异系数大部分都在10%以上，其中，抽穗后干物质积累量变异系数最大，地上干物质积累量变异系数最小（表4）。

表3 不同品种农艺性状的方差分析Table 3 Analysis of variance on agronomic traits in different sorghum cultivars

表4 瘠薄胁迫对不同品种高粱农艺性状的影响Table 4 Effect of low-fertility stress on agronomic traits in different sorghum cultivars

2.2 瘠薄胁迫对高粱籽粒和植株氮磷钾吸收的影响

在高肥力和低肥力处理下，供试高粱品种的6个养分吸收性状表现出品种间的差异（表 5）。在低肥力条件下，23个高粱品种的籽粒氮、磷、钾累积量和植株氮、磷、钾累积量的平均值均低于高肥力处理，降幅分别为 63.90%、39.73%、46.58%和 62.45%、44.33%、35.34%，降低幅度依次为籽粒氮累积＞植株氮累积量＞籽粒钾累积量＞植株磷累积量＞籽粒磷累积量＞植株钾累积量。瘠薄胁迫对6个养分吸收指标影响的变异系数均大于10%，结合农艺性状指标，说明 23个高粱品种在瘠薄胁迫下具有广泛的遗传差异（表6）。

表5 不同品种籽粒和植株养分积累的方差分析Table 5 Analysis of variance on N, P and K accumulation of grain and shoot above ground in different sorghum cultivars

表6 瘠薄胁迫对不同高粱品种养分积累（kg·hm-2）的影响Table 6 Effect of low fertility stress on N, P and K accumulation of grain and shoot above ground (kg·hm-2) in different sorghum cultivars

2.3 指标间耐瘠指数的相关性分析

耐瘠指数的大小可以反映某一指标性状受瘠薄胁迫影响的程度。同一高粱品种不同指标的耐瘠指数不同，因此某一指标的耐瘠指数并不能充分反映高粱品种的耐瘠性。对各性状的耐瘠指数进行相关性分析表明籽粒产量的耐瘠指数与千粒重、HI、地上干物质积累量、抽穗后干物质积累量、籽粒氮累积量、籽粒磷累积量、籽粒钾累积量和植株氮累积量及植株磷累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与 LAI的耐瘠指数呈显著负相关；千粒重的耐瘠指数与 HI、抽穗后干物质积累和籽粒氮累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与 LAI和穗长的耐瘠指数呈显著负相关；穗粒数的耐瘠指数与地上干物质积累量、穗长及穗宽的耐瘠指数呈极显著正相关；HI的耐瘠指数与抽穗后干物质积累量和籽粒氮累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与籽粒钾累积量的耐瘠指数呈显著正相关，与 LAI、穗长和植株钾累积量的耐瘠指数呈极显著负相关；地上干物质积累量的耐瘠指数与植株氮、磷、钾累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与穗宽和籽粒氮、磷的累积量的耐瘠指数呈显著正相关；抽穗后干物质积累量的耐瘠指数与籽粒氮累积量、籽粒磷累积量及植株磷累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与植株氮累积量的耐瘠指数呈显著正相关，与 LAI的耐瘠指数呈极显著负相关；LAI的耐瘠指数与植株钾累积量的耐瘠指数呈极显著正相关，与籽粒氮累积量的耐瘠指数呈显著负相关；穗长的耐瘠指数与穗宽的耐瘠指数呈极显著的正相关；籽粒氮累积量的耐瘠指数与籽粒磷累积量和植株氮、磷累积量的耐瘠指数呈极显著正相关；籽粒磷累积量的耐瘠指数与植株氮、磷累积量的耐瘠指数呈极显著正相关；植株氮累积量的耐瘠指数与植株磷累积量的耐瘠指数呈极显著正相关；大多数性状之间相关性达到显著或极显著水平（图3）。可见，不同指标之间提供的耐瘠信息存在重叠，多指标相结合的耐瘠性综合评价更能有效地筛选耐瘠高粱品种。

2.4 主成分分析

2.4.1 各综合指标特征值和贡献率 通过对23个高粱品种9个农艺性状和6个养分吸收性状共15个指标的耐瘠指数进行主成分分析，前5个主成分的方差贡献率分别为 30.91%、17.53%、17.45%、13.41%和9.98%，累积贡献率达89.28%（表7），说明这5个主成分足以涵盖15个指标大部分的信息。第1主成分的特征值为4.64，贡献率最大。从15个指标在各个主成分上的权重系数看，第1主成分包括产量、地上干物质积累量、抽穗后干物质累积量、籽粒氮累积量、籽粒磷累积量、植株氮累积量和植株磷累积量，该主成分主要反映的是籽粒产量、生物产量及氮和磷的吸收等信息。第2主成分包括HI、LAI、植株钾累积量；第3主成分包括穗长、穗宽与穗粒数，主要与穗部特征相关。第4主成分包括千粒重；第5主成分包括籽粒钾累积量（表8）。

表7 各综合指标特征值及贡献率Table 7 Eigenvalue and contribution of each comprehensive index

表8 各主成分载荷系数Table 8 Matrix of principal component loading

2.4.2 耐瘠品种的综合评价 根据主成分分析结果利用公式（6）计算各品种的综合指标值，代入公式（7）计算每个综合指标的隶属函数值U(Xij)，结合各综合指标贡献率根据公式（8）得出5个综合指标的权重分别为0.346、0.196、0.195、0.150和0.112，进一步根据公式（9）计算每个品种的综合评价D值，并根据D值大小对其耐瘠能力进行排序（表9），冀酿2号D值最大，金糯梁6号D值最小。

表9 各品种综合指标值、权重及综合评价值（D）Table 9 Value of each comprehensive index, index weight, and comprehensive evaluation value (D)

2.4.3 耐瘠品种的筛选 对23个高粱品种以综合评价值（D）进行系统聚类（图4），在欧氏距离0.2处将23个品种划分为4类，其中，耐瘠性强6个、耐瘠性较强7个、耐瘠性较弱7个和耐瘠性弱3个。耐瘠性强的品种包括冀酿 2号、辽杂 19、晋杂 18、晋杂22、金丰301和晋杂28，占总数的26.09%，耐瘠综合评价值0.633≤D≤0.755；耐瘠性较强的品种包括晋杂31、晋糯3号、晋早5564、晋杂23、凤杂4号、晋杂104和吉杂127，占总数的30.43%，耐瘠综合评价值0.467≤D≤0.592；耐瘠性较弱的品种有汾酒粱1号、白杂11号、辽粘3号、晋杂35、晋梁116、晋杂33和红缨子，占总数的30.43%，耐瘠综合评价值0.310≤D≤0.421；耐瘠性弱的品种有晋杂34、金糯梁4号和金糯梁 6号，占总数的 13.04%，耐瘠综合评价值0.166≤D≤0.246。

2.4.4 高粱耐瘠指标的筛选 产量、地上干物质累积量、抽穗后干物质积累量、籽粒氮累积量、籽粒磷累积量、植株氮累积量和植株磷累积量的耐瘠指数与D值的相关性均达极显著水平，千粒重、穗粒数、穗宽和籽粒钾累积量的耐瘠指数与D值的相关性达显著水平（表10），其中，地上干物质积累量、产量、植株氮累积量、植株磷累积量、籽粒氮累积量和籽粒磷累积量的耐瘠指数与D值的相关性较高，其相关系数分别达到0.845、0.836、0.766、0.778、0.761和0.757。

表10 各性状指标与耐瘠综合评价值（D）的相关性Table 10 Correlations of the comprehensive evaluation value(D) for low-fertility tolerance with index in sorghum

把D值作为因变量，各单项指标的耐瘠指数作为自变量进行逐步回归分析，建立高粱耐瘠评价的最优回归方程：Y=-0.656+0.619X1+0.556X2+0.493X3+0.151X4+0.149X5+0.107X6，其中Y为耐瘠综合评价的预测值，X1、X2、X3、X4、X5和X6分别代表地上干物质累积量、植株氮累积量、产量、籽粒磷累积量、穗宽和籽粒钾累积量的耐瘠指数，各指标的系数代表其对D值的影响权重，回归方程的决定系数R2=0.994（P＜0.01），表明该方程具有一定的预测准确性和高效性。

各农艺性状、籽粒和植株养分吸收的耐瘠指数与D值的相关分析和回归分析结果表明，产量、地上干物质累积量、植株氮累积量和籽粒磷累积量的耐瘠指数是对高粱耐瘠特性影响较为显著的指标，这4个指标可用于高粱耐瘠能力的快速评价。

3 讨论

3.1 瘠薄胁迫对高粱农艺性状和养分吸收的影响

瘠薄胁迫会抑制高粱的生长，导致生育期延长、穗子变小、干物质积累量和产量降低[13,25]。生物产量反映了作物的生产能力，而抽穗后的干物质积累是产量的主要来源，对产量的形成具有重要意义[26]，本研究也发现与高肥力水平相比，低肥力条件下所有供试高粱品种地上部干物质积累量、抽穗后干物质积累量明显降低，这是由于养分胁迫时，茎叶中的氮、磷和钾累积量降低，导致光合能力减弱，同化物合成减少，而干物质积累量在一定程度上影响穗分化质量[27]，造成穗重降低、产量减少。穗粒数和粒重是产量的主要构成因素，两者为产量的形成奠定基础[28]，瘠薄胁迫对千粒重影响较小（表 4），但是高粱穗粒数降低幅度较大，所以产量的形成主要取决于穗粒数，这可能是由于缺乏养分，导致细胞分裂素含量减少，降低了作物颖花分化[29-30]，造成穗粒数明显降低，产量降低。产量构成因素相互关联，应找出产量构成因素更协调的杂交组合以实现增产[31]。

土壤基础肥力会显著影响高粱植株的养分吸收[32]，并且不同高粱品种的养分吸收利用存在遗传差异性，耐瘠能力强的高粱具有较高的养分吸收和养分利用效率[33]。本研究发现瘠薄胁迫抑制了 23个高粱品种籽粒氮累积量、籽粒磷累积量和籽粒钾的累积量；高粱植株地上部氮累积量、磷累积量和钾累积量也受到抑制，这可能是由于在瘠薄胁迫条件下作物根系形态和根系活力受到抑制，显著影响了作物对养分的吸收[34]，从而抑制了作物生长，导致叶片早衰，叶绿素提前降解，降低了光合速率，减少光合产物的积累，严重降低了作物产量[35]。本研究中，高粱氮素吸收对瘠薄胁迫最敏感，植株钾累积量降低幅度相对于籽粒氮累积量、籽粒磷累积量和籽粒钾累积量以及植株氮累积量和植株磷累积量较低，这是由于供试土壤发育于黄土母质，一般钾含量较高，所以在瘠薄胁迫条件下作物对钾元素的敏感程度低于氮和磷。

3.2 高粱耐瘠品种筛选结果的评价

各个高粱品种的遗传背景不同，其耐瘠能力亦存在显著差异，通过瘠薄胁迫可以筛选出耐瘠能力强的品种。近年来发展的耐瘠评价鉴定方法主要包括耐瘠系数[36]、耐瘠指数[24]、模糊隶属度函数法[37]、因子分析[38]、聚类分析[39]等。仅考虑耐瘠系数（低肥力测量值/高肥力测量值）容易筛选出例如红缨子、晋杂104等品种，虽然耐瘠系数较大，但是不能表现出高产的潜力，不利于生产实践。所以本研究采用了耐瘠指数，同时考虑高粱在低肥力和高肥力条件下的性状表现，强调品种间的比较，可以筛选出在低肥力与高肥力条件下均表现较好的品种。主成分分析是考察多个变量间相关性的一种多元统计方法，可以使原始多个变量转化为少数几个主成分，使它们尽可能多地保留原始变量的信息，且彼此间互不相关；聚类分析是根据事物自身特性的相似度或距离对被聚类对象进行类别划分的统计分析方法，其目的是根据某种相似度度量对数据集进行划分。采用主成分、隶属函数和聚类分析相结合的方法，能够更客观地反映高粱耐瘠能力。因此，本研究通过基于主成分分析的隶属函数法与聚类分析评价参试高粱的耐瘠能力，将23个高粱品种划分为4种类型。其中冀酿2号、辽杂19、晋杂18、晋杂22、金丰301和晋杂28为耐瘠性强的品种。金糯梁4号为耐瘠性弱的品种，其在生育后期发生倒伏，主要是由于茎秆细弱、干重较低，茎的中、下部承受不住穗部的重量而引起，这可能是由于金糯梁4号不能适应山西中部的气候条件。耐瘠高粱品种能够在瘠薄胁迫下保持相对较高的养分吸收，增强光合性能，积累更多的光合产物，更容易调节自身的生理特性，适应瘠薄胁迫环境[12]。但本研究使用耐瘠指数有将高肥力条件下产量表现较好、低肥力条件下产量水平一般的品种筛选为耐瘠品种的可能性，为此目前普遍应用的耐瘠系数与耐瘠指数仍存在一定的局限性，需进一步完善。

3.3 高粱耐瘠筛选指标体系

瘠薄胁迫会抑制作物的生长发育，对作物形态、生物量及产量产生重要影响，而耐瘠表现是一个复杂的过程，不同鉴定指标对瘠薄胁迫的敏感程度存在差异，性状指标的合理选择是作物耐瘠性鉴定的关键。在关于棉花耐盐性基因型分析的研究中，通过回归分析筛选出5个棉花幼苗耐盐能力鉴定指标，并利用该评价模型来预测目标品种抗逆性的强弱，使得盐胁迫处理下棉花幼苗抗逆性的鉴定与利用研究更有预见性[40]。但是关于作物耐瘠品种筛选中，并未建立统一的评价体系，本研究采用大田试验，与生产实际更贴近，测定指标不仅包括高粱的产量、生物量等农艺性状，还包括了养分吸收指标，使得试验数据更加充分。相关研究表明，在低氮胁迫下，相对植株干重、氮含量、籽粒产量可作为作物耐低氮能力快速鉴定的指标[19,23,41]。本研究结合Pearson相关性分析与基于D值的逐步回归分析认为，产量、地上干物质累积量、植株氮累积量和籽粒磷累积量是对高粱耐瘠特性影响较为显著的指标，这4个指标可用于高粱耐瘠能力的快速评价，并且通过回归分析建立了筛选耐瘠高粱品种的最优回归方程。结果表明，籽粒产量和生物产量是不同高粱品种耐瘠性的重要体现，养分吸收显著影响了高粱的产量和生物积累量。

4 结论

瘠薄胁迫对高粱农艺性状及养分吸收均有显著影响，各指标在瘠薄胁迫下均呈现降低趋势。运用基于主成分分析的隶属函数法与聚类分析评价参试高粱的耐瘠能力，将23个高粱品种划分为4种类型，耐瘠性强（0.633≤D≤0.755）、耐瘠性较强（0.467≤D≤0.592）、耐瘠性较弱（0.310≤D≤0.421）和耐瘠性弱（0.166≤D≤0.246），其中，冀酿2号、辽杂19、晋杂18、晋杂22、金丰301和晋杂28为耐瘠性强的品种。结合Pearson相关性分析与基于D值的逐步回归分析表明，产量、地上干物质累积量、植株氮累积量和籽粒磷累积量可用于高粱耐瘠能力的快速评价。